Борная кислота для растений применение: применение на огороде и в саду. Опрыскивание и подкормка растений борной кислотой

Содержание

применение на огороде и в саду. Опрыскивание и подкормка растений борной кислотой

Борная кислота широко применяется на огороде и в саду. Её используют как минеральные удобрения, в качестве стимулятора для проращивания семян, для борьбы с вредителями и болезнями.

Рассмотрим особенности применения борной кислоты для овощных культур, в саду и для комнатных растений. Какие пропорции следует использовать и когда вносить.

Содержание:
Что такое борная кислота?
Борная кислота для растений
Передозировка борной кислотой
-- Видео - Применение борной кислоты в саду и огороде
Борная кислота от муравьев
Приманки с борной кислотой для муравьёв
Борная кислота применение в огороде
Подкормка борной кислотой
-- Борная кислота для клубники
-- Борная кислота для томатов
-- Борная кислота для свеклы
-- Борная кислота для картофеля
-- Борная кислота для яблони и груши
-- Борная кислота для винограда
Борная кислота для цветов
-- Видео – Борная кислота в саду и огороде!

Что такое борная кислота?

Бор - важнейший микроэлемент для растений.

Он улучшает обменные процессы, нормализует синтез азотистых веществ, способствует нормальному фотосинтезу.

Борная кислота самое доступное и простое соединение бора. Используется в различных комплексных удобрениях. Борная кислота - бесцветное кристаллическое вещество, без запаха, легко растворимое в воде.

Если количество бора в почве соответствует норме, растения более устойчивы к неблагоприятным условиям, увеличивается урожайность, плоды дольше сохраняются при хранении.

Борная кислота для растений

Применяют борную кислоту на различных почвах, особенно на участках с содержанием карбонатов, кислых почвах после известкования.

Борная кислота способствует увеличению количества завязей на плодово-ягодных культурах, улучшаются вкусовые качества плодов, стимулирует новые точки роста стеблей и корней.

При недостатке бора развиваются такие болезни, как коричневая гниль, серая гниль, бактериоз.

Много бора требуют яблони. Бор требуют все растения в течении всего вегетационного периода.

Борную кислоту необходимо грамотно использовать, ведь каждое растение требует определенное количество бора.

Условно, можно разделить растения на 3 группы по потребности в боре.

Высокая потребность: груша, яблоня, цветная капуста, брюссельская капуста, брюква,.
Средняя потребность: морковь, томаты, салаты, косточковые культуры.
Низкая потребность: бобовые, картофель, травы, клубника.

Передозировка борной кислотой

Борную кислоту относят к 4-у классу опасности вредных веществ, самый низкий класс.

Но избыток бора в почве опасен для растений – может спровоцировать ожог нижних листьев, пожелтение краев листьев, отмирание и опадание. Первыми страдают от избытка бора старые листья.

При избыточном содержании бора в кормовых растениях, у животных при употреблении развиваются тяжёлые хронические заболевания.

Видео - Применение борной кислоты в саду и огороде

Борная кислота от муравьев

Применяют борную кислоту в качестве инсектицида, в борьбе с вредителями: муравьи, тараканы.

Сухие приманки действуют как контантно-кишечные яды.

Борная кислота влияет на нервную систему муравьев. После поедания порошка вредителем, через несколько часов, его парализует или наступает смерть.

Проще всего бороться с муравьями, рассыпав порошок в местах скопления насекомых, у входа в муравейник.

Жидкие и мягкие приманки работают эффективнее, муравьи съедают приманку и часть относят в муравейник, так отравой покорятся другие муравьи.

Быстро вывести надоедливых муравьев не получится, понадобится 2-4 недели до полного исчезновения насекомых, но это эффективный препарат.

Приманки с борной кислотой для муравьёв

Приманка №1. В 100 мл воды температурой 50 градусов разведите 10 грамм мёда и 5 грамм борной кислоты. Перемешать смесь и налить в плоскую посуду.

Приманка №2. 1 ст. л. воды смешайте с 2 ст. л. глицерина, 1 ч. л. мёда, 1/3 ч. л. Борной кислоты, 1,5 стакана сахара. Хорошо размешать, скатать небольшие шарики-приманки. Такая приманка хороша тем, что долго остаётся влажной и мягкой.

Приманка №3. Отварить 3 средних картофелины в мундире, 3 яйца сварить в крутую. Очистить картофель и яйца ( понадобится только желток), перетереть , смешать вместе и добавить 10 г борной кислоты и чайную ложку сахара. Тщательно перемешиваем все вместе и скатать небольшие шарики-приманки.

Внимание: Не превышает дозу борной кислоты, так приманку муравьи не успеют донести в муравейник, погибнув.

Борная кислота применение в огороде

Борную кислоту используют как стимулятор для прорастания семян. Для этого понадобится следующий раствор: в литре воды развести 0,2 г борной кислоты.

Семена свеклы, томатов, моркови, лука замочить на 24 часа; семена огурцов, капусты, кабачков замочить на 12 часов.

При недостатке бора в почве, таким же раствором, проливают грядки перед высадкой рассады.

Подкормка борной кислотой

Подкормку растений под корень, производят только в том случае, если точно известно о недостатке бора в почве. Предварительно произведите полив растений, затем пролить раствором: 0,1 г борной кислоты на 1 литр воды.

Борная кислота растворяется только в горячей воде, после чего доводят раствор до комнатной температуры.

Внекорневая подкормка первый раз проводится в фазе бутонизации раствором: 0,1 г борной кислоты разведённой в 1 литре воды. Второй раз опрыскивание проводят в период цветения тем же раствором. Третий раз подкормку проводят в период плодоношения.

При совместном использовании других микроэлементов, пропорции борной кислоты уменьшают до 0.05 г на литр воды.

Борная кислота для клубники

При недостатке бора листья клубники искривляются, некроз краев. Подкормка борной кислотой увеличивает урожай и улучшает вкус ягод клубники.

Ранней весной посадки клубники проливают раствором: 1 г борной кислоты, добавить 1 г марганцовокислого калия, развести на 10 литров воды.

Примерный расход 10 литров раствора на 30-40 кустов. Также в этот период полезно провести внекорневую подкормку раствором 5 г борной кислоты на 10 л воды.

Перед цветением, во время формирования бутонов, проведите внекорневую подкормку раствором 2 г борной кислоты, 1 стакан золы, 2 г марганца на 10 л воды.

Из золы перед приготовлением раствора сделайте вытяжку – залить золу стаканом кипятка, настаивать сутки, процедить через несколько слоёв марли.

Борная кислота для томатов

Нехватка бора у томатов проявляется так – происходит отмирание и почернение точки роста, начинают бурно расти новые побеги от корня, черешки молодых побегов ломкие и хрупкие.

На плодах томатов на верхней части, видны образования из бурых пятен отмершей ткани. Помогает замачивание семян на сутки, в качестве профилактики, в растворе борной кислоты 0,2 г на 1 л воды.

Внекорневую подкормку раствором борной кислоты обработать растения в период цветения – 2 г борной кислоты на 10 л воды. Опрыскивание таким раствором приводит к лучшей завязыванию плодов.

Во время созревания плодов используйте такой же раствор для проведения внекорневую подкормки, томаты быстрее созреют и в них будет происходит накопление сахара.

Борная кислота для свеклы

При нехватке бора у свеклы загнивает сердечко корнеплода, на листьях появляются светло-бурые пятна с черными точками, затем болезнь переходит на корнеплод. Это грибковое заболевание - фомоз.

Для профилактики, перед посевом семян, обработать их в растворе 0,1 г борной кислоты на 10 л воды. Выдержать семена в растворе в течении 10-12 часов.

Для получения вкусных и здоровых плодов проведите внекорневую подкормку на стадии образования 3-4 листочков следующим раствором – 5 г борной кислоты на 10 л воды.

Борная кислота для картофеля

При нехватке бора у картофеля происходит общая задержка развития, растения заболевают паршой. Потребность картофеля в боре зависит от кислотности почвы, количества минеральных удобрений.

При первых признаках заболевания паршой провести подкормку раствором: 6 г борной кислоты развести в 10 л воды. Расход раствора на 10 м2 участка.

Внося в почву удобрения используют борно-фосфорные. Как альтернатива можно использовать древесную золу. Содержание бора в золе от 200-700 мг в 1 кг.

Борная кислота для яблони и груши

При недостатке бора листья яблони и груши утолщаются, жилки темнеют, происходит опробковение, мелкие листья на концах побегов собраны в розетки. Листья опадают при сильном голодании.

У груши плоды деформируются, цветки быстро засыхают. На яблоках появляются пятна, со временем они буреют и становятся похожими на пробку, плоды деформируются и вздуваются.

Проведение внекорневой подкормки повышает плодообразование и сокращает количество опавших завязей – 10 г борной кислоты на 10 л воды.

Опрыскивание проводят вечером, равномерно по всей доступной кроне дерева. Первый раз такое опрыскивание проводят в период самого начала распускания бутонов, второй раз через 7 дней.

Борная кислота для винограда

Признаки недостатка бора у винограда – отсутствуют нормальные завязи на кистях (маленькие ягоды), появление пятен между жилками на листьях, которые со временем увеличиваются в размерах.

Молодой саженец может погибнуть после высадки на постоянное место при нехватке бора в почве.

Однократная обработка раствором борной кислоты в период бутонизации, способна сохранить цветки, увеличив меньшее осыпание завязей, что в свою очередь увеличит урожай. Готовя раствор борной кислоты для винограда в него необходимо добавить соли цинка.

Рецепт раствора: 5 г борной кислоты добавить 5 г сернокислого цинка, все растворить в 10 л воды.

Борная кислота для цветов

Благодаря бору растения легко усваивают кальций, обильно образуются бутоны.

Благоприятно на цветущие растения действует опрыскивание раствором борной кислоты в период цветения и бутонизации.

Для этого 10 г борной кислоты развести в 10 л воды. При добавлении в раствор других микроэлементов, концентрацию борной кислоты уменьшают на половину, то есть 5 г на 10 л воды.

Опрыскивание розы ранней весной, раствором 10 г борной кислоты на 10 л воды, даст хорошие результаты.

Гладиолусы подкармливайте раствором 2 г борной кислоты на 10 л воды в период цветения для получения крупных луковиц.

Георгины опрыскать раствором: 2 г марганцовокислого калия, 5 г борной кислоты развести в 10 л воды. Такая внекорневая обработка благоприятно скажется на цветении. Провести такую подкормку два раза до периода массового цветения с интервалом в 2 недели.

Видео – Борная кислота в саду и огороде!

Приобрести борную кислоту можно не только в аптеках, но и в садовых центрах продают бор содержащие удобрения, и фасованная борная кислота. Не забывайте, что передозировка бора очень опасна для растений, также как и недостаток.

применение в саду, огороде и цветнике

Чтобы вырастить урожай овощей, фруктов и ягод огородники применяют различные вещества для стимуляции роста, цветения и плодоношения. Борная кислота – одно из них. Кроме того, что это удобрение, вещество может служить еще и защитным средством от вредителей. Рассмотрим применение борной кислоты в саду и огороде для овощей, винограда, деревьев и плодовых кустарников.

Борная кислота для растений на огороде и в саду — польза и инструкция

Вещество положительно воздействует на растения, помогает лучше усваивать азот, что в свою очередь увеличивает урожайность на 30%. Культурные растения приобретают устойчивость к засухе и заморозкам.

Состав на основе бора благотворно влияет на культуры:

  • Увеличивает количество завязавшихся плодов;
  • Способствует быстрому росту и развитию молодых побегов.

Для опытных огородников не составляет труда определить дефицит того или иного вещества. При недостатке бора листочки становятся пожелтевшими. Такой признак характерен и при недостаточном поступлении азота.
Чтобы выяснить, какого элемента не хватает растению, необходимо внимательно осмотреть листочки. Если процесс затронул верхние листики, то это свидетельствует о недостатке бора, а если нижние, то азота.

Приготовление состава

Воду следует использовать горячую, так как вещество практически не растворяется в холодной воде. Чтобы не нагревать емкость объемом 10 л, необходимо прибегнуть к следующей хитрости.
Нужное количество вещества развести в 1 литре горячей воды. Температура воды должна быть 70-80 градусов.
В готовый “маточный” состав долить воды, таким образом, чтобы в итоге стало 10 л.
Пакетики с веществом выпускаются по 10 г. В чайной ложке находится пол порции 5 г. Необходимо аккуратно работать с веществом, использовать только ту ложку, которая не предназначена для еды. После работ промыть все используемые приборы.

Подкормка борной кислотой базируется на трех важных правилах:

  • Все работы производятся в вечернее время;
  • На улице должна быть теплая пасмурная погода;
  • Для обработки выбирается мелкодисперсный распылитель.

Опрыскивание проводить до того момента, пока на листьях и на веточках не появились капельки росы. Не рекомендуется допускать стекание каплей.
Если необходим срочный полив растения для его восстановления, то берут лейку с раствором и поливают под самый корень, не попадая на листочки. Такие мероприятия подходят для картофеля и клубники.
Не допустимо применять вещество в чистом виде, чтобы не обжечь культуру или не рассеять микроэлементы на поверхности грунта.

Как правильно опрыскивать растения борной кислотой

Бор в садоводстве используется для ускорения роста овощных культур и повышения всхожести. Рекомендуется поместить семена в мешок из марли перед посадкой и замочить в растворе борной кислоты на 2 дня из расчета 0,2 г на 1 л горячей воды.

Пошаговая инструкция

Время опрыскивания зависит от особенностей возбудителей болезней, характера заболевания, фазы развития растения и погодных условий. На 1 м2 используют 1 л раствора.

Порядок действий:

  1. Прежде чем опрыскать растения раствором борной кислоты убедитесь, что он не токсичен.
  2. Опрыскивайте растения на расстоянии 20 см, плавно перемещая пульверизатор.
  3. В процессе опрыскивания следите за однородностью раствора, периодически его помешивая
  4. Убедитесь в том, что раствор равномерно охватил всю площадь — ствол, листву и плоды.

Меры предосторожности

При приготовлении раствора важно соблюдать правила безопасности:

  • не проводите процедуру приготовления раствора и опрыскивания без резиновых перчаток;
  • опрыскивайте растения из пульверизатора;
  • растение может погибнуть от переохлаждения, поэтому следите за тем, чтобы температура воды не была ниже 20-24°С;
  • нельзя опрыскивать растения под прямыми солнечными лучами, так как вода может быстро обжечь листву растения;
  • не опрыскивайте растения в период цветения.

Частота и обильность обработки

Первое опрыскивание производится в момент образования бутонов. Второе опрыскивание выполняется в фазе максимального цветения растений. Важно, чтобы в этот период опрыскивание было необильным. Третье опрыскивание совершается в момент массового плодоношения.

Если концентрация борной кислоты слишком высокая (больше 10 мг на 1 л), то раствор может нанести вред растению. Это связано с тем, что поглощение бора растениями не  контролируется.

Применение борной кислоты для овощей

Токсичная в больших дозах, борная кислота может убивать насекомых, грибки и сорняки, что делает ее идеальным инструментом для огородников.

Перец

Кислотой бора подкармливают перцы, поливая под корень, но только в случае, когда стали заметны признаки нехватки микроэлемента. Бором укрепляют корни перцев: они быстрее растут, развиваются, дают силу для роста молодых побегов. Бор используют в качестве антисептика: он предотвращает загнивание корней при повышенной влажности.

Чтобы избежать дефицита бора, начните обработку семян перед посадкой. Семена замачивают в растворе борной кислоты на сутки, а затем высаживают в грунт.

Обработка борной кислотой и перманганатом калия защищает перец от поражения фитофторозом. В качестве профилактики в середине июня опрыскивают марганцовкой, через 7 дней обрабатывают растения раствором бора (1 ч. л. на ведро воды), а через неделю опрыскивают раствором йода. Такие меры защитят перец и другие растения от фитофтороза до конца лета. Предпочтительно обработку перца путем опрыскивания борной кислотой проводят несколько раз во время созревания плодов.

Помидоры

Опытные огородники знают, что помидоры не нуждаются в большем количестве подкормок, если их посадили правильно. Однако даже если вы вносите удобрения при посадке рассады, невозможно контролировать содержание бора в почве.

Если посаженным в открытый грунт помидорам не хватает бора:

  • листья потеряют свой нормальный цвет, хотя верхушка растения все равно будет зеленой;
  • на листьях появятся темные прожилки, листы будут постепенно сворачиваться;
  • стебель помидоров станет ломким;
  • на плодах появятся пятна.

Огурцы

Опрыскивание огурцов борной кислотой не только увеличивает завязи, но и помогает избежать гибели цвета. Для приготовления раствора смешайте 10 г борной кислоты и 2 г марганцовки в ведре горячей воды. Обработка проводится в начале цветения. Если добавить 40 капель йода, вы получите превосходное средство для профилактики бактериальных заболеваний.

Другие преимущества применения борного раствора для огурцов:

  • укрепляет растение;
  • увеличивает количество сахара;
  • защищает от паразитов.

Как использовать порошок борной кислоты для капусты

Все виды капусты тоже очень хорошо отзывают на подкормку борной кислотой, но в первую очередь цветная и брюссельская капуста. Капусту начинают подкармливать на фазе двух настоящих листочков. Опрыскивают раствором из расчета 2 г порошка на 1 л воды. Такая процедура благоприятно сказывается на росте и развитии кочанов.

Второе опрыскивание проводят, когда у растений начинают завязываться кочанчики. Концентрация для внекорневой подкормки такая же – 2 г порошка на 10 л воды.

Третью подкормку проводят тогда, когда начинают наливаться кочаны. Разводят 5-10 г порошка на ведро воды. Норма расхода – по 1 л на 10 кв. м.

Хорошо отзываются на подобные подкормки не только капуста, но и другие овощи.

Для Моркови

2 г порошка разводят в 10 л воды и проводят внекорневую подкормку в стадии образования корнеплодов. Обработка в дальнейшем хорошо скажется на хранении овоща зимой, улучшит его лежкость, повысит иммунитет у растения к неблагоприятным погодным условиям.

Для свеклы

Чтобы свекла прекрасно росла и на нее не напала сердцевинная гниль, ее тоже подкармливают борной кислотой. Прежде всего такая обработка повысит ее иммунитет, и тоже улучшит ее хранение. Для этого 2 г порошка разводят в 10 л воды, размешивают и хорошо поливают из лейки.

Для картофеля

Обработайте перед посадкой клубни. Разведите 10 г порошка н на ведро воды. Расход раствора – 1 л на 25 кг клубней.

Подкормка клубники борной кислотой

Первую обработку следует проводить еще ранней весной. Для состава берут 1 г борной кислоты и разводят в 10 л воды. Туда же вводят 1 г марганцового калия. Такого количество хватит на 30-40 кустиков.

Второе мероприятие по введению удобрения проводят перед тем, как распустятся бутоны.

Состав готовят несколько иным способом:
Для создания древесной вытяжки понадобится 1 стакан золы, который заливается 1 л кипятка. Хорошо встряхивается и оставляется для настаивания в течение одних суток. Состав процеживается.
В 10 л воды всыпают 2 г борной кислоты, которую необходимо заранее подготовить и растворить в небольшом количестве горячей воды. Соединить вытяжку золы и 2 г перманганата калия.
На полив одного куста требуется 0,3-0,5 л. Может применяться при явном недостатке бора у клубники.

Для плодовых деревьев и ягодных кустарников

Обычный, применяемый для овощей на грядах, порошок борной кислоты пригоден и для опрыскивания плодовых деревьев, малины, смородины разных видов, крыжовника и т. д. От того, что бора недостаточно, листья деревьев становятся толстыми, темнеют жилки, молодые листочки на верхушках собираются в розетки. Если дефицит элемента сильный, листья осыпаются, на плодах показываются опробковевшие бурые пятнышки, затем плоды вздуваются и засыхают. Проводят 2 опрыскивания: 1-е – по бутонам, 2-е – через неделю. Раствор: 15 г на 10 л.

Борная кислота для цветов

И здесь пригодится это хим. соединение. Борную кислоту для комнатных растений нужно использовать до и во время цветения. Их опрыскивают жидкостью из 1 г на 10 л. Садовые цветы также удобряют:

  1. Розы – ранневесеннее опрыскивание (10 г на 10 л).
  2. Гладиолусы – когда цветут (2 г на 10 л).
  3. Георгины – 2 раза с перерывом в 2 недели (5 г борной и 2 г марганцовки).

Это позволит растениям пышнее цвести, закладывать качественные луковицы.

Борная кислота от муравьев

Это вещество может быть не только хорошим удобрением, но еще им травят муравьев, если их развелось слишком много. Проще всего просто раскидать порошок борной кислоты на пути передвижения садовых муравьев или на муравейник. Но также против муравьев и мокриц в огороде готовят приманки:

  1. 5 г борной, 10 г меда на 100 мл воды. Налить в невысокую посуду и расставить в огороде.
  2. По 3 вареных картошки и желтка яиц, 1 ч. л. сахарного песка и 10 г борной кислоты. Сделать шарики и положить на грядках.

Использование борной кислоты от муравьев в саду и огороде поможет избавиться от этих насекомых примерно за 2-4 недели.

Сохранить и поделиться:

Полезные статьи из рубрики "Полезные советы":

Полезные статьи для огородника:


применение в саду и огороде

Огородники, выращивая культуры на своем приусадебном участке, стремятся укрепить и усилить их рост, прибегая к различным способам, основанным на применении подкормок. Очень часто летом дачники готовят травяной настой, который также эффективен для растений.

Но в качестве дополнительного питания используют борную кислоту, способную укрепить иммунитет растений, а также повысить урожайность.

При недостаточном поступлении бора состояние растений значительно ухудшается, а переизбыток вещества ведет к порче и загниванию корневой системы.

Необходимо использовать точные дозировки вещества, чтобы избежать многих проблем во время роста растений, а также получить высокий урожай.

Борная кислота для растений на огороде и в саду — польза и инструкция

Вещество положительно воздействует на растения, помогает лучше усваивать азот, что в свою очередь увеличивает урожайность на 30%. Культурные растения приобретают устойчивость к засухе и заморозкам.

Состав на основе бора благотворно влияет на культуры:

  • Увеличивает количество завязавшихся плодов;
  • Способствует быстрому росту и развитию молодых побегов.

Для опытных огородников не составляет труда определить дефицит того или иного вещества. При недостатке бора листочки становятся пожелтевшими. Такой признак характерен и при недостаточном поступлении азота.

Чтобы выяснить, какого элемента не хватает растению, необходимо внимательно осмотреть листочки. Если процесс затронул верхние листики, то это свидетельствует о недостатке бора, а если нижние, то азота.

Приготовление состава

Воду следует использовать горячую, так как вещество практически не растворяется в холодной воде. Чтобы не нагревать емкость объемом 10 л, необходимо прибегнуть к следующей хитрости.

Нужное количество вещества развести в 1 литре горячей воды. Температура воды должна быть 70-80 градусов.

В готовый “маточный” состав долить воды, таким образом, чтобы в итоге стало 10 л.

Пакетики с веществом выпускаются по 10 г. В чайной ложке находится пол порции 5 г. Необходимо аккуратно работать с веществом, использовать только ту ложку, которая не предназначена для еды. После работ промыть все используемые приборы.

Подкормка борной кислотой базируется на трех важных правилах:

  • Все работы производятся в вечернее время;
  • На улице должна быть теплая пасмурная погода;
  • Для обработки выбирается мелкодисперсный распылитель.

Опрыскивание проводить до того момента, пока на листьях и на веточках не появились капельки росы. Не рекомендуется допускать стекание каплей.

Если необходим срочный полив растения для его восстановления, то берут лейку с раствором и поливают под самый корень, не попадая на листочки. Такие мероприятия подходят для картофеля и клубники.

Не допустимо применять вещество в чистом виде, чтобы не обжечь культуру или не рассеять микроэлементы на поверхности грунта.

Как правильно разводить борную кислоту для растений + таблица

Для приготовления состава рекомендовано пользоваться таблицей, которая показывает сколько брать грамм препарата на 10 л воды.

Необходимо подготовить воду, имеющую температуру не ниже 50 градусов. Предварительно смешивают небольшую порцию, после чего доливают жидкость до нужного объема. Для разных культур количество вещества меняется в зависимости от типа подкормки и расхода на 1 кв. метр.

Приготовленный состав подлежит использованию только один раз. Если осталось небольшое количество раствора после обработки, то его выливают под дерево или куст.

Необходимо соблюдать дозировки, указанные в таблице, чтобы не навредить растениям. Не имея специальных весов, необходимо полагаться на данные для той или иной культуры.

Белокочанная и цветная капуста

На 10 л воды — 10 г

1 л состава хватает на 10 кв. м

Не корневая подкормка

Картофель

На 10 л воды — 10 г

1 л требуется для 25 кг

На 10 л воды — 10 г

1 л поливают 10 кв. м

Обработка клубней перед посадкой

Репчатый лук, огурцы, свекла, томаты

На 10 л воды — 5 г

1 л расходуется на 10 кв. м

Не корневая подкормка

Ягодные культуры (виноград, малина, земляника, смородина, крыжовник)

На 10 л воды — 5 г

1-2 л рассчитано на 10 кв. м или 1-1,5 л на куст

Не корневая подкормка

Плодовые культуры (вишня, груша, слива, яблоня)

На 10 л воды — 10-20 г

2-3 л необходимо для полива одного дерева

Не корневая подкормка

Цветочные культуры

На 10 л — 5 г

1 л поливают 10 кв. м

Не корневая подкормка

Применение борной кислоты для завязи помидор

Рекомендовано трехкратное введение подкормок. Первую обработку проводят перед цветением после того, как образовались бутоны. Для этого потребуется 1 г порошка на 10 л воды. 1 л поливают площадь 1 кв. м.

Следующая подкормка необходима, когда происходит активная фаза цветения, требуется для завязи. Ее проводят спустя 10 дней после первой обработки. По мере появления плодов выполняется последняя подкормка.

Состав на основе йода, золы и борной кислоты хорошо воздействует на растения, когда появляются первые плоды.

Его готовят следующим образом:

  • В 5 л кипятка необходимо развести 1,5 –2 л древесной золы и пакетик с препаратом объемом 10 г. Перемешать между собой и долить водой до 10 л.
  • Ввести в состав 1 пузырек йода и оставить для настаивания на сутки.
  • Для получения рабочего раствора 1 л готового состава соединить с 10 л воды.

На каждый куст потребуется 1 л состава. Введение раствора усилит плодоношение, и обеспечит устойчивость культуры к фитофторе.

Пропорции разведения борной кислоты для огурцов и перцев

Удобрение огурцов

Для удобрения потребуется 5 г бора и 2 г марганца сульфата, которые всыпаются в 10 л воды. Проводят обработку, делая перерыв в 2 недели. Регулярное опрыскивание данным составом помогает свести к минимуму потерю завязавшихся плодов.

Подкормка для перцев

В период вегетации проводят введение смеси, состоящей из 0,1 г борной кислоты, разведенной в литре воды. Все работы проводить только во влажной почве.

Борная кислота для капусты

Вещество применяется для подкормок белокочанной и цветной подкормки. 10 г кислоты разбавляют в 10 л воды.

Для цветной капусты подходит состав на основе бора — 2,5 г и молибдена. После созревания 4 листьев можно проводить работы.

Подкормка клубники борной кислотой

Первую обработку следует проводить еще ранней весной. Для состава берут 1 г борной кислоты и разводят в 10 л воды. Туда же вводят 1 г марганцового калия. Такого количество хватит на 30-40 кустиков.

Второе мероприятие по введению удобрения проводят перед тем, как распустятся бутоны.

Состав готовят несколько иным способом:

Для создания древесной вытяжки понадобится 1 стакан золы, который заливается 1 л кипятка. Хорошо встряхивается и оставляется для настаивания в течение одних суток. Состав процеживается.

В 10 л воды всыпают 2 г борной кислоты, которую необходимо заранее подготовить и растворить в небольшом количестве горячей воды. Соединить вытяжку золы и 2 г перманганата калия.

На полив одного куста требуется 0,3-0,5 л. Может применяться при явном недостатке бора у клубники.

Обрызгивание борной кислотой кустов и деревьев

Состав, созданный для обработки овощных культур, подходит для опрыскивания плодовых деревьев, кустов различных ягод. Недостаток бора отражается на листьях, они становятся толстыми, темнеют жилки, молодые листочки на самых верхушках собираются в розетки.

При сильной нехватке элемента листья могут осыпаться, на плодах становятся заметны темные пятнышки, после чего плоды вздуваются и засыхают. Необходимо проведение сразу двух опрыскиваний.

Первое, как только начинают раскрываться бутоны, второе — спустя через неделю.

Для создания смеси берут 15 г на 10 л воды и проводят опрыскивание кустов.

Как разводить порошок борной кислоты для комнатных растений

Для цветущих растений нередко требуется введение различных смесей, позволяющих напитать корневую систему полезными микроэлементами. Такие мероприятия проводятся достаточно редко, примерно раз в 3 года, при обнаружении явного недостатка вещества.

Все работы проводят в следующей последовательности:

  • Для того, чтобы свисти к минимуму ожог корней, рекомендовано увлажнить грунт.
  • Подготовить состав на основе 1 г бора и 10 л воды. Небольшое количество вещества сначала разводят в горячей воде и доводят до нужного объема.
  • Дождавшись полного растворения гранул, произвести полив растения.
  • Переставить горшок на место, куда попадают солнечные лучи, чтобы простимулировать выработку азота. Недостаточная выработка ультрафиолета негативно скажется на состоянии растения, замедлит его рост.

Если предполагается высадка семян или рассады в грунт. Пролить состав с помощью лейки, разрыхлить почву и использовать по назначению.

Если у домашнего цветка наблюдается ухудшение состояния листьев, то это свидетельствует о недостаточном поступлении бора. При этом рост корней замедляется, листья приобретают желтизну, верхушки побегов со временем отмирают.

Листья увеличиваются в толщине, их становится легко сломать при незначительном сгибании. У некоторых цветочных растений, например, герани, листья становятся беловатыми. Бутоны не успевают полностью развиться, имеют небольшой размер.

Применяемые составы на основе бора стимулируют длительное цветение комнатных растений, образование новых ростков и корешков. Потребуется 0,5 г вещества на литр воды для введения внекорневых подкормок.

 

При пересадке культур можно проводить подкормки бором. Следует избегать прямого контакта гранул вещества с корнями цветочной культуры, иначе их можно обжечь.

Для работ необходимо использовать 1 г сухого компонента на кв. м. В таких мероприятиях особенно нуждаются фиалки и пеларгонии.

Как правило, борная кислота очень эффективна для растений, и применяют ее не только в саду и огороде, но и для комнатных цветов. А подкормка растений борной кислотой дает хороший результат. Попробуйте и вы!

применение на помидоры, огурцы, перцы, как опрыскивать растения, народные средства

Борная кислота для растений в саду и на огороде используется как альгицид, фунгицид, гербицид и инсектицид. Это означает, что бор наносит ущерб многим типам вредителей, сорнякам, грибам, плесени. Кроме этого, соединение способствует формированию завязей у томатов, огурцов и других растений.

Содержание статьи

Действие борной кислоты на растения

Борная кислота – уникальное удобрение, которое решает многие проблемы по уходу за культурными растениями. В низкой концентрации кислота действует как питательный компонент.

Свойства

Борная кислота и соли бората натрия – пестициды, которые можно найти во многих продуктах питания. Указанные соединения содержат бор, кислород и водород. Кристаллы борной кислоты белые, без запаха и почти безвкусные. Вещество выглядит как мелкая поваренная соль или как детская порошкообразная присыпка.

Бораты – общий термин, обозначающий борсодержащие соединения, такие как бура и борная кислота. Их добывают из сухих соляных озер пустынь и засушливых районов (Долина Смерти, Калифорния, Турция, Китай) и других регионов, которые богаты подобными месторождениями (горы Анды в Южной Америке).

Эффект

Бор – микроэлемент, необходимый для роста растений. Без достаточного количества борной кислоты в почве растения могут казаться здоровыми, но не будут цвести или плодоносить. Вода, органический состав и структура грунта – это факторы, которые влияют на количество бора в почве.

Бор контролирует транспортировку сахаров в растениях. Концентрация бора в почве ничтожно мала, но среди микронутриентов дефицит бора в растениях наиболее распространен. Чрезмерный полив снижает концентрацию бора в почве из-за вымывания питательных веществ от корней.

Важно! Высокая концентрация бора в почве токсична для растений.

К чему приводит дефицит и избыток бора

Первые признаки дефицита бора у растений проявляются в росте и развитии: листья желтеют, растущие побеги вянут. Плоды, что особенно заметно, например, по клубнике, становятся бугристыми и деформированными. Урожайность падает.

Когда уровень борной кислоты в почве слишком высок, возникает ожог нижних листьев, появляется краевой некроз, листья вынут и опадают.

Применение для овощей

Токсичная в больших дозах, борная кислота может убивать насекомых, грибки и сорняки, что делает ее идеальным инструментом для огородников.

Перец

Кислотой бора подкармливают перцы, поливая под корень, но только в случае, когда стали заметны признаки нехватки микроэлемента. Бором укрепляют корни перцев: они быстрее растут, развиваются, дают силу для роста молодых побегов. Бор используют в качестве антисептика: он предотвращает загнивание корней при повышенной влажности.

Внимание! Чтобы избежать дефицита бора, начните обработку семян перед посадкой. Семена замачивают в растворе борной кислоты на сутки, а затем высаживают в грунт.

Обработка борной кислотой и перманганатом калия защищает перец от поражения фитофторозом. В качестве профилактики в середине июня опрыскивают марганцовкой, через 7 дней обрабатывают растения раствором бора (1 ч. л. на ведро воды), а через неделю опрыскивают раствором йода. Такие меры защитят перец и другие растения от фитофтороза до конца лета. Предпочтительно обработку перца путем опрыскивания борной кислотой проводят несколько раз во время созревания плодов.

Помидоры

Опытные огородники знают, что помидоры не нуждаются в большем количестве подкормок, если их посадили правильно. Однако даже если вы вносите удобрения при посадке рассады, невозможно контролировать содержание бора в почве.

Если посаженным в открытый грунт помидорам не хватает бора:

  • листья потеряют свой нормальный цвет, хотя верхушка растения все равно будет зеленой;
  • на листьях появятся темные прожилки, листы будут постепенно сворачиваться;
  • стебель помидоров станет ломким;
  • на плодах появятся пятна.

Огурцы

Опрыскивание огурцов борной кислотой не только увеличивает завязи, но и помогает избежать гибели цвета. Для приготовления раствора смешайте 10 г борной кислоты и 2 г марганцовки в ведре горячей воды. Обработка проводится в начале цветения. Если добавить 40 капель йода, вы получите превосходное средство для профилактики бактериальных заболеваний.

Другие преимущества применения борного раствора для огурцов:

  • укрепляет растение;
  • увеличивает количество сахара;
  • защищает от паразитов.

Применение в саду

Борная кислота рекомендуется как средство уничтожения муравьев и серебрянки в домашних условиях и в качестве гербицида в саду. Бор необходим для роста плодовых деревьев и кустарников, но только в незначительных количествах. Чрезмерный объем подкормки токсичен для растений и останется в почве в течение надолго.

Раствор борной кислоты распыляют два раза в течение периода вегетации. Последнюю обработку выполняют для увеличения сахара в плодах, это улучшит их вкус. Раствор готовят в пропорции 10 г вещества на 10 л воды. В зависимости от культуры, концентрация может меняться. Процедуру желательно выполнять вечером, чтобы избежать ожогов на листьях.

В профилактических целях опрыскивание кроны рекомендуется в начале цветения, затем процедуру повторяют через неделю. Раствор для обработки готовят из расчета 20 г порошка на 10 л воды.

Внимание! Использование небольшого количества борной кислоты в саду пойдет на пользу яблоне, вишне, груше. Но избыточное применение снизит качество почвы и может помешать росту растений в течение нескольких лет.

Как правильно приготовить раствор

Чтобы раствор получился полезным для растений, придерживайтесь установленных пропорций и соблюдайте правила безопасности.

Пропорции

Смешайте порошок борной кислоты, сахар и воду: 2 ст. л. борной кислоты и 2 стакана сахара на каждый стакан воды. Сахар привлечет насекомых-вредителей, включая муравьев и тараканов, а борная кислота убьет их.

Совет! Используйте горячую воду, чтобы кислота быстро растворилась.

Рецепты

Бор обладает дезинфицирующими свойствами. В борьбе с фитофторозом садоводы используют антисептический раствор для обработки кустов: в 10 л горячей воды растворяют 10 г препарата и добавляют 20 капель йода. Раствор распыляют на стебли и листья.

Народные средства насытят растения калием и помогут избавиться от бактериальных и гнилостных заболеваний, таких как черная ножка, корневая гниль. Возьмите 2 г борной кислоты, 1 ст. л. мочевины, 2 г марганцовки, полстакана золы, разведите в 10 л воды и полейте растения. Марганцовка поможет простерилизовать почву от пагубной флоры, зола хорошо раскисляет почву.

Как правильно опрыскивать растения

Бор в садоводстве используется для ускорения роста овощных культур и повышения всхожести. Рекомендуется поместить семена в мешок из марли перед посадкой и замочить в растворе борной кислоты на 2 дня из расчета 0,2 г на 1 л горячей воды.

Пошаговая инструкция

Время опрыскивания зависит от особенностей возбудителей болезней, характера заболевания, фазы развития растения и погодных условий. На 1 м2 используют 1 л раствора. Порядок действий:

  1. Прежде чем опрыскать растения раствором борной кислоты убедитесь, что он не токсичен.
  2. Опрыскивайте растения на расстоянии 20 см, плавно перемещая пульверизатор.
  3. В процессе опрыскивания следите за однородностью раствора, периодически его помешивая
  4. Убедитесь в том, что раствор равномерно охватил всю площадь — ствол, листву и плоды.

Меры предосторожности

При приготовлении раствора важно соблюдать правила безопасности:

  • не проводите процедуру приготовления раствора и опрыскивания без резиновых перчаток;
  • опрыскивайте растения из пульверизатора;
  • растение может погибнуть от переохлаждения, поэтому следите за тем, чтобы температура воды не была ниже 20-24°С;
  • нельзя опрыскивать растения под прямыми солнечными лучами, так как вода может быстро обжечь листву растения;
  • не опрыскивайте растения в период цветения.

Частота и обильность обработки

Первое опрыскивание производится в момент образования бутонов. Второе опрыскивание выполняется в фазе максимального цветения растений. Важно, чтобы в этот период опрыскивание было необильным. Третье опрыскивание совершается в момент массового плодоношения.

Если концентрация борной кислоты слишком высокая (больше 10 мг на 1 л), то раствор может нанести вред растению. Это связано с тем, что поглощение бора растениями не  контролируется.

Советы дачников с опытом

Опытные садоводы используют борную кислоту для разных целей и дают рекомендации:

  1. Борную кислоту вносят в период роста овощей, потому что бор не передается новым побегам.
  2. Если почва заболоченная, с высоким содержанием карбоната, подкормка борной кислотой обязательна.
  3. Для применения в огороде лучше покупать борную кислоту в аптеке или специальном магазине для садоводов. Техническая борная кислота для травления тараканов или очистки стекол не подвергается достаточной очистке. В ней содержатся вредные для растения вещества.

Борная кислота в огороде вносится на протяжении всего вегетативного процесса, так как не передается из выросших стеблей молодым и постоянно требует возобновления. Особенно в боре нуждаются растения на заболоченных почвах, с высоким содержанием карбонатов. Элемент необходим в грунте с повышенной кислотностью после его раскисления известью или другими щелочесодержащими веществами.

Заключение

Используйте кислоту в нужном количестве – избыток может повредить растение. При правильном применении раствора борной кислоты можно в несколько раз увеличить урожай. Бор идеально подходит для опрыскивания и подкормки корней. Важно не пренебрегать правилами безопасности в процессе приготовления раствора и опрыскивания.

Борная кислота. Правила подкормки бором для томатов, яблони и иных растений.


Watch this video on YouTube

Борная кислота - применение для растений | Своими руками

При изобилии современных удобрений и препаратов мы порой забываем простые средства и рецепты. В их числе борная кислота, которую многие используют для закапывания в уход ребенку и как средство от тараканов можно еще использовать как микроудобрение, стимулятор для проращивания семян и повышения урожайности, инсектицид и фунгицид.

Бор – один из важнейших микроэлементов в жизни растений. Он нормализует синтез азотистых веществ, улучшает обменные процессы и повышает содержание хлорофилла в листьях. Если количество доступного бора в почве соответствует норме, увеличиваются урожайность, лсжкость плодов, возрастает общая устойчивость растений к неблагоприятным условиям.

Борная кислота (Н3ВОз)

Это самое простое и доступное соединение бора, поэтому широко используется в различных удобрениях. Представляет собой бесцветное кристаллическое вещество в виде чешуек без запаха, легко растворяется в воде, кислотные свойства очень слабые.

Ее применение дает хорошие результаты на дерново-подзолистых, серых и бурых лесных почвах, но требуется и в черноземной

зоне на легких почвах. Особенно нужны такие подкормки на участке со значительным содержанием карбонатов, темноцве-ных или заболоченных почвах, а также на кислых почвах после известкования. Применение борной кислоты способствует увеличению количества завязей на плодово-ягодных культурах, стимулирует образование новых точек роста стеблей и корней, содержание сахара и вкусовые качества плодов.

Борная кислота относится к самому низкому, 4-му классу опасности вредных веществ. Не вредит человеку при попадании на кожу, но может накапливаться в организме, поскольку бор медленно выводится почками.

Сколько бора нужно растениям

Бор в растении является «фиксированным» элементом – он необходим в течение всего периода вегетации. Но избыток бора в почве опасен: он провоцирует ожог нижних листьев, усыхание краев листа – листья желтеют, отмирают и опадают. Чтобы грамотно использовать борную кислоту, необходимо учитывать потребности садовых культур в боре. По этому признаку они делятся на 3 группы:

  1. Высокая: яблоня, груша, цветная и брюссельская капуста, свекла, брюква.
  2. Средняя: томат, морковь, салаты, косточковые культуры.
  3. Малая: травы, фасоль, горох, картофель и клубника. Хотя картофель и клубника относятся к третьей, наименее зависимой от количества бора группе, недостаток этого элемента серьезно сказывается на этих культурах.

Симптомы избытка бора: куполообразная форма листьев, заворачивание внутрь их краев, общее пожелтение листа. Первыми страдают старые листья. Высокое содержание бора в кормовых растениях приводит к тяжелым хроническим заболеваниям у животных.


Ссылка по теме: Регуляторы роста растений – применение биостимуляторов


Борная кислота: способы использования

Стимуляция прорастания семян. Раствор борной кислоты: 0,2 г борной кислоты на 1 л воды. Семена моркови, томата, лука, свеклы замачивают на сутки; капусту, огурцы, кабачки – на 12 часов. При посеве большого количества семян их лучше опудрить порошкообразной смесью борной кислоты и талька.

Подготовка почвы к посеву и посадке.

Раствор борной кислоты: 0,2 г борной кислоты на 1 л воды. Перед посевом или высадкой рассады пролейте раствором посадочные 1-ряды, расход 10 л на 10 м2, прорыхлите и только потом высейте семена. Этот способ используется как профилактика при подозрении на недостаток бора в почвах. Внекорневая подкормка. Раствор борной кислоты: 0,1 г борной кислоты на 1 л воды. Первое опрыскивание проводят в фазе бутонизации, второе – в фазе цветения, третье – в период плодоношения растений. При совместном внесении с другими микроэлементами концентрацию борной кислоты снижают до 0,05-0,06% (5-6 г препарата разводят в 10 л воды).

Подкормка под корень.

Раствор борной кислоты: 0,1-0,2 г борной кислоты на 1 л воды. Применяется только в случаях сильного голодания или точно известного недостатка бора в почве. Растения предварительно поливают обычной водой, чтобы избежать химического ожога корней. Обычно используют на рассаде цветочных растений, растущей на дерново-подзолистых почвах или в смеси торфа и песка.

Полезно знать

Борная кислота легко растворяется только в горячей воде! всегда сначала разводите навеску (пакетик) в 1 л горячей воды, затем доводите до нужного объема водой комнатной температуры.

Клубника: признаки нехватки бора:

искривление листьев и некроз краев. Подкормки борной кислотой существенно увеличивают урожай и улучшают вкус ягод. Ранней весной посадки проливают раствором борной кислоты с добавлением марганцовокислого калия (1 г марганцовокислого калия, 1 г борной кислоты на 10 л воды), расход – примерно 10 л на 30-40 кустов. Полезно провести внекорневую подкормку раствором борной кислоты (5 г на 10 л воды).

Перед цветением, когда растения выдвинули бутоны, проведите внекорневую подкормку раствором (2 г борной кислоты, 2 г марганца, 1 стакан просеянной золы на 10 л воды). Из золы заранее сделайте вытяжку: стакан золы залейте литром кипятка и настаивайте, периодически помешивая, сутки, после чего процедите через марлю -и настой готов.


Читайте также:  Стимуляторы корнеобразования для растений


Яблоня и груша – признаки нехватки бора:

листья утолщаются, коробятся, происходят опробковение и потемнение жилок; при остром голодании листья опадают. Наблюдается розеточность листьев – мелкие листья на концах побегов собраны в виде розетки. В запущенных случаях у деревьев отмирают верхушки. У груши розеточность листьев характеризуется быстрым высыханием цветков и деформацией плодов, на поверхности которых появляются ямки и участки с пораженной тканью.

Для яблонь недостаток бора приводит к заболеванию, называемому «внутренним опробковением яблок». В мякоти появляются светлые пятна диаметром около 1 см, в дальнейшем они буреют и становятся похожи на пробку или губку. Сухой пятнистостью и корковидными пятнами поражается поверхность плодов, которые вздуваются и деформируются.

Внекорневая подкормка (10-20 г борной кислоты на 10 л воды) резко повышает плодообразование. Проводят ее вечером, перед заходом солнца или в пасмурную погоду, чтобы избежать ожога листьев. Опрыскивают равномерно всю доступную крону. Первый раз – в начале роспуска бутонов, второй – через 5-7 дней. Такая обработка резко сокращает количество опавших завязей, что дает прибавку урожая на 25-30%. Увеличиваются устойчивость деревьев к неблагоприятным условиям и лежкость плодов.

В жаркие сухие дни перед обработкой рекомендуется обильный полив деревьев.

Виноград

Признаки нехватки бора: появление хлоротичных пятен между жилками листовых пластинок, которые постепенно разрастаются, отсутствие нормальных завязей на кистях (торошение). Новый саженец погибает в течение года или через 1-2 года после высадки на постоянное место. Даже однократная обработка в период бутонизации за счет сохранения цветков и меньшего осыпания завязей увеличивает урожай более чем на 20%. С учетом особенностей винограда добавляйте к борной кислоте соли цинка (10 л воды, 5 г борной кислоты, 5 г сернокислого цинка).

Томаты: признаки нехватки бора

Почернение и отмирание точки роста стебля, бурный рост новых побегов от корня, при этом черешки молодых листьев становятся очень ломкими. На плодах, обычно в области вершинки, образуются бурые пятна отмершей ткани. В качестве профилактики хорошо помогает замачивание семян в растворе борной кислоты (0,2 г препарата на 1 л воды) на сутки или в растворе микроудобрений, содержащих бор.

Перед высадкой рассады внесите борную кислоту или борсодержащие удобрения в почву (на окультуренных почвах необязательно). Не забывайте про внекорневые подкормки перед цветением (10 г борной кислоты на 10 л воды). Можно использовать внекорневую подкормку такой же концентрации в фазе зеленых плодов для ускорения созревания и накопления сахаров в плодах.


Читайте также: Компостный чай – приготовление и применение


Картофель – признаки нехватки бора:

Заболевание грибной паршой, общая задержка развития. Угнетается точка роста, что сопровождается пожелтением листьев, черешки краснеют, становятся ломкими. Потребность картофеля в боре зависит от кислотности почвы, а также от соотношения минеральных элементов в почве и температуры. Если были превышены нормы внесения удобрений по калию и азоту – потребность в боре возрастает, а при увеличении дозы фосфорного удобрения снижается.

При появлении первых симптомов заболевания паршой поможет подкормка (6 г борной кислоты на 10 л воды), расход: на 10 м2 посадок картофеля. Если нет борной кислоты, для обработки такой же площади в 10 л воды разведите 9 г буры.

Также для профилактики парши опрыскайте клубни в стадии появления первых проростков 1-1,5%-ным раствором борной кислоты (10-15 г борной кислоты на 10 л воды), расход: примерно 50 мл на 1 кг клубней. Очень удобно обрабатывать разложенный в ящики картофель.

При внесении в почву используют борно-фосфорные удобрения, при их отсутствии можно использовать золу. В 1 кг золы содержится от 200 до 700 мг бора.

Свекла – признаки нехватки бора: загнивает сердечко корнеплода Это вызвано грибным заболеванием – фомозом. На листьях образуются концентрические светло-бурые пятна с черными точками в центре, затем болезнь переходит на корнеплод, загнивает его сердцевина. Ткани на разрезе на начальном этапе имеют темно-коричневый, почти черный цвет, в дальнейшем усыхают, становясь трухлявыми.

Перед посадкой выдержите семена 10-12 ч в 0,1%-ном растворе борной кислоты. Вносите в почву бор для профилактики фомоза. При правильно подготовленной почве для получения здоровых и вкусных корнеплодов достаточно провести одну внекорневую подкормку в стадии 4-5 листьев (5 г борной кислоты на 10 л воды).

Декоративные культуры

Бор помогает скорейшему усвоению кальция и обильному образованию бутонов. Для внекорневых подкормок используют 0,1%-ный раствор борной кислоты (10 г на 10 л). При внекорневой подкормке бором совместно с другими микроудобрениями концентрацию борной кислоты снижают в 2 раза (0,5 г на 1 л). Раствором опрыскивают растения в фазе бутонизации и цветения.

Розы. Очень хорошие результаты дает весеннее опрыскивание раствором борной кислоты в пропорции 10 г на 10 л. Для профилактики грибных заболеваний черенки роз погружают на 2-3 мин. в раствор борной кислоты (20 г на 10 л воды).

Гладиолусы. Раствор борной кислоты (2 г на 10 л воды) используют для подкормки гладиолусов в фазе 3-4 листьев и в период цветения для получения более крупных клубнелуковиц.

Георгины. Опрыскивание борной кислотой в смеси с марганцовокислым калием (5 г +2 г на 10 л воды) благоприятно сказывается на развитии и цветении растений. Подкормку делают 2-3 раза до массового цветения вечером с интервалом в 15-20 дней.

ИНСТРУМЕНТ ДЛЯ МАСТЕРОВ И МАСТЕРИЦ, И ТОВАРЫ ДЛЯ ДОМА ОЧЕНЬ ДЕШЕВО. БЕСПЛАТНАЯ ДОСТАВКА. ЕСТЬ ОТЗЫВЫ.

Ниже другие записи по теме "Как сделать своими руками - домохозяину!"

  • Янтарная кислота для растений Применение янтарной кислоты для растений Янтарная...
  • Топ-6 лучших летних подкормок ЛУЧШИЕ ЛЕТНИЕ ПОДКОРМКИ СВОИМИ РУКАМИ Мочевина,...
  • 10 человеческих лекарств которые можно применять в огороде для обработки растений ПРОСРОЧЕННЫЕ ЛЕКАРСТВА 10 АПТЕЧНЫХ ПРЕПАРАТОВ. ..
  • Рецепты самодельных смесей для сада и огорода Как приготовить самодельные смеси для...
  • Использование человеческих лекарств для растений – овощей и цветов Как использовать обычные лекарства в...
  • Удаление ржавчины в домашних условиях Как удалить ржавчину Есть немало способов...
  • Внесение микроэлементов для удобрения растений – какие когда и сколько Способы применения и дозы микроэлементов...

    Подпишитесь на обновления в наших группах и поделитесь.

    Будем друзьями!

  • применение для растений, сада и огорода

    Очень часто бывает, что у культур приостанавливается развитие, листья становятся ломкими и морщинистыми, цветки не образуются, а плоды оказываются мелкими и деформированными. Это говорит о борном голодании растений, и чтобы справиться с этим необходимо правильное применение борной кислоты.

    Полезные свойства борной кислоты

    После обработки бором корни растения снабжаются кислородом, кальций поступает во все волокна растения, повышается объем хлорофилла, ускоряются обменные реакции.

    Опрыскивание семян перед посадкой, простимулирует их всхожесть.

    Растения способны потребить бор только в виде раствора – борной кислоты.

    После удобрения томатов и культур в саду и огороде, на 1/3 повышается урожайность, улучшаются вкусовые качества, продлевается срок хранения плодов.

    При использовании борной кислоты урожайность томатов увеличивается на треть

    Механизм действия

    Микроэлемент бор, попадая в растение, ускоряет биохимические процессы, помогает насытить его питательными веществами. Кислоту чаще всего применяют в виде опрыскивания, так как ионы бора в растениях имеют свойство очень медленно мигрировать.

    Удобрение применяется для многих культур:

    • Картофельные клубни обрабатываются перед посадкой. Это нужно, чтобы обезопасить культуру от заболевания паршой.
    • Помидоры рекомендуется опрыскивать в период появления цветков и образования бутонов. Благодаря обработке количество завязей увеличится, а содержание сахара, вкусовые свойства улучшатся, а размер плодов будет больше.
    • Свеклу можно удобрять для повышения урожайности.
    • Яблони и груши опрыскивают для увеличения урожая и уменьшения падения завязей.
    • Для клубники это удобрение необходимо для лучшего образования плодов, набора сахаристости, а также защиты от серой гнили.
    • У винограда после опрыскивания появится намного больше завязей, чем без него.
    • Роза будет дольше цвести, бутоны станут больше, а грибковые заболевания не появятся.
    • Гладиолусы тоже не заболеют грибком, у них увеличится количество луковиц.
    • Георгины, благодаря бору, станут крупнее. Поэтому появится необходимость подвязки цветов.

    Использование борной кислоты в саду и огороде

    Удобрение используют на всех видах почвы и для большинства садовых и плодово-ягодных культур. Если своевременно их подкармливать, то быстрый рост и укрепление гарантированы.

    Для полного растворения, борную кислоту необходимо развести в одном литре горячей воды. После остывания, нужно довести раствор до нужного количества, добавив воды.

    Перед использованием, борную кислоту разводят водой до нужной концентрации

    Применение для фруктовых деревьев

    В яблонях и грушах должна быть высокая концентрация бора. Но перенасыщать их нельзя, иначе нижние листья могут получить ожоги.

    Для обработки деревьев нужно развести 15 граммов порошка на 10 литров воды. Опрыскивать нужно всю крону на закате дважды: во время раскрывания бутонов, затем через неделю.

    Использование на овощах и томатах

    Для помидоров применять раствор лучше во время появления завязей и сформирования зеленых плодов. 10 грамм кислоты разводится на 10 литров воды.

    Огурцы раз в 2 недели обрабатывают раствором из 5 грамм борной кислоты и 2 грамм сульфата марганца на 10 литров воды.

    Перец удобряют три раза в период роста на влажную почву из расчета 1 грамм на 10 литров воды.

    Свеклу подкармливают в фазу появления 5-6 листочков, затем через 2 недели. На 1 грамм берется 10 литров воды.

    Применение на грядках с ягодой

    Своевременное удобрение борной кислотой улучшает рост ягодных культур, помогает им становиться крепкими, повышает плодоношение, сохраняет урожай и придает стойкость к негативным условиям, а также к вредителям и инфекциям.

    Подкормка клубники борной кислотой увеличивает сопротивляемость болезням и вредителям

    Перед посадкой клубники, материал нужно подержать 2 дня в растворе, для приготовления которого 0,2 грамма порошка расходуется на 1 литр горячей воды.

    Клубнику подкармливают 3 раза:

    • Ранней весной 1 грамм перманганата калия и 1 грамм борной кислоты нужно развести в 10 литрах воды. Затем необходимо пролить корни растений, его хватит примерно на 35 кустов.
    • Перед образованием цветков необходимо опрыскать ягодную культуру. Для приготовления удобрения берется 5 грамм борного порошка на 10 литров воды.
    • В период цветения, клубнику можно опрыскать или пролить ее корневую систему питательным раствором. Для этого 1 стакан древесной золы нужно залить 2 л. кипятка, размешать и дать настояться 2 часа. Затем туда добавить 3 грамма перманганата калия, 3 грамма борной кислоты, 1 столовую ложку йода и 8 литров воды.

    Для обогащения малины и земляники ранней весной питательными элементами можно взять ведро воды с розовым раствором перманганата калия, туда добавить на кончике ножа борную кислоту, все тщательно перемешать.

    Меры безопасности при работе со средством

    Считается, что это удобрение в небольшом объеме не принесет вреда человеку. Но во время работы с ним, нужно пользоваться специальной одеждой, перчатками и респиратором. После завершения, необходимо тщательно вымыть лицо и руки с мылом.

    Удобрение может легко воспламениться, поэтому недопустимо оставлять его в зоне огня. Упаковку рекомендуется хорошо закрывать и для хранения использовать темное и прохладное место.

    Борную кислоту нужно держать плотно закрытой и беречь от огня

    Средства, содержащие бор теряют свою полезность, если хранить их при температуре -1.

    Совместимость с другими препаратами

    Борная кислота совместима со многими удобрениями. Главное условие, при приготовлении раствора с другими веществами, концентрацию порошка нужно снижать в два раза.

    Первая помощь при отравлении

    Борная кислота, попадая внутрь человека, может спровоцировать тошноту, рвоту, диарею, сыпь, покраснения. При случайном попадании удобрения в желудок, нужно выпить несколько стаканов воды и вызвать рвоту.

    Если она попала на открытый участок кожи, его необходимо вымыть с мылом.

    Опытный огородник, который своевременно находит у садовых культур признаки голодания бором, обязательно подкормит их бором. Применение борной кислоты полезно для всех растений. Ведь благодаря ее действию, урожай получается богатый, вкус плодов улучшается, а сроки хранения удлиняются.

    Важные применения и приложения - StudiousGuy

    Борная кислота, также называемая борной кислотой, боратом водорода, борной кислотой и ортоборной борной кислотой, является одноосновной, слабой кислотой Льюиса бора. Он существует в виде водорастворимого белого порошка или в виде бесцветных кристаллов. Борная кислота состоит из бора, кислорода и водорода и представляет собой химическое соединение природного происхождения. Он также встречается в сочетании с другими минералами, такими как борацит и бура. Когда он встречается в минеральной форме, он называется сассолитом.Вот некоторые важные области применения и применения борной кислоты:

    1. Применение в медицине

    При мелких порезах и ожогах можно использовать как антисептик. Для промывания глаз можно применять очень разбавленный раствор борной кислоты. Разбавленный раствор борной кислоты также можно использовать в качестве вагинального душа для лечения бактериального вагиноза. Борная кислота также действует как антибактериальное соединение при лечении прыщей. Порошок борной кислоты помещают в чулки или носки, чтобы предотвратить образование стопы спортсмена.

    2. Используется как инсектицидное средство

    Борная кислота может использоваться как инсектицидное средство от муравьев, тараканов, блох, термитов и многих других насекомых.

    3. Для сохранения лесов

    Борная кислота помогает защитить древесину от поражения грибами и насекомыми.

    4. Используется как буфер pH

    Борная кислота широко используется в качестве буферной системы pH (в основном в плавательных бассейнах) в равновесии со своим конъюгированным основноборатным ионом.

    5. Для смазки

    Борная кислота может использоваться в качестве смазки на керамических или металлических поверхностях. Его также можно использовать для смазки досок каррома для более быстрой и плавной игры.

    6. В атомной энергетике

    Борная кислота используется как нейтронный яд на атомных электростанциях. Бор в борной кислоте поглощает некоторое количество тепловых нейтронов и снижает вероятность теплового деления.

    7.Промышленное использование

    Чаще всего борная кислота используется в промышленности при производстве стекловолокна. В ювелирной промышленности он используется во время операций пайки и отжига. Он также используется для производства стекла в ЖК-дисплеях.

    8. Сельское хозяйство

    Борная кислота широко используется для лечения дефицита бора в растениях.

    5 Лучшая борная кислота для тараканов

    Использование борной кислоты от тараканов - эффективный метод, чтобы разобраться в корне проблемы. Борная кислота обычно выпускается в виде порошка, который затем смешивается с получением пасты борной кислоты или геля борной кислоты. Обычно смешивают с чем-то сладким для получения приманки на основе борной кислоты (подробнее об этом позже).

    Если это случайные визиты членов семьи тараканов, вы можете держать глаза закрытыми. Но обычно появление пары тараканов должно стать тревожным сигналом. Тараканы встречаются не в паре, а у всей популяции. Вот почему борная кислота - один из самых эффективных методов борьбы с плотвой.


    Что такое борная кислота и как она убивает тараканов?

    Итак, что же такое борная кислота?

    Борная кислота - это натуральный продукт, полученный из бора, и, по словам доктора Джоша с сайта draxe.com (https://draxe.com/boric-acid/), на самом деле является панацеей от грибка.

    Как бы опасно это ни звучало, борная кислота на самом деле содержится во фруктах и ​​растениях и безвредна для людей и домашних животных при правильном использовании. Он также является ключевым ингредиентом большинства домашних лечебных средств, таких как грибковые инфекции, средства для ног спортсмена, средства для промывания глаз, прыщи, бытовые чистящие средства и, конечно же, средства от тараканов.

    Как именно борная кислота убивает тараканов?

    Когда тараканы вступают в контакт с борной кислотой, порошок прилипает к тараканам и поглощается тараканами, когда они очищаются. Проглоченная борная кислота разрушает экзоскелет тараканов и обезвоживает их тело.

    Для того, чтобы борная кислота подействовала и убила тараканов, требуется около 72 часов. Более молодые и менее развитые тараканы погибнут через 24–48 часов.


    Zap-A-Roach - это бесцветный порошковый инсектицид без запаха, полученный из боратов, которые являются естественным ингредиентом почвы, горных пород и морской воды.Это многоцелевой инсектицид, который не только эффективен против тараканов, но также убивает муравьев, пауков и блох.

    Этот продукт может исправить древесную гниль, хотя и медленно.

    По оценкам, пройдет от трех до десяти дней, прежде чем станет видно эффективность.

    Плюсы

    • Убивает тараканов, водяных клопов, блох, муравьев и чешуйниц
    • 100% борная кислота - без запаха, не оставляет пятен
    • Двойное значение по 2 штуки в упаковке
    • Для удобства упакован в прочную закрывающуюся сумку типа Ziploc

    Минусы

    • Требуется частое повторное нанесение

    Бренд: Florida Laboratories

    Очень похожий на борную кислоту Zap-A-Roach, этот продукт Florida Laboratories состоит на 100% из борной кислоты и поставляется в закрывающейся упаковке.

    Плюсы

    • Упакован в закрывающийся пакет Ziploc из фольги
    • Огнестойкий (снижение воздействия пожаров на людей, имущество и окружающую среду)
    • Подходит для многоразового использования
    • Хорошо работает на муравьях

    Примечание: При использовании этого продукта рекомендуется использовать свободную одежду и перчатки. Также рекомендуется использовать защитные очки и защитную маску, если место запылено. Обеспечьте хорошую вентиляцию и храните продукт в прохладном и сухом месте.


    Бренд: Harris

    Этот порошок борной кислоты от плотвы от Harris уже несколько десятилетий используется отделом борьбы с вредителями.

    Харрис эффективен не только против тараканов, но и против других вредителей, таких как водяной клоп, пальметто и чешуйница. Он содержит 99% борной кислоты и поставляется с дополнительной приманкой - аппликатором из соломки, который помогает наносить его в труднодоступных местах, таких как щели и трещины.

    Даже несмотря на то, что продукт остается на лечебной площадке в течение определенного периода времени, его также можно безопасно использовать с домашними животными.

    Плюсы

    • Также работает с другими вредителями (например, муравьями, водяными насекомыми, серебрянками и другими)
    • Затяжка в труднодоступных местах (например, под холодильниками)
    • Формула длительного действия

    Минусы

    • Не подходит для использования вне помещений
    • Чтобы убить тараканов, нужно время

    Совет: Если вы не хотите вкладывать средства в удлинитель, просто отрежьте колпачок распылителя до нужного размера, и порошок будет хорошо рассыпаться.


    CB борная пыль борной кислоты - негорючий порошок без запаха, который действует на тараканов, термитов и других насекомых.

    Плюсы

    • Долговечность и без запаха
    • Удобная упаковка
    • Работает с другими вредителями, такими как водяные клопы, муравьи (кроме муравьев-плотников), серебрянная рыбка, жуки пальметто и жуки-черненки.

    Минусы

    • Сопло не всегда обеспечивает равномерное распределение продукта
    • Может привести к выгоранию травы

    Совет: В большинстве шкафов есть небольшой зазор в верхней части отбойника, который позволяет наносить продукт напрямую.Просверлите небольшое отверстие для доступа, если оно забито.


    Этот продукт на основе борной кислоты от Petonx на 99% состоит из борной кислоты, которая не только убивает тараканов, но и очень эффективна в предотвращении и удалении водорослей.

    Многие пользователи также используют продукт в качестве универсального чистящего средства для удаления стойких пятен в доме. На каждую покупку предоставляется 30-дневная гарантия возврата денег.

    Плюсы

    • Простота использования
    • Соотношение цена / качество
    • 30-дневный возврат денег

    Бонус

    6) Самостоятельная борная кислота

    Мы также нашли видео, в котором вы узнаете, как самостоятельно приготовить борную кислоту:

    Мы не рекомендуем идти этим путем, так как это требует слишком больших усилий и может создать в доме полный беспорядок.Борная кислота стоит недорого, а одной упаковки при правильном хранении может хватить очень долго.


    Общие правила

    • Легко наносить - толстые слои не рекомендуется. Это не поможет, и в конечном итоге вы потеряете борную кислоту.
    • Нанесение порошка борной кислоты от тараканов может быть беспорядочным, нанесение и повторное нанесение следует проводить вдали от детей, домашних животных и пищевых продуктов.
    • Будьте осторожны при использовании продукта на предприятиях общественного питания.Двигайтесь медленно и избегайте попадания в воздух, чтобы уменьшить передачу. Ограничьте приложение небольшим количеством трещин и щелей в этих местах.
    • В непродовольственных областях применение может быть немного более щедрым, но не переусердствуйте, пока эффект не исчезнет.
    • Неиспользованный порошок следует хранить в сухом месте вдали от солнечных лучей, чтобы обеспечить и сохранить его долговечность.

    Pro-tip 1: Чтобы ускорить действие продукта и увеличить вероятность уничтожения гнезда тараканов, смешивайте порошок со сгущенным молоком с сахаром до образования липкой пасты; это послужит приманкой для тараканов.

    Как только таракан приносит зараженную пищу обратно в гнездо, чтобы другие тараканы питались ею. Когда тараканы умирают от употребления борной кислоты, другие тараканы могут съесть их, и яд передается.

    [ Май: Наша любимая приманка - арахисовое масло. Попробуйте, если дома нет сгущенного молока.]

    Pro-tip 2: Избегайте клеевых ловушек в сочетании с борной кислотой. Если таракан пойман в ловушку, таракан умирает один, и эффект борной кислоты от домино не сработает.

    Pro-tip 3: Приманки для плотвы работают вместе с борной кислотой. Гелевые приманки помогут приманить к ним тараканов, чего не может сделать одна борная кислота. Фактически, некоторые гелевые приманки используют борную кислоту для уничтожения тараканов. Гелевые приманки также могут покрывать недоступные места борной кислотой, например, вокруг мусора.


    Распространенные ошибки: при использовании борной кислоты от тараканов

    Чтобы получить максимальную отдачу от вложенных средств, вот несколько распространенных ошибок, которых следует избегать:

    Ошибка №1: слишком много применений

    С осторожностью используйте борную кислоту. Применение слишком большого количества может привести к тому, что порошка вообще можно будет отказаться. Тонкого слоя должно хватить и того, к чему мы стремимся.

    Рассмотрите возможность приобретения пыльника для ламп, чтобы облегчить его применение. Идеальное и наиболее эффективное количество - слой, который практически не виден невооруженным глазом.

    Если вы используете выжимной флакон, убедитесь, что отверстие маленькое (закройте отверстие, если оно слишком велико) и не забывайте встряхивать флакон перед каждым применением.

    Ошибка № 2: Нацелена не на ту область

    Примите целевой подход, выследив нерестилища тараканов.Область применения борной кислоты зависит от получаемых результатов, и полезно знать, с какими тараканами вы имеете дело, поскольку у разных тараканов разные привычки.

    Общие области включают темные и влажные области, такие как под умывальниками, между шкафами и под холодильниками. Следите за трещинами и отверстиями в стенах.

    Приложение в этих областях поможет в вашей миссии по избавлению от тараканов. Прежде чем приступить к действиям, уделите некоторое время наблюдению.

    Чтобы определить, где они проявляются, выключите на ночь свет в пораженной области. Вернитесь через несколько часов, и вы сможете увидеть, где собираются тараканы, и приблизить их прямо к этим местам, чтобы эффективно избавиться от них.

    Дополнение к этому моменту…


    Где применять борную кислоту?

    Источник продуктов питания и воды

    Тараканы всегда недалеко от источника пищи.

    По хорошей оценке, будет в пяти футах от воды и еды.Места, где были замечены разбегающиеся тараканы, вероятно, указывают на то, что их гнездо находится поблизости.

    Наблюдение за тараканами днем ​​должно предупредить вас о серьезности проблемы, и необходимо принять меры.

    Трещины и щели

    Начните с трещин и щелей в местах соединения шкафов со стеной. В идеале поможет заделка отверстий и трещин в стене силиконом или герметиком. Трубы в стене - это потенциальные укрытия, поэтому закрывайте зазор с помощью вспененного пенопласта или медной сетки.

    Сбрызните борной кислотой такие места, как посудомоечные машины и уплотнители для мусора, и убедитесь, что ни один камень не перевернулся. Хотя тараканов привлекают места с едой, ванная комната - еще одна горячая точка для тараканов.

    Также убедитесь, что трубы изолированы и не протекают, чтобы из конденсата не попадала вода. Засоренные участки дренажа являются хорошей питательной средой, убедитесь, что волосы смыты в раковину и дренажную трубу.

    [ Май: У некоторых читателей были случаи, когда тараканов привлекала их зубная паста (почему-то она также является для них источником пищи), поэтому не забудьте закрыть зубную пасту после использования!]


    Заключение

    Как правило, применение борной кислоты для борьбы с тараканами дает эффект от одного до пяти дней, но в зависимости от серьезности ситуации истребители следует рассматривать как вариант быстрого и быстрого истребления.

    Однако, несмотря на восторженные отзывы об успешности использования борной кислоты для борьбы с тараканами, помогает включить другие средства борьбы с тараканами, которые могут повысить эффективность.

    Чтобы пойти немного в крайности, загоните тараканов в зону обработки. Электронные репелленты могут быть использованы для приведения тараканов к борной кислоте. Будьте последовательны в применении, и через месяц вредители исчезнут.


    Внутренний белок нодулина 7; 1 представляет собой канал тапеталовой борной кислоты, участвующий в формировании клеточной стенки пыльцы

    • © 2018 Американское общество биологов растений.Все права защищены.

    Abstract

    Бор является важным микронутриентом растений, который играет структурную роль в рамногалактуронановом компоненте стенок пектиновых клеток. Чтобы предотвратить дефицит бора в ограниченных условиях, его захват, распределение и гомеостаз опосредуются переносчиками борной кислоты и канальными белками. Среди мембранных каналов, которые способствуют поглощению борной кислоты, есть подсемейство собственных белков нодулина (NIP) типа II аквапорин-подобных белков.Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ) обладает тремя генами NIP II ( NIP5; 1 , NIP6; 1 ​​ и NIP7; 1 ), которые демонстрируют различные профили тканевой экспрессии (преимущественно экспрессируются в корнях, стеблевых узлах и развивающихся цветках. соответственно). Ортологи каждого представлены во всех двудольных. Здесь мы показываем, что очищенный и восстановленный NIP7; 1 является ускорителем борной кислоты. Используя слияния нативного промотора и репортера, мы показываем, что NIP7; 1 экспрессируется преимущественно в пыльниках молодых цветков в узком окне развития, на стадиях 9 и 10 цветков, с накоплением белка исключительно в клетках тапетума, где он локализуется на плазматической мембране. .В ограниченных условиях борной кислоты мутанты Т-ДНК с потерей функции ( nip7; 1-1 и nip7; 1-2 ) демонстрируют пониженную фертильность, включая более короткие стручки и увеличение количества абортированных семян по сравнению с дикими тип. В этих условиях мутантные пыльцевые зерна nip7; 1 обнаруживают морфологические дефекты, повышенную агрегацию, дефектное формирование клеточной стенки экзины, пониженную частоту прорастания и пониженную жизнеспособность. На стадиях 9 и 10 тапетум необходим для доставки материалов к клеточной стенке микроспор пыльцы.Мы предполагаем, что NIP7; 1 служит закрытым каналом борной кислоты в развитии пыльников, который способствует поглощению этого важного микронутриента тапетальными клетками.

    Суперсемейство аквапоринов состоит из интегральных мембранных белковых каналов, которые облегчают транспорт воды и других незаряженных растворенных веществ через клеточные мембраны (Chaumont and Tyerman, 2014; Maurel et al., 2015). Внутренние белки (НПВ), подобные нодулину 26, составляют специфичное для растений подсемейство суперсемейства аквапоринов, названное в честь архетипа семейства, нодулина 26, которое первоначально было продемонстрировано в клубеньках азотфиксирующей сои ( Glycine max ). (Фортин и др., 1987). НПВ появились на ранней стадии эволюции наземных растений и претерпели существенную структурную и функциональную диверсификацию (Danielson and Johanson, 2010; Abascal et al., 2014; Roberts and Routray, 2017). В результате, хотя они обладают основной структурной складкой суперсемейства аквапоринов, они выполняют широкий спектр биологических и биохимических функций и переносят множество субстратов помимо воды, включая гидроксиды металлоидов (борная кислота, мышьяковистая кислота и другие), глицерин. , молочная кислота, мочевина и перекись водорода (Ludewig and Dynowski, 2009; Pommerrenig et al., 2015; Робертс и Рутрей, 2017). У семенных растений структурное моделирование и филогенетический анализ НПВ показывают, что они могут быть сгруппированы в три семейства пор (НПВ I, II и III) на основе состава четырех аминокислот, образующих фильтр селективности пор (ar / R region; Wallace and Roberts, 2004; Danielson and Johanson, 2010; Mitani-Ueno et al., 2011; для обзора см. Roberts and Routray, 2017). Значительные генетические и биохимические данные показывают, что белки подсемейства NIP II служат пермеазами борной кислоты (Takano et al., 2006, 2008; Танака и др., 2008; Мива и Фудзивара, 2010; Hanaoka et al., 2014; Поммеррениг и др., 2015; Бинерт и Бинерт, 2017; Ёсинари и Такано, 2017).

    Бор (B) является важным микронутриентом растений (Dell and Huang, 1997; Camacho-Cristóbal et al., 2008), играющим роль в структуре / функции и развитии клеточной стенки, обеспечивая боратное сшивание рамногалактуронана II (RG -II) клеточная стенка пектина (O'Neill et al., 2004). В условиях почвы и физиологического pH фактор B находится в основном в виде борной кислоты, слабой незаряженной кислоты Льюиса (Kot, 2009).Хотя борная кислота проникает через липидные бислои, она демонстрирует ограниченную системную подвижность у большинства видов растений (Shelp et al., 1995), включая Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ; Takano et al., 2001), что способствует дефициту B в условиях низкого содержания борной кислоты в почве. кислотные концентрации. И наоборот, хотя борная кислота является важным микроэлементом растений, поддержание ее клеточной концентрации имеет решающее значение, поскольку она токсична при высоких концентрациях (Camacho-Cristóbal et al., 2008). В результате поглощение, распределение и гомеостаз борной кислоты строго регулируются экспрессией и пространственной локализацией белков NIP и вторичных транспортеров семейства BOR , чтобы координировать направленный транспорт борной кислоты к тканям, которые необходимы (для обзора см. Takano et al., 2008; Мива и Фудзивара, 2010; Ёсинари и Такано, 2017).

    Подсемейство NIP Arabidopsis содержит девять генов (Johanson et al., 2001) с тремя генами, представляющими подгруппу NIP II: NIP5; 1 , NIP6; 1 ​​ и NIP7; 1 (Wallace and Roberts, 2004 ). NIP5; 1 - это корне-специфический транскрипт (Takano et al., 2006), тогда как NIP6; 1 ​​ экспрессируется специфическим для побегов образом, особенно в сосудистой ткани флоэмы молодых развивающихся листовых узлов (Tanaka et al. ., 2008). Экспрессия NIP5; 1 и NIP6; 1 ​​ индуцируется ограничением борной кислоты в ростовой среде, и оба проявляют активность канала борной кислоты при экспрессии в ооцитах Xenopus laevis (Takano et al., 2006; Танака и др., 2008). NIP5; 1 и NIP6; 1 ​​ мутанты Т-ДНК обнаруживают дефекты развития, которые чувствительны к дефициту B, включая резкое снижение удлинения клеток и разрастания тканей, особенно в молодых развивающихся органах (Takano et al., 2006; Танака и др., 2008).

    В то время как белки NIP II NIP5; 1 и NIP6; 1 ​​являются установленными фасилитаторами борной кислоты с тканевой / органоспецифической локализацией в корнях и молодых узлах листа, о биологической функции NIP7 известно меньше; 1. Предыдущая работа показывает, что NIP7; 1 экспрессируется преимущественно в тканях цветка (Li et al., 2011). Учитывая особую чувствительность микроспорогенеза и развития пыльцы к ограничению B (Huang et al., 2000) и репродуктивные фенотипы, наблюдаемые при мутациях T-ДНК переносчиков BOR (Noguchi et al. , 1997; Tanaka et al., 2013), было высказано предположение, что NIP7; 1 может играть роль в гомеостазе B во время развития цветка, хотя скорость транспорта борной кислоты белка дикого типа в ооцитах X. laevis была чрезвычайно низкой. (Ли и др., 2011).

    В этом исследовании свойства растворенных веществ и водопроницаемость очищенного и восстановленного NIP7; 1 были количественно определены с помощью флуориметрии остановленного потока, и продемонстрирована его функция как проницаемость борной кислоты. Кроме того, показано, что NIP7; 1 экспрессируется преимущественно как белок плазматической мембраны в тапетуме пыльника цветков 9 и 10 стадии.Анализ мутантов nip7; 1 показывает B-зависимые дефекты фертильности и дефектную архитектуру клеточной стенки экзины пыльцы, предполагая роль белка в биосинтезе клеточной стенки во время микроспорогенеза и развития пыльцевого зерна.

    РЕЗУЛЬТАТЫ

    Очищенный и восстановленный NIP7; 1 транспортирует борную кислоту водонепроницаемым способом

    Несмотря на его структурное сходство с NIP5; 1 и NIP6; 1 ​​в областях, определяющих поры, предыдущая работа с NIP7; 1 в X. laevis показали, что он отличается от этих двух белков и обнаруживает очевидное отсутствие проницаемости для борной кислоты (Li et al., 2011). Проницаемость для борной кислоты может быть восстановлена ​​мутагенезом предполагаемого гейтирующего остатка (Tyr-81), но свойства проницаемости для борной кислоты NIP7; 1 дикого типа все еще неясны.

    Для количественной оценки и более точного определения свойств растворенных веществ и водопроницаемости NIP7; 1 была принята стратегия экспрессии, очистки и восстановления в липосомы (Dean et al., 1999; Hwang et al., 2010). NIP7; 1 был экспрессирован в виде рекомбинантного белка с меткой His в Pichia pastoris и очищен с помощью никель-хелатной хроматографии (фиг. 1A). Для оценки и количественного определения проницаемости для растворенных веществ и воды NIP7; 1, с NIP7, нагруженным карбоксифлуоресцеином, был использован установленный флуориметрический анализ с остановленным потоком для транспорта неэлектролитов (Rivers et al. , 1997; Dean et al., 1999); 1 протеолипосомы (рис. 1; дополнительный рис. S1). Восстановление NIP7; 1 в протеолипосомах привело к приобретению повышенной проницаемости для борной кислоты, которая статистически выше, чем скорость диффузии в липосомах отрицательного контроля (рис.1Б и 2А). После поправки на неселективную скорость диффузии через липидный бислой, коэффициент проницаемости борной кислоты ( P B ) для NIP7; 1 канал был оценен следующим образом: P B = 1,41 × 10 −6 ± 0,18 см с −1 .

    Рисунок 1.

    Проницаемость NIP7; 1 для растворенных веществ и воды в восстановленных протеолипосомах. A, SDS-PAGE профиль рекомбинантных белков NIP7; 1, очищенных из P. pastoris . Белки разделяли с помощью SDS-PAGE на 12% (мас. / Об.) Полиакриламидном геле и окрашивали кумасси синим.Дорожка 1, НИП7; 1; дорожка 2, NIP7: 1Y81C. Полоса, соответствующая молекулярной массе мономера, указана стрелкой. Вторая полоса, характерная для димерной формы белка, часто наблюдаемая с очищенными аквапорин-подобными белками, проявляется при 50 кДа. От B до D, измерения проницаемости указанных растворенных веществ или воды проводились флуориметрическим методом с остановленным потоком, как описано в разделе «Материалы и методы» (обоснование показано на дополнительном рис. S1). Показаны следы флуоресценции липосом отрицательного контроля и протеолипосом NIP7; 1, которые представляют в среднем 10 определений, соответствующих одному экспоненциальному спаду.

    Рисунок 2.

    Влияние NIP7; 1 Tyr-81 на проницаемость для борной кислоты. A, P B протеолипосом NIP7; 1 и NIP7; 1Y81C и липосом отрицательного контроля были рассчитаны на основе флуориметрических данных с остановленным потоком, как описано в разделе «Материалы и методы». Столбики ошибок показывают se ( n = 3 липосомальных препарата). B: Сравнительная проницаемость для борной кислоты NIP7; 1 и NIP7; 1Y81C, экспрессируемых в ооцитах X. laevis , на основе анализа набухания (Wallace and Roberts, 2005; Tanaka et al., 2008). Контроль представляет собой скорость набухания ооцитов отрицательного контроля, введенных стерильной водой. Планки погрешностей показывают se ( n = 4 ооцита). Различные буквы над гистограммами в A и B указывают на статистически значимые различия, основанные на анализе множественных сравнений с помощью одностороннего дисперсионного анализа (критерий Тьюки). C, модели гомологии, показывающие структуру пор закрытого (зеленый) и открытого (пурпурный) состояний мономера NIP7; 1 показаны атомы, заполняющие пространство, и поверхность Ван-дер-Ваальса.Спираль 4 (остатки 150–190) и часть второй спирали NPA (остатки 207–216) были удалены, чтобы выделить положение консервативного Arg в LE 2 фильтра селективности ar / R (показано синим) и Остаток стробирования Tyr в позиции h3-4 (показан белым). В открытом состоянии пристыкованная молекула глицерина показана желтым, а гидроксильные группы - красным. Глицерин и борная кислота принимают сходные тригидоксилированные структуры (Supplemental Fig. S1), а каналы NIP II пронизаны обоими субстратами (Wallace and Roberts, 2005).Последовательности Arabidopsis NIP7; 1, отмеченные положением боксов NPA, четыре остатка области селективности ar / R и консервативный Tyr в спирали 2 показаны под моделями.

    Подобно другим белкам NIP II (Wallace and Roberts, 2005), NIP7; 1 также проницаем для глицерина (рис. 1D). Однако NIP7; 1 демонстрирует приблизительное 6-кратное предпочтение борной кислоты над глицерином (k глицерин = 0,083 с -1 , k борная кислота = 0,46 с -1 ).Характерной особенностью пермеаз NIP II является то, что они практически не проявляют аквапориновой активности (Roberts and Routray, 2017). Анализ осмотической водопроницаемости протеолипосом NIP7; 1 с помощью флуориметрии с остановленным потоком показывает, что она не превышает скорость двухслойной диффузии липосом отрицательного контроля (рис. 1С). Таким образом, NIP7; 1 представляет собой водонепроницаемую пермеазу борной кислоты, которая также переносит глицерин, хотя и с меньшей скоростью.

    Сильный P B , проявляемый очищенными протеолипосомами NIP7; 1 контрастирует с результатами, полученными с NIP7; 1 выраженными в X.laevis , которые демонстрируют чрезвычайно низкие скорости транспорта борной кислоты, которые статистически неотличимы от таковых ооцитов отрицательного контроля (контрастные рисунки 2, A и B). Гомологическое моделирование NIP7; 1 показывает, что, в отличие от других пермеаз борной кислоты NIP, белок обладает консервативным Tyr в спирали 2 (Y81), который может служить воротами, которые обратимо блокируют поры (Li et al., 2011). Моделирование молекулярной динамики создает модели, в которых Y81 может существовать в двух ротомерных состояниях: верхнем (открытом) или нижнем (закрытом) состоянии (рис.2С). Докинг транспортного субстрата (например, глицерина; рис. 2С) показывает, что Tyr в неактивном состоянии будет стерически блокировать доступ к области ar / R. Замена Tyr на небольшую аминокислоту боковой цепи (например, NIP7; 1Y81C, в которой Tyr заменен на Cys, что характерно для NIP6; 1) открывает поры для проницаемости борной кислоты в ооцитах X. laevis (рис. 2B) . Сравнение протеолипосом NIP7; 1Y81C и NIP7; 1 (рис. 2B) показывает, что, хотя мутант Y81C показывает более высокую проницаемость для борной кислоты ( P B = 2.82 × 10 −6 ± 0,078 см с −1 ), различия не достигают статистической значимости ( P = 0,065). Тем не менее, данные показывают, что NIP7; 1 активен (открыт) в протеолипосомах и неактивен (закрыт) в ооцитах X. laevis . Наблюдение, что NIP7; 1Y81C открыт как в протеолипосомах, так и в ооцитах, вместе с данными молекулярной динамики и стыковки, предполагает, что Tyr-81 ответственен за это различное поведение. Факторы, которые контролируют предпочтение NIP7; 1 для открытого или закрытого состояния, еще предстоит выяснить.

    NIP7; 1 локализуется на плазматической мембране тапетальных клеток в узком окне развития в развивающихся пыльниках

    Предыдущие количественные данные ПЦР с обратной транскрипцией (ОТ) показали, что NIP7; 1 экспрессируется преимущественно в тканях цветка с более низкими уровнями также встречается в стручках и корнях (Li et al., 2011). Окрашивание GUS NIP7; 1pro :: репортерных растений GUS подтверждает этот предыдущий результат, при этом растения NIP7; 1pro :: GUS демонстрируют наиболее интенсивное окрашивание GUS в соцветиях, особенно молодых цветов, и более низкое. степень окрашивания кончика корня и стелы (дополнительный рис.S2). Более внимательное изучение отдельных цветков (рис. 3A) показывает, что активность промотора NIP7; 1 на основе окрашивания GUS сначала обнаруживается на стадии 8 цветков, достигает пиков на стадиях 9 и 10, а затем снижается и полностью исчезает на стадии 12. отдельные цветки, окраска GUS выявляется только в пыльниках. Поперечные срезы цветков NIP7; 1pro :: GUS стадии 9 и 10 показывают окрашивание GUS в микроспорах пыльцы, а также в окружающем тапетуме (рис. 3, B – D).

    Рисунок 3. Экспрессия

    AtNIP7; 1 в развивающихся цветках Arabidopsis. А. Анализ экспрессии GUS в рассеченных цветках 6-недельных трансгенных растений, экспрессирующих конструкцию NIP7; 1pro :: GUS . Цветочные стадии, основанные на номенклатуре Smyth et al. (1990) указаны. B: Поперечный разрез пыльника от поздней стадии 9 цветения (стадия 7 пыльника) с высвободившимися тетрадными микроспорами. Co, Connective; St, устьица; Тет, тетрады микроспор; V, сосудистая область. Бар = 20 мкм. C и D, сравнение картины окрашивания GUS в микроспорангиях на поздней стадии цветения 9 с тетрадными микроспорами, окруженными стенкой каллозной клетки (C), и на стадии 10 цветка с разделенными микроспорами (D).E, эпидермис; En, эндотеций; ML, средний слой; Ms - высвобождает отдельные микроспоры; Т, тапетум; Тет, тетрад. Штанги = 10 мкм.

    Для исследования экспрессии и клеточной локализации белка NIP7; 1 были получены трансгенные линии, экспрессирующие NIP7; 1 с С-концевой желтой флуоресцентной белковой меткой в ​​рамке считывания ( NIP7; 1-3xYFP ) с использованием технологии рекомбинации (Zhou et al. др., 2011). Этот подход позволяет пометить YFP in situ белка, кодируемого представляющим интерес геном, в бактериальных клонах искусственных хромосом, которые содержат более крупный геномный контекст (Zhou et al., 2011). Подобно результатам экспериментов с промотором :: GUS , вестерн-блоттинг-анализ экстрактов рассеченных цветков определенных стадий развития из NIP7; рекомбинантные линии 1-3YFP показали максимальную экспрессию на стадиях 9 и 10 цветков (рис. 4A). . Это подтверждается конфокальным флуоресцентным микроскопическим анализом, который показывает самые высокие уровни NIP7; 1-YFP сигнал в пыльниках цветов 9 и 10 стадии, снижение сигнала на стадии 11 и почти полная потеря сигнала в пыльниках стадии 12. цветут по мере созревания пыльцевых зерен и дегенерации тапетума (рис.4Б). Более тонкое исследование фиксированных образцов цветков показало, что сигнал YFP локализуется специфически и исключительно в тапетальных клетках пыльника (Fig. 4C).

    Рисунок 4.

    Локализация белка AtNIP7; 1 в развивающихся пыльниках Arabidopsis. A, Вестерн-блоттинг анализ AtNIP7; 1 из экстрактов (10 мкг белка экстракта на дорожку) рассеченных бутонов цветка арабидопсиса на следующих этапах: дорожка 1, этапы 9 и 10; дорожка 2, этапы 10 и 11; дорожка 3, этап 12; и полоса 4, стадии 13 и 14. Стрелка указывает положение (100 кДа), ожидаемое для белкового продукта NIP7; 1-3xYFP.В. Конфокальные флуоресцентные микрофотографии живых пыльников NIP7; 1 : 3xYFP рекомбинирующих растений на указанных стадиях цветения. Штанги = 50 мкм. C. Конфокальная флуоресцентная микрофотография среза пыльника от цветка стадии 10 (стадия пыльника 9) NIP7; 1 : рекомбинирующих растений 3xYFP , наложенная на изображение дифференциального интерференционного контраста пыльника с указанными различными типами клеток. An, Anther; Со, соединительное; G, гинецей; L, локула; Ms - микроспоры пыльцы; St, устьица; Т, тапетум; V, сосудистая область.Бар = 50 мкм.

    Для определения субклеточной локализации белка была использована линия Arabidopsis, несущая конструкцию NIP7; 1 с единственной копией мономерного GFP (Segami et al., 2014), управляемой нативным промотором NIP7; 1 . генерируется. Исследование NIP7; 1-GFP в тканях пыльника от цветков стадии 9 показывает, что флуоресцентный сигнал ограничен тапетумом без видимого сигнала, обнаруженного в микроспорах (рис. 5). NIP7; 1 показывает локализацию плазматической мембраны на поверхности клетки между соседними тапетальными клетками и, таким образом, аналогично предыдущим наблюдениям с белками NIP II NIP5; 1 (Takano et al. , 2006, 2010; Wang et al., 2017) и NIP6; 1 ​​(Tanaka et al., 2008), по-видимому, локализуются на плазматической мембране. Флуоресценция NIP7; 1 также обнаруживается внутри внутриклеточных структур (рис. 5), включая некоторые точечные тельца флуоресценции внутри цитозоля.

    Рисунок 5.

    Субклеточная локализация NIP7; 1 в тапетальных клетках. A: Конфокальная микрофотография репрезентативного пыльника (цветок стадии 9, пыльник стадии 6, вакуолизированный тапетум на основе данных Sanders et al. [1999]) из NIP7; 1pro :: NIP7; 1-GFP растений в nip7; 1-2 фон.Сигнал GFP (зеленый) накладывается на сигнал автофлуоресценции хлорофилла (красный). B, контрастное изображение с дифференциальной интерференцией. Штанги = 30 мкм.

    В целом результаты показывают, что NIP7; 1 экспрессируется в строго контролируемом окне развития во время мужского гаметогенеза, пик которого наблюдается во время микроспорогенеза (9 и 10 стадии цветков), снижается во время митотических делений пыльцы (стадия 11 цветков) и больше не обнаруживается, когда созревание трехклеточной пыльцы завершается и происходит расхождение пыльников (стадии цветков 12–14). Хотя активность промотора предполагает экспрессию генов как в развивающихся микроспорах, так и в тапетальных клетках, трансляционные слияния NIP7; 1, управляемые нативным промотором, показывают, что экспрессия выявляется только в тапетальных клетках с пиком экспрессии на стадиях 9 и 10 цветков, предполагая, что NIP7; 1 представляет собой белок, локализованный в тапетуме на этих стадиях развития.

    Потеря функции nip7; 1 Мутанты, внедряющие Т-ДНК, демонстрируют B-зависимую стерильность и дефектную пыльцу

    Начиная с NIP7; 1 представляет собой канал, проницаемый для борной кислоты (рис.1) рабочая гипотеза состоит в том, что белок играет роль пермеазы B во время развития пыльника на стадии 9-11 цветков. Для решения его потенциальной биологической функции две независимые линии Т-ДНК со вставками в четвертый экзон (SALK_042590; nip7; 1-1 ) и второй интрон (SALK_057023; nip7; 1-2 ) NIP7; 1 были охарактеризованы (дополнительный рисунок S3). Генотипирование с помощью ПЦР подтвердило, что обе линии были гомозиготными по вставке Т-ДНК, и потеря NIP7; 1 транскриптов в 6-недельных цветках арабидопсиса было подтверждено с помощью ОТ-ПЦР (дополнительный рис.S3).

    Предыдущая работа с пермеазами борной кислоты Arabidopsis NIP5; 1 и NIP6; 1 ​​показала, что мутанты Т-ДНК не проявляют фенотипов, если не выращиваются в условиях дефицита борной кислоты (Takano et al., 2006; Tanaka et al., 2008). Подобно этим наблюдениям, мутанты nip7; 1 показали небольшие отличия от контроля дикого типа в отношении вегетативного и репродуктивного роста в стандартных условиях роста с адекватной концентрацией борной кислоты (60 мкМ). Чтобы определить, проявляют ли мутанты nip7; 1 дефекты развития при ограничении B, растения выращивали гидропонно в стандартных условиях (борная кислота 60 мкм) в течение 21 дня, а затем переносили в среду, содержащую либо адекватную (100 мкм), либо ограничивающую (0.3 мкм) борной кислоты, рост продолжался в период цветения, развития стручка и завязывания семян.

    При нормальных концентрациях B развитие силикатов дикого типа, nip7; 1-1 и nip7; 1-2 растений было неотличимо, каждое из которых показывало полностью удлиненные стручки и нормальное заполнение семян (рис. 6). При пониженных концентрациях B растения дикого типа и мутантные растения не демонстрировали заметных различий в вегетативном росте (дополнительный рисунок S4) и демонстрировали сходное время цветения и развитие цветков.Это контрастирует с nip5; 1 и nip6; 1 мутантами Т-ДНК, которые обнаруживают тяжелые фенотипы вегетативного развития в условиях низкого B (Takano et al., 2006; Tanaka et al., 2008). Основной фенотип, наблюдаемый у растений nip7; 1 при ограничении B, находится в тканях развития, со значительными различиями, наблюдаемыми между размером стеблей дикого типа и мутантными растениями nip7; 1 (рис. 6). В этих условиях более 40% стручков растений nip7; 1-1 и nip7; 1-2 демонстрируют сильно задержку роста (менее 0.5 см в длину). Кроме того, растения nip7; 1-1 и nip7; 1-2 продемонстрировали признаки прерывания семени и пониженного завязывания семян (рис. 6), чего не наблюдалось у стручков дикого типа. Эти наблюдения предполагают, что мутанты nip7; 1 демонстрируют сниженную фертильность в ограничивающих условиях B.

    Рисунок 6.

    Siliques дикого типа, nip7; 1-1 и nip7; 1-2 растения , выращенные в ограничивающих и адекватных условиях роста борной кислоты. A. Siliques от 6-недельных растений, выращенных на гидропонике в среде, содержащей 100 и 0.Борная кислота 3 мкм. Короткие стручки с сорванными семенами были выявлены только у растений nip7; 1-1 и nip7; 1-2 в условиях пониженной борной кислоты. Силосы nip7; 1-1 и nip7; 1-2 в условиях низкого B увеличены справа, чтобы проиллюстрировать наличие абортированных семян. Пруток = 1 мм. B: распределение длины Silique показано для растений дикого типа (зеленые столбцы), nip7; 1-1 (красные столбцы) и nip7; 1-2 растений (желтые столбцы), выращенных до 100 мкм (слева) и 0 .Условия борной кислоты 3 мкм (справа). Планки погрешностей показывают se для трех биологических повторов, каждая из которых представляет от 200 до 500 силикатов. Звездочки обозначают значимость теста Стьюдента t по сравнению с растениями дикого типа: P <0,01.

    Укорочение стеблей и прерывание развития семян - это фенотип, который обычно наблюдается у мутантов Arabidopsis с дефектным мужским гаметофитом и развитием пыльцы, что приводит к снижению фертильности (Vivian-Smith et al., 2001). Учитывая избирательную экспрессию NIP7; 1 в клетках тапетума на критических стадиях развития, которые охватывают микроспорогенез и формирование стенки пыльцевых клеток (стадии цветков 9-11), была выдвинута гипотеза, что прерывание посевного материала и снижение завязки семян могут быть результатом дефектного развитие пыльцы. Жизнеспособность пыльцы и ее свойства прорастания оценивали для пыльцы nip7; 1 мутантной пыльцы , полученной в условиях нормального и низкого уровня B (рис. 7). Частота прорастания пыльцы дикого типа и nip7; 1 цветков, полученных при нормальном B, не показала значимых различий (рис.7А). Напротив, частота прорастания пыльцы, полученной из nip7; 1 цветков в условиях низкого B, показала значительное снижение всхожести по сравнению с контролем дикого типа.

    Рисунок 7.

    Жизнеспособность и частота прорастания пыльцы nip7; 1 . Пыльца, собранная с цветков дикого типа (WT) и nip7; 1 линии мутантов Т-ДНК были протестированы на жизнеспособность и прорастание in vitro, как описано в разделе «Материалы и методы». A. Процент размноженной пыльцы был рассчитан после 16 ч инкубации пыльцы в среде для роста пыльцы.Планки погрешностей показывают sd ( n = 5, с 60–200 пыльцевыми зернами на повторность). Показаны значимые различия (***, P <0,001 и ****, P <0,0001) на основе двухфакторного дисперсионного анализа. B. Жизнеспособность пыльцы тестировали путем окрашивания зрелой пыльцы растений, выращенных на гидропонике в среде с низким содержанием борной кислоты, проницаемым для клеток диацетатом флуоресцеина. Гидролиз диацетата флуоресцеина внутри жизнеспособных пыльцевых зерен дает зеленый флуоресцентный сигнал, обнаруживаемый с помощью набора флюоресцентных изотиоцианатных фильтров.Стрелками показаны характерные дефектные пыльцевые зерна, обнаруженные в пыльце nip7; 1 . Штанги = 50 мкм.

    Исследование жизнеспособности пыльцы дикого типа и мутантной пыльцы с цветов растений, культивируемых в условиях ограничения B, путем окрашивания проницаемым для клеток витальным красителем флуоресцеина диацетатом показало более высокую частоту нежизнеспособных nip7; 1 пыльцевых зерен, а также ряда пыльцевых зерен неправильной морфологии (рис. 8Б). Более тщательное изучение пыльцы дикого типа и мутантной пыльцы с помощью сканирующей электронной микроскопии (SEM) показывает, что при нормальных условиях B пыльца nip7; 1 была в значительной степени неотличима от пыльцы дикого типа, демонстрируя характерный сетчатый узор (Scott et al., 2004) внешней тектатной клеточной стенки экзины с хорошо выраженными отверстиями лакуны (Fig. 8A). Однако в условиях ограничения-B более 60% пыльцевых зерен nip7; 1 обнаруживают дефекты морфологии клеточной стенки экзины и клеточной формы (рис. 8B). К ним относятся разрывы сетчатой ​​структуры экзины, области плохо сформированной клеточной стенки экзины с закрытой лакуной и агрегаты плохо развитых пыльцевых зерен (Рис. 8C). Сравнение пыльцы дикого типа и дефектной пыльцы nip7; 1 с помощью просвечивающей электронной микроскопии (ПЭМ) показало плохо развитую внешнюю (сексинскую) клеточную стенку экзины у мутанта (дополнительный рис.S5). Эти данные показывают, что NIP7; 1 представляет собой пермеазу борной кислоты плазматической мембраны тапетума и предполагают, что он важен для структурного развития клеточной стенки экзины пыльцы.

    Границы | Грунтовка устойчивости растений природными соединениями. Гексановая кислота как модель

    Защита грунтовки

    Растения подвергаются воздействию множества внешних факторов, отрицательно влияющих на их рост и развитие, и часто подразделяются на биотические (насекомые, травоядные и микробные патогены) и абиотические (экстремальная температура, несоответствующее водоснабжение и т. Д.)) стрессы. Адаптация к этим экологическим стрессам важна для выживания и размножения (Rasmann et al., 2012). Среди множества защитных стратегий, разработанных растениями, некоторые являются конститутивными, но большинство индуцируются в ответ на стимулы, поэтому они более специфичны (Frost et al., 2008). Распознавание различных элиситоров приводит к активации различных подмножеств защитных реакций. Центральными регулирующими гормонами являются салициловая кислота (SA) и жасмоновая кислота (JA), хотя этилен и абсцизовая кислота (ABA), среди прочего, также играют ключевую роль (Denance et al., 2013). Для растения успешное преодоление определенного стресса или одновременной группы стрессов является сложной задачей, и реакции в значительной степени перекрываются и могут быть взаимосвязаны как положительно, так и отрицательно (Ahmad et al., 2010). Индуцированная резистентность (IR) приводит к различным типам системной резистентности по всему растению. ИР основан на двух общих механизмах: прямая активация защитных ответов в системных тканях после локальных стимулов и прайминга, который подразумевает активацию системных ответов, но только когда патоген достигает этих участков.Наиболее хорошо охарактеризованным типом ИР является системная приобретенная резистентность (SAR), которая в основном зависит от SA, в отличие от менее изученной JA-зависимой защиты (Conrath, 2009).

    Прайминг - это механизм, который приводит к физиологическому состоянию, которое позволяет растениям реагировать более быстро и / или более надежно после воздействия биотического или абиотического стресса (рис. 1). «Приготовленное» состояние было связано с повышенной, более эффективной активацией защитной реакции и повышенной сопротивляемостью к вызывающему стрессу (Conrath, 2009).Эта повышенная бдительность коррелирует с отсутствием или минимальной индукцией генов (Slaughter et al., 2012). Примированное состояние является результатом улучшенного восприятия и / или усиления сигналов, вызывающих защитный ответ, а не прямой активации этих защитных ответов. Известны самые разные способы инициирования прайминга: заражение патогенами, колонизация корней полезными микробами, обработка натуральными или синтетическими химическими веществами, изменение первичного метаболизма и восприятие некоторых летучих органических соединений (ЛОС; Conrath et al., 2006). Молекулярные основы прайминга недавно начали разгадываться, но все еще плохо изучены. Лучше всего охарактеризовано накопление как неактивных митоген-активируемых протеинкиназ (MAPK), так и факторов транскрипции и определенных эпигенетических меток (Conrath, 2011). Связь между праймингом и эпигенетическими изменениями дополнительно подтверждается феноменом прайминга между поколениями, когда потомство праймированных растений обнаруживает усиленный защитный ответ (Luna and Ton, 2012).

    РИСУНОК 1.Обработка натуральными соединениями увеличивает защиту растений от будущих стрессов.

    Индуцированное сопротивление позволяет растениям активировать соответствующий набор защит в каждой ситуации, чтобы избежать неправильного использования ресурсов и минимизировать компромисс между защитами от различных врагов. Однако время, необходимое для реализации реакции, может означать, что растения будут подвергаться значительному повреждению до того, как сработает защитная реакция. Прайминг, вероятно, эволюционировал, чтобы компенсировать эту уязвимость, а также позволить растениям улавливать сигналы окружающей среды и способствовать состоянию готовности, позволяющему быстро и надежно реагировать на атаку патогенов (Frost et al., 2008). Прайминг, действительно, является общей темой, лежащей в основе ответов растений как на биотический, так и на абиотический стресс (Bruce et al., 2007). В этом контексте также стоит отметить, что грунтовочные составы не обладают высокой специфичностью, что может быть преимуществом или недостатком в зависимости от ситуации.

    За прошедшие годы было доказано, что ряд химических обработок может вызывать ИК-излучение, в основном через механизм заливки. Первыми были идентифицированы синтетические аналоги СК, такие как 2,6-дихлоризоникотиновая кислота и ее метиловый эфир (оба называются INA) и бензо (1,2,3) тиадиазол-7-карботиовая кислота S -метил сложный эфир (BTH), который вызывает SAR (Oostendorp et al., 2001; Conrath et al., 2002). Сообщалось, что эти соединения усиливают широкий спектр клеточных реакций, включая изменения в переносе ионов через плазматическую мембрану, синтез и секрецию антимикробных вторичных метаболитов (фитоалексинов), фенольных соединений клеточной стенки и лигнин-подобных полимеров, а также активацию различных гены защиты (Conrath, 2009). Небелковая аминокислота β-аминомасляная кислота (BABA) получила много внимания из-за ее универсальности и прайминга для различных защитных реакций, зависящих от различных гормональных путей и различных стрессовых ситуаций (Conrath, 2009).Это примечательно, потому что синтетические химические вещества имеют тенденцию запускать SA-зависимый иммунитет, что иллюстрируется идентификацией праймин-активных соединений, называемых имприматинами, при скрининге синтетических библиотек (Noutoshi et al., 2012).

    Грунтовка природными соединениями

    Многие природные соединения были заявлены как стимуляторы роста растений, активаторы растений или индукторы защиты растений, среди других названий. Большая часть из них уже связана с праймингом, включая олигосахариды, гликозиды, амиды, витамины, карбоновые кислоты и ароматические соединения.В целом, природные соединения, как правило, лучше переносятся растениями, чем большинство протестированных синтетических соединений, но по-прежнему существуют опасения по поводу токсичности (Iriti et al., 2010; Noutoshi et al., 2012). Большинство имитирует взаимодействие патогенов, действуя как (эндогенные или экзогенные) элиситоры, и способны индуцировать или активировать защиту в зависимости от концентрации. Однако, как отмечает Ahn et al. (2007) указали, что механизм действия прайм-агентов в конечном итоге определяется хозяевами и стрессом, которому они подвергаются.Это затрудняет расшифровку молекулярных основ, лежащих в основе механизма прайминга. Кроме того, они обычно проявляют антимикробную активность при более высоких концентрациях, чем те, которые требуются для прайминга. В целом они представляют собой активную область исследований в области борьбы с вредителями и болезнями из-за их универсальности, их способности активировать JA-зависимую защиту и их общей низкой токсичности, что позволяет лучше переносить сельскохозяйственные культуры и меньше проблем со здоровьем человека, обычно связанных с традиционными стратегиями.

    Одна группа успешно протестированных недавно природных индукторов Arabidopsis thaliana состоит из окислительно-восстановительных активных соединений. Среди них тиамин (витамин B1; Ahn et al., 2007), рибофлавин (витамин B2; Zhang et al., 2009) и кверцетин (Jia et al., 2010) - все способны вызывать резистентность, усиливая действие Arabidopsis чувствительность к элиситорам Pseudomonas syringae . Это приводит к активации различных защитных механизмов растений, таких как гиперчувствительный ответ, отложение каллозы и экспрессия генов, связанных с защитой.Всплеск H 2 O 2 , по-видимому, играет решающую роль, поскольку он действует как сигнал для запуска всего ответа. Хотя NPR1 также необходим для праймирования этими соединениями, механизм этого взаимодействия растение-патоген, по-видимому, действует независимо от классических защитных путей и, возможно, подобен ответу на окислительный стресс. Недавно было продемонстрировано, что тиамин может модулировать клеточный окислительно-восстановительный статус для защиты Arabidopsis от Sclerotinia sclerotiorum на ранних стадиях инфекции (Zhou et al., 2013). На ранних этапах патогенеза тиамин может эффективно ослаблять ингибирование генерации активных форм кислорода (АФК) хозяином оксалатом, секретируемым Sclerotinia . Тиамин также может стимулировать укрепление клеточной стенки каллозой / лигнином для предотвращения диффузии оксалатов. Дальнейшие сообщения о других растениях согласуются с центральной ролью ROS, особенно H 2 O 2 в витамине IR. Экзогенное применение рибофлавиновой фасоли, но не растений томатов, ускоряет образование H 2 O 2 после заражения Botrytis cinerea .H 2 O 2 представляет собой сигнальную молекулу, участвующую в модификации клеточной стенки, регуляции экспрессии генов и взаимодействии с различными путями защиты (Azami-Sardooei et al., 2010). Рибофлавин-IR также коррелирует с активацией JA-зависимого пути за счет примирования повышенной активности липоксигеназы (LOX). Ферменты LOX участвуют в первых этапах октадеканоидного пути, который приводит к синтезу оксипилина, такого как JA, и превращает различные промежуточные соединения с защитными последствиями (Azami-Sardooei et al., 2010; Тахери и Тариги, 2010). Повышение регуляции гена фенилаланинаммиаклиазы ( PAL ) и генов пероксидазы ( cprx1 ), участвующих в фенольном метаболизме, также наблюдалось в сахарной свекле (обоих) и рисе (только PAL ) после применения рибофлавина. и бросая вызов Rhizoctonia solani . Фенолы играют роль в укреплении клеточной стенки, а также проявляют антимикробную и антиоксидантную активность (Taheri and Tarighi, 2010, 2011).

    Парааминобензойная кислота (ПАБК) представляет собой циклическую аминокислоту, принадлежащую к группе витаминов B.Полевые эксперименты доказали, что он способен повышать устойчивость к вирусу мозаики огурца и Xanthomonas axonopodis , индуцируя SAR, одновременно улучшая урожай растений (Song et al., 2013). Это контрастирует с BTH, который в том же исследовании уменьшал тяжесть заболевания, но приводил к сокращению длины побегов и значительному снижению веса плодов по сравнению с PABA и контрольными обработками.

    Менадион-бисульфит натрия (MSB) представляет собой производное витамина K3, которое, как известно, является регулятором роста (Rama Rao et al., 1985). Borges et al. (2003a) обнаружили, что MSB защищает растения рапса ( Brassica napus ) от грибка Leptosphaeria maculans , стимулируя продукцию ROS, но не вызывая PR1 . Другие авторы показали, что MSB оказывает системное действие (Liu et al., 2007), и сообщили о продукции H 2 O 2 , индуцированной соединением посредством индукции гена (Benitez et al., 2005). Borges et al. (2003b, 2004) также продемонстрировали, что MSB защищает бананы от панамской болезни, вызываемой Fusarium oxysporum , и что MSB способствует накоплению фитоалексина.Позже эти авторы продемонстрировали, что MSB индуцирует устойчивость Arabidopsis против P. syringae через механизм прайминга, поскольку MSB индуцирует накопление только ROS и PR1 на 3-й день после инокуляции (Borges et al., 2009). В своем исследовании авторы проанализировали профили экспрессии генов после обработки менадионом с помощью технологии микрочипов. MSB произвел уникальный молекулярный след, но большинство генов с повышенной активностью ранее были связаны со стрессом. Кроме того, G-бокс в их промоторах был чрезмерно представлен, и, что интересно, другие гены с повышенной регуляцией, кодируемые для факторов транскрипции, включая предполагаемые регуляторы G-бокса (Borges et al., 2009). Примечательно, что производное менадиона (Param-A) было коммерчески запущено для индукции устойчивости бананов к панамской болезни, потому что распыление этого производного может значительно снизить частоту возникновения болезни и отсрочить появление симптомов в полевых условиях (Fernández-Falcón et al. , 2009).

    Хитозан представляет собой полимерное деацетилированное производное хитина, которое естественным образом присутствует в стенках клеток некоторых грибов и имеет различные степени деацетилирования и молекулярную массу. Хотя он выполняет несколько антимикробных действий, его основной вклад в уменьшение болезней растений заключается в усилении защиты растений (El Hadrami et al., 2010). Сообщалось также, что хитозан улучшает рост и урожай (Reddy et al., 1999; Kim et al., 2005; Cho et al., 2008). Это мощный универсальный элиситор, эффективность которого доказана в широком диапазоне экспериментов с различными растениями-хозяевами и патогенами (Iriti et al., 2010). Ирити и Фаоро (2009) указали, что хитозан может напрямую активировать системную резистентность или может стимулировать растение для более эффективного защитного ответа при заражении, в зависимости от дозы, с учетом различных порогов цитотоксичности для каждого производного хитозана и растения.Были изучены разнообразные механизмы действия хитозана, которые включают поглощение кислородных форм и антиоксидантную активность, а также активацию октадеканоидного пути (обзор в El Hadrami et al., 2010). Однако, несмотря на эти исследования, экспериментов, которые конкретно рассматривают роль прайминга в сложной структуре взаимодействия хитозан-растение, все еще мало.

    Имеются доказательства, подтверждающие, что сигнал раны от локального места атаки передается в системные неповрежденные области, где имеет место праймирование или прямая индукция защитных реакций.Передача сигнала может происходить либо внутри, вероятно, через флоэму и ксилему, либо извне через ЛОС (Frost et al., 2008). Во внутреннем сигнальном механизме отправной точкой может быть вызванное патогеном повреждение клеточной стенки растения. Было обнаружено, что ферменты, разрушающие клеточную стенку, такие как эндо-1,4-β-глюканазы, участвуют в путях защиты от IR (Flors et al., 2007; Cantu et al., 2008; Finiti et al., 2013) . Широко признано, что клеточная стенка растений представляет собой динамическую функциональную структуру, участвующую в нескольких процессах растений, включая реакцию на стресс (Huckelhoven, 2007).Выделяющие его элиситоры во время инфицирования патогенами вносят вклад в базальную резистентность против грибковых патогенов через сигнальный путь, который также активируется молекулами молекулярного паттерна, ассоциированными с патогенами. Однако фактические компоненты и пути остаются в значительной степени неидентифицированными (Osorio et al., 2008).

    Олигогалактурониды (OG) представляют собой олигосахариды, полученные из пектиновых стенок растительных клеток, которые состоят из линейных цепей α- (1-4) -связанных D -галактуроновой кислоты со степенью полимеризации от 10 до 25, которые могут быть метилэтерифицированы. или ацетилированный в зависимости от исходного растения.Они считаются эндогенными элиситорами, и было обнаружено, что степень метилирования и ацетилирования влияет на активацию защитных ответов (Osorio et al., 2008; Randoux et al., 2010). Сообщалось, что лечение OG вызывает ряд защитных реакций, таких как накопление фитоалексинов, β-1,3-глюканазы и хитиназы или образование ROS, вызывая выработку оксида азота (NO) (Rasul et al., 2012). Интересно, что некоторые данные указывают на участие передачи сигналов OG в октадеканоидном пути, в результате чего активность LOX усиливается (Randoux et al., 2010). Экзогенная обработка OG защищает листья виноградной лозы от некротрофного патогена Botrytis cinerea в зависимости от дозы (Aziz et al., 2004). В Arabidopsis OG повышают устойчивость к Botrytis cinerea независимо от JA-, SA- и этилен (ЕТ) -опосредованной передачи сигналов. Анализ микроматрицы показал, что около 50% генов, регулируемых OG, демонстрируют аналогичное изменение экспрессии во время инфицирования Botrytis cinerea (Ferrari et al., 2007).

    Азелаиновая кислота (АК), как предполагается, является мобильным сигналом для флоэмы, который активирует SA-индуцированную защиту (Jung et al., 2009; Shah, 2009). Путь биосинтеза АК в значительной степени неизвестен, хотя недавние данные указывают на то, что это производное олеиновой кислоты или ее ненасыщенных производных, линолевой и линоленовой кислот (Yu et al., 2013). Было высказано предположение, что перекисное окисление липидов отвечает за образование АК и может происходить за счет активности LOX или пути фрагментации, запускаемого ROS.Кроме того, генерируются другие сигнальные молекулы стресса (Zoeller et al., 2012). AA прививает растениям более быстрое накопление SA, индуцируя биосинтез глицерин-3-фосфата (G3P) (Yu et al., 2013). Было высказано предположение, что уровни G3P модулируют первичные и вторичные метаболические пути и вносят вклад в основные физиологические реакции защиты (Chanda et al., 2008). Таким образом, и AA, и G3P, по-видимому, связаны с фитогормонами SA и JA. Было высказано предположение о синергизме между передачей сигналов AA и дегидроабетинала (DA).DA представляет собой дитерпеноид абиетана, высвобождающийся при ранении, вызванном местным заражением насекомыми. Есть данные, позволяющие предположить, что он быстро перемещается по растению и действует как индуктор SAR (Chaturvedi et al., 2012). Необходимы дальнейшие исследования, чтобы изучить влияние прайминга на это взаимодействие и на DA-IR.

    Наряду с AA, G3P и DA пипеколиновая кислота (L-Pip), полученная из Lys небелковая аминокислота, недавно была задействована в качестве основного регулятора SAR и, возможно, как сигнальное соединение SAR, передающееся по флоэме на большие расстояния (Navarova и другие., 2012; Шах и Зейер, 2013). Метаболизм аминокислот (аа) играет все более широкий спектр ролей в иммунитете растений. Например, метаболизм пролина был связан с окислительным взрывом и возникновением гиперчувствительного ответа; катаболизм с разветвленной цепью опосредует перекрестную связь между защитами SA и JA; ацетилированные аа образуют конъюгаты фитогормон-аа (Zeier, 2013). Помимо этого, L-Pip был определен как центральный узел SAR. L-Pip действует как эндогенный медиатор усиления защиты в SAR, а также в BABA-IR.L-pip активирует биосинтез SA и свой собственный биосинтез посредством петли положительной обратной связи, чтобы таким образом управлять всем ответом SAR (Navarova et al., 2012). Интересно, что экзогенное применение L-Pip primes Arabidopsis для более быстрого биосинтеза SA, накопления фитоалексина камалексина и экспрессии защитных генов (Navarova et al., 2012). Он также стимулирует растения табака к более быстрому биосинтезу SA и накоплению никотина (Vogel-Adghough et al., 2013).

    Другой карбоновой кислотой с продемонстрированной индукторной активностью является гексановая кислота (Hx; Vicedo et al., 2009). В нижеследующем разделе мы сосредоточимся на этом натуральном составе как на модели для грунтования натуральными составами.

    Летучие органические соединения играют ключевую роль в коммуникации между растениями, поскольку они действуют как передаваемые по воздуху сигналы, повышая сопротивляемость болезням самого растения и соседних растений, а также привлекая паразитических или хищных насекомых, которые являются врагами атакующих травоядных (Arimura et al. др., 2010). Эта многофункциональная роль делает их желательными для устойчивых стратегий борьбы с вредителями (Oluwafemi et al., 2013). Подмножество ЛОС, выделяемых в ответ на нападение насекомых, называется летучими веществами растений, индуцированными травоядными (HIPV). Некоторые HIPV, как известно, являются летучими веществами с зелеными листьями (GLV), и они обычно образуются из линоленовой и линолевой кислот в качестве одного из ответвлений пути оксипилина. GLV сначала выделяются при ранении или нападении травоядных (Hirao et al., 2012). Они вызывают широкий спектр защитных реакций, вероятно, почти полностью основанных на праймировании в полевых условиях, а также проявляют антибактериальную и противогрибковую активность.Защитные реакции, связанные с эффектами ЛОС, включают усиленную секрецию фитоалексинов, включение сложных эфиров гидроксикоричной кислоты и «лигнин-подобных» полимеров в клеточную стенку, усиление окислительного взрыва, усиление индукции защитных генов, выброс ароматических соединений и более быстрое производство ингибиторов трипсина (Conrath , 2009). GLV стимулирует растения к более устойчивой защитной реакции за счет увеличения общей эмиссии ЛОС и содержания эндогенного JA после обнаружения элиситора (Engelberth et al., 2004; Kishimoto et al., 2005). Они также, по-видимому, увеличивают чувствительность к метилжасмонату (MeJA), метиловому эфиру JA (Hirao et al., 2012). Взаимодействие различных ЛОС описано для (Z) -3-гексен-1-ола и этилена, хотя этилен, по-видимому, не оказывает никакого влияния сам по себе, что означает, что стоит исследовать роль каждого ЛОС и его интерактивные эффекты (Frost et al., 2008). (Z) -3-гексен-1-ол, по-видимому, играет двоякую роль, прививая и модулируя поведение травоядных насекомых (Wei and Kang, 2011).

    Цис-жасмон (CJ) - это высоколетучий составной продукт дальнейшего катаболизма JA, который, как известно, вызывает высвобождение защитных ЛОС, привлекающих хищных / паразитических насекомых (Birkett et al., 2000). Транскриптомный анализ показал, что лечение CJ запускает повышающую регуляцию уникального подмножества генов, включая членов семейства цитохрома P450. Также было указано, что экспрессия, индуцированная CJ, действует независимо от COI1, который представляет собой белок F-бокса, опосредующий экспрессию гена, индуцированную MeJA (Bruce et al., 2008). Недавно было продемонстрировано, что этот оксипилин усиливает защиту путем прайминга растений для более быстрой индукции высвобождения ЛОС. В том же исследовании было высказано предположение, что CJ запускает JA-индуцированные пути, такие как экспрессия гена сесквитерпенсинтазы, несмотря на его независимые сигнальные роли (Oluwafemi et al., 2013).

    Праймер для гексановой кислоты

    Ранее мы продемонстрировали, что обработка корней природной 6C-монокарбоновой кислотой Hx защищает растения томатов от некротрофных грибов Botrytis cinerea (Leyva et al., 2008; Vicedo et al., 2009). Обработка корней 4-недельных растений Hx в концентрациях ниже 1 мМ в течение 48 часов до заражения значительно снизила заболеваемость, как это сделали другие хорошо известные природные (SA) и неприродные (BABA) индукторы (рис. 2; Vicedo et al., 2009). При этих концентрациях Hx не оказывал антимикробного действия на Botrytis cinerea , и более короткое время кондиционирования было недостаточным для защиты растения от этого патогена, что в значительной степени поддерживает индукционный эффект этой обработки.Кроме того, Hx не накапливался в надземной части растения, что позволяет предположить, что защита может быть результатом специфических взаимодействий с системами защиты растений. Обработка гексановой кислотой индуцировала накопление каллозы при инфицировании Botrytis cinerea . Укрепление клеточной стенки путем отложения каллозы является ключевым компонентом устойчивости, индуцированной химическими индукторами, такими как BABA или BTH (Kohler et al., 2002). Обработка Hx также увеличивала уровень кофеиновой кислоты после грибковой инфекции, что дополнительно подтверждает роль усиленной клеточной стенки в Hx-IR.Прайминг каллозы является частью Hx-IR в различных сортах против Botrytis cinerea (Ailsa Craig, Moneymaker и Rheinlands Ruhm). Однако растения из Castlemart защищены Hx в отсутствие прайминга каллозы (Vicedo et al., 2009). Этот результат указывает на то, что в Hx-IR участвуют дополнительные механизмы.

    РИСУНОК 2. Обработка корней гексановой кислотой защищает растения томатов от инфекции Botrytis cinerea . Саженцы томатов четырехнедельного возраста (сорт.Ailsa Craig) обрабатывали 0,6 мМ гексановой кислотой, 0,5 мМ SA и 0,5 мМ BABA в гидропонных условиях. Контрольные растения обрабатывали водой. Диаметр поражения измеряли через 72 часа после инокуляции. Данные показывают диаметр поражения (мм) ± SE ( n = 20). Различные буквы представляют собой статистически значимые различия ( p <0,05; критерий наименьшего значимого различия). Рисунок изменен по данным Vicedo et al. (2009).

    Биоактивный сигнальный жасмоноилизолейцин (JA-Ile; Chico et al., 2008) резко возросло у растений томатов, примированных Hx, после инокуляции Botrytis . Кроме того, Hx-IR был заблокирован у JA-нечувствительного мутанта jai1 , гомолога coi1 (Vicedo et al., 2009), который нарушен в рецепторе COI1 (Yan et al., 2009). Оксилипин-12-оксофитодиеновая кислота (OPDA) также была активирована обработкой Hx после грибковой инфекции (Vicedo et al., 2009). OPDA, предшественник JA, частично является регулятором защитных сил растений независимо от JA, а также активен против микроорганизмов, включая Botrytis cinerea (Stintzi et al., 2001; Prost et al., 2005). Увеличение JA, наблюдаемое у обработанных водой растений после заражения, не было обнаружено у обработанных Hx растений, что позволяет предположить, что этот гормон рециркулирует в свои конъюгированные формы, такие как JA-Ile (Vicedo et al., 2009). Анализ генов томатов, индуцированных в ответ на Botrytis , показал, что, в соответствии с метаболическими изменениями, предварительная обработка Hx значительно активирует LoxD , LOX, участвующий в пути оксилипинов, ведущем к синтезу OPDA и JA (Cohn and Martin, 2005; Flors et al., 2007).

    Мутант с дефицитом абсцизовой кислоты flacca (flc) также был нарушен в Hx-IR в трех разных фонах (Vicedo et al., 2009) и коррелировал с отсутствием прайминга каллозы при инфекции. Следовательно, АБК может действовать как положительный регулятор Hx-IR, увеличивая отложение каллозы, как ранее сообщалось для BABA-IR в Arabidopsis (Ton and Mauch-Mani, 2004).

    Гексановая кислота - природный индуктор широкого спектра действия

    Также было обнаружено, что обработка гексановой кислотой

    защищает растений Arabidopsis от Botrytis cinerea (Kravchuk et al., 2011). В этом случае Hx-IR также был связан с изменениями пути передачи сигналов JA при инфицировании. Ген маркера защитного ответа JA и ET PDF1.2 (Penninckx et al., 1996), JA-регулируемый ген гевеин-подобного белка PR4 (Van Damme et al., 1999) и специфический JA-индуцибельный маркерный ген VSP1 (Norman-Setterblad et al., 2000) праймировали в обработанных Hx растениях после инфицирования Botrytis . Уровни JA и OPDA индуцировались на ранних стадиях у растений, обработанных Hx, после инфицирования, как ранее наблюдалось для томатов.Соответственно, мутант с нарушением JA jar1 и jin1-2 неспособен отображать Hx-IR. JAR1 кодирует фермент, который конъюгирует JA с изолейцином (Staswick et al., 2002), тогда как JASMONATE-INSENSITIVE1 (JAI1 / JIN1) кодирует AtMYC2, фактор транскрипции, локализованный в ядре, экспрессия которого быстро регулируется содержанием JA (Lorenzo et al., 2004). Таким образом, метаболический переключатель для гексановой кислоты должен действовать выше обоих генов. Дальнейшие анализы показали, что растения, нарушенные в путях ET, SA и ABA, проявляют неповрежденную защиту Hx при заражении Botrytis cinerea .Соответственно, не наблюдали значительных изменений маркерного гена SA PR1 и баланса гормонов SA или ABA у инфицированных и обработанных растений. Мутант eds1-1 (Zhou et al., 1998; Falk et al., 1999) был неспособен отображать Hx-IR. EDS1 (ENHANCED DISPTIBILITY1) представляет собой нуклеоцитоплазматическую липазу, которая участвует в трансдукции защитных сигналов растений (Brodersen et al., 2006; Heidrich et al., 2011). Дальнейшие исследования прояснят возможную роль этого ключевого регулятора в Hx-IR.

    Накопление

    каллозы также праймируется в обработанных Hx растениях Arabidopsis при заражении. Однако экспрессия Hx-IR в Arabidopsis не является обязательной, поскольку мутант pmr4-1 (устойчивый к мучнистой росе 4-1; Nishimura et al., 2003) защищен Hx, несмотря на то, что он не может синтезировать каллозу. . Это отличается от Hx-IR у томатов, где каллоза играет важную роль в устойчивости против Botrytis . Основная функция каллозы - действовать как физический барьер против патогенов, но она также может снизить проницаемость токсинов, выделяемых патогенами, и других молекул.Этот сценарий был предложен на растениях Arabidopsis , примированных тиамином против Sclerotinia sclerotiorum (Zhou et al., 2013). Hx-IR против Botrytis cinerea также, по-видимому, не зависит от продукции ABA в Arabidopsis , поскольку мутант, частично нарушенный в синтезе ABA npq2-1 (Niyogi et al., 1998), был полностью защищен Hx (Kravchuk et al. ., 2011). Все эти результаты показывают, что праймирование Hx против Botrytis cinerea основано на JA- и других связанных с оксилипином защитах как у томатов, так и у Arabidopsis за счет активации дополнительных ответов на каждом фоне.

    Также было замечено, что

    гексановая кислота увеличивает устойчивость к некротрофам Alternaria brassicicola у Arabidopsis (Кравчук и др., 2011) и Alternaria alternata у мандарина Fortune (Llorens et al., 2013). В этом случае для Hx-IR требовались как передача сигналов JA, так и праймирование каллозы. Кроме того, наблюдалось более быстрое накопление АБК, которая могла действовать как положительный регулятор отложения каллозы, как описано для томатов, тем самым подтверждая тот факт, что как улучшенные физические барьеры, так и путь передачи сигналов JA участвуют в Hx-IR против некротрофных патогены.

    Гексановая кислота, как сообщается, защищает растения томатов от гемибиотрофных бактерий. P. syringae pv томат DC3000 (Vicedo et al., 2009). В этом случае Hx-IR, по-видимому, противодействует отрицательному эффекту патогена коронатина (COR) и JA-Ile на путь SA (Scalschi et al., 2013). Обработка Hx снижает содержание JA-Ile при инфицировании за счет повышенной экспрессии карбоксилметилтрансферазы жасмоновой кислоты (JMT) и маркерных генов SA PR1 и PR5, , что указывает на усиление этого сигнального пути.Интересно, что обработка Hx вызвала накопление OPDA, как это видно на томате и в Arabidopsis против Botrytis cinerea , предполагая, что эта молекула может играть роль per se в Hx-IR. Следовательно, полученные результаты подтверждают положительную взаимосвязь между путями SA и JA у растений, примированных Hx. Hx также, по-видимому, ингибирует открытие устьиц у растений томата в присутствии COR, что означает, что эта обработка подавляет эффекторное действие патогена для предотвращения проникновения бактерий в мезофилл (Scalschi et al., 2013). Следовательно, Hx индуцирует ответы растений у разных растений-хозяев и против патогенов с разными образами жизни с помощью общей стратегии, основанной на примировании накопления OPDA и передачи сигналов JA, направляя их на накопление различных JA-конъюгатов, которые зависят от атакующего патогена.

    Гексановая кислота регулирует и запускает Botrytis -специфические и неспецифические гены

    Мы недавно проанализировали профиль экспрессии генов Botrytis -инфицированных растений томатов 24 hpi с помощью анализа микрочипов (Finiti et al., 2014). Результаты показали, что растения томатов рано реагируют на инокуляцию Botryti s, активируя большой набор генов, которые в основном связаны с ответом на биотический стресс и, что интересно, с ответом на окислительный стресс. Наиболее индуцированными генами были ингибиторы протеиназ, гены защиты (особенно гены, активируемые грибами и хитином), факторы транскрипции, а также гены передачи сигналов и гормонов. Были индуцированы гены, связанные с оксилипинами, этиленом и ауксином, что подтверждает участие этих путей в раннем ответе на Botrytis .Примечательно, что также был индуцирован набор генов, связанных с окислительно-восстановительным процессом, что свидетельствует об участии механизмов окислительного стресса в этом взаимодействии растение-патоген.

    Профиль экспрессии генов на микрочипах растений, обработанных Hx, выявил индукцию и праймирование многих генов, индуцированных Botrytis (Finiti et al., 2014). Это означает, что Hx превентивно активирует эти гены, тем самым подготавливая растения к состоянию тревоги, что способствовало бы более быстрому и лучшему ответу на атаку патогенов.Hx также способен примировать и усиливать экспрессию многих из этих генов после инокуляции грибка. Это придает повышенную устойчивость обработанным растениям без потери ресурсов, пока не произойдет заражение. Примечательно, что Hx активировал набор генов, который грибком не индуцировался на 24 hpi. Эти специфические гены, ранее индуцированные Hx, могут оказаться полезными для обработанных растений и могут быть дополнительно изучены как мишени для новых стратегий превентивной защиты (Boyd et al., 2013).

    Метод микроматрицы выявил высокую индукцию в инфицированных обработанных Hx растениях генов, кодирующих ингибиторы протеиназы, реагирующие на JA, ранение и питание насекомых (Farmer et al., 1992). Это свидетельствует об актуальности JA-пути в Hx-IR и о том, что ингибиторы протеиназ могут играть ключевую роль во взаимодействии Tomato- Botrytis . Гены, кодирующие ингибиторы протеиназ, также могут представлять новые мишени для лечения и генной инженерии с целью повышения устойчивости растений.

    Гены, участвующие в пути оксилипинов, такие как LoxD , DES (дивинилэфирсинтаза) и Dox1 апла-диоксигеназа, были индуцированы и праймированы Hx (Finiti et al., 2014), таким образом поддерживая прайминг этого метаболического пути как часть Hx-IR (Vicedo et al., 2009). Примечательно, что ген оксидазы 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АСС) также был праймирован Hx. По данным Diaz et al. (2002), ранняя активация синтеза ET до атаки патогена может повысить устойчивость растений против Botrytis cinerea. Следовательно, предварительная активация и усиление экспрессии гена оксидазы ACC , обнаруженное в обработанных растениях, вероятно, способствует повышению устойчивости.В обработанных растениях индуцировались также гены SA-чувствительной защиты, такие как PR1a и эндохитиназа 3, . Это показывает комплексный эффект прайминга Hx на гормональный баланс с вероятным положительным эффектом как на пути JA, так и на SA, традиционно считающихся антагонистами, как ранее наблюдалось в Hx-IR против Pst (Scalschi et al., 2013).

    Многие гены, кодирующие членов семейства WRKY, которые модулируют защитную реакцию, были индуцированы и примированы в обработанных Hx растениях (Finiti et al., 2014). Хуанг и др. (2012) сообщили об участии SlWRKY ( Solanum lycopersicum WRKYs) в ответах на различные абиотические и биотические стрессы, включая инфекцию Botrytis cinerea . Среди индуцированных Hx WRKY есть ортологи Arabidopsis WRKY18 , WRKY33 , WRKY40 , WRKY53 и WRKY75 , которые образуют часть ответа Arabidopsis 99 AbuQamar et al., 2006; Pandey et al., 2010; Birkenbihl et al., 2012). Способность Hx воздействовать на эти регуляторные факторы множественного ответа, вероятно, в значительной степени способствует его широкому спектру IR.

    Следует особо отметить, что Jaskiewicz et al. (2011) недавно сообщили, что WRKY53 является специфической мишенью примирования BTH в Arabidopsis и что его можно рассматривать как ген маркера примирования. По мнению упомянутых выше авторов, праймирование происходит за счет изменений ацетилирования гистонов перед инокуляцией патогена.Затем преацетилированный ген индуцируется быстрее после распознавания патогена, что приводит к более высоким уровням экспрессии и лучшему защитному ответу. Следовательно, сверхиндукция WRKY53 , наблюдаемая в обработанных Hx растениях при заражении, поддерживает Hx, играющий роль прайминга, и способность готовить растение в молчаливом режиме, не тратя слишком много энергии, пока не будет обнаружен патоген.

    Hx Средство для снятия окислительного стресса

    Окислительный выброс и накопление АФК являются критическими факторами в ответах растений на инфекцию Botrytis (Heller and Tudzynski, 2011), но вклад этих факторов в защиту растений сложен, потому что Botrytis стимулирует производство АФК в свою пользу (Temme и Тудзынский, 2009).Данные микроматрицы показали, что ответ обработанных Hx растений томата аналогичен ответу растений томата, инокулированных Botrytis, , что выявляет активацию многих генов, связанных с окислительно-восстановительным статусом (Finiti et al., 2014). Некоторые из генов, индуцируемых Botrytis , чрезмерно индуцируются и праймированы в Hx-обработанных растениях, включая пероксидазу, глутатионредуктазу, НАДФН-хинонредуктазу и несколько глутатион S -трансфераз (GST). Другие гены, такие как GST и глутаредоксин, индуцируются только в обработанных растениях и представляют собой специфические мишени для лечения индуктором.Раннее усиление детоксикации и генов, связанных с окислительно-восстановительным балансом, достигнутое с помощью Hx, поддерживает прямое влияние этого индуктора на контроль этих процессов. Анализ маркеров окислительного стресса подтвердил, что обработка Hx защищает растения, обеспечивая менее окисленную клеточную среду после инфекций (Finiti et al., 2014). Накопление супероксид-иона (O 2 -) и пероксида водорода (H 2 O 2 ) уменьшилось и было более ограничено вокруг места заражения. Отношение восстановленного / окисленного аскорбата и глутатиона увеличивалось у обработанных растений при 72 hpi, в то время как активность глутатионредуктазы и каталазы оставалась ближе к активности здоровых растений.Не было обнаружено никаких изменений в обработанных Hx, но не инфицированных растениях. Следовательно, Hx запускает транскрипцию генов, контролирующих окислительно-восстановительный метаболизм, который полностью активируется и проявляется только после распознавания патогена (Finiti et al., 2014), точно так же, как установлено определение примирования (Conrath et al., 2002). Следовательно, обработка Hx может ограничить окислительный стресс у инфицированных растений, подавляя колебания окислительно-восстановительного равновесия и предотвращая его вредные эффекты на более поздних стадиях заражения. Интересно, что в Arabidopsis для ран-IR против Botrytis cinerea также требуется глутатион и праймирование гена, кодирующего GST1 , в листьях, инокулированных грибком (Chassot et al., 2008). Исследования, проведенные с мутантом sitiens томата с дефицитом АБК, также показали, что своевременная гипериндукция H 2 O 2 -зависимая защита на стенке эпидермальных клеток может эффективно блокировать раннее развитие Botrytis cinerea (Asselbergh et al. ., 2007), что еще раз демонстрирует важность окислительного стресса в этом взаимодействии растение-патоген.

    Как упоминалось ранее, другие естественные прайминговые агенты, способствующие защитной реакции, такие как тиамин, рибофлавин, MSB, ЛОС, OG и хитозан, также влияют на окислительный баланс, способствуя уменьшению симптомов и повреждений, связанных с биотическими стрессами (Таблица 1).Тиамин может модулировать окислительно-восстановительный статус клеток, активируя НАДФН-оксидазу и способствуя ранней генерации АФК, что придает устойчивость против Sclerotinia sclerotiorum в Arabidopsis (Zhou et al., 2013). Рибофлавин способствует взрыву H 2 O 2 независимо от известных гормональных путей у Arabidopsis , что указывает на особый процесс передачи сигналов для этого праймирующего соединения. MSB также является генератором ROS, но он также индуцирует гены детоксикации, такие как несколько транспортеров GST и ABC, которые могут улавливать токсичные соединения, образующиеся во время окислительного стресса (Borges et al., 2009). В последние годы внимание было обращено на антиоксидантную активность хитозана. Он способствует образованию АФК в основном через НАДФН-оксидазу плазматической мембраны, вызывая гиперчувствительный ответ и запрограммированную гибель клеток. Однако водорастворимый хитозан является отличным улавливателем гидроксильных радикалов, H 2 O 2 и супероксида аниона, раскрывая разнообразные свойства этого соединения (El Hadrami et al., 2010).

    ТАБЛИЦА 1. Природные индукторы и их влияние на защитные механизмы растений, описанные в этой работе.

    Прайм-агенты, повышающие устойчивость к абиотическому стрессу, также связаны с контролем окислительного стресса. Гидросульфид натрия (NaHS) защищает растения от засоления и неионного осмотического стресса, изменяя окислительно-восстановительный механизм таким же образом, как и Hx (Christou et al., 2013). Обработка NaHS поддерживает низкую концентрацию АФК в стрессированных растениях клубники, активируя ферментные антиоксиданты, такие как супероксиддисмутазы, каталазы и аскорбатпероксидазы. Он также увеличивает окислительно-восстановительные состояния аскорбата и глутатиона и индуцирует экспрессию ключевых генов биосинтеза аскорбата и глутатиона.

    В заключение, данные микрочипов растений, обработанных Hx, выявили индукцию многих генов, которые помогают охарактеризовать прайминговый эффект Hx, особенно тех, которые связаны с защитой, сигнальной сетью и контролем окислительного стресса, которые чрезмерно индуцируются у растений, обработанных Hx при грибковой инфекции. Активация и праймирование различных защитных генов, отвечающих на пути SA и JA, соответствуют широкому спектру действия этого природного индуктора. Это согласуется с существующей концепцией, что эффективность ответа растений против биотрофных и некротрофных патогенов намного сложнее, чем классическая дихотомия между антагонизмом путей SA и JA.Наконец, Hx-праймирование окислительно-восстановительных генов дает антиоксидантный защитный эффект, который может иметь решающее значение для ограничения некротрофной инфекции. Эти данные подтверждают важность контроля окислительного стресса для улучшения защиты растений от различных патогенов и позволяют предположить, что этот природный индуктор является привлекательным инструментом для дальнейшего изучения этой темы.

    Антимикробная активность Hx

    Некоторые природные соединения, которые действуют как индукторы, также могут оказывать прямое противомикробное действие при определенных условиях.Среди них мы находим хитозан (Ben-Shalom et al., 2003) и некоторые летучие соединения растений (He et al., 2006). Это случай Hx, поскольку он также подавляет рост Botrytis cinerea в более высоких концентрациях, чем те, которые позволяют активировать защитные механизмы растений (Leyva et al., 2008). Hx блокирует прорастание спор на очень ранней стадии, предотвращает развитие зародышевых трубок, а также ингибирует in vitro рост мицелия проросших спор. Еще раз, это отражает удивительную универсальность этого природного соединения в отношении воздействия на растения и патогены в зависимости от концентрации.

    Характеристика механизмов, лежащих в основе противомикробного действия Hx, показывает втягивание цитоплазмы в обработанных спорах, как ранее было продемонстрировано для других природных соединений с противогрибковыми свойствами против Botrytis cinerea, , таких как ресвератрол (Gonzalez Ureña et al., 2003) и синтетический сложный моноэтиловый эфир адипиновой кислоты (AAME; Vicedo et al., 2006). Обработка Hx ранее проросших спор изменила проницаемость мембран грибов за счет оттока фосфатов без литической активности.Подобный эффект наблюдался не только для нескольких дитерпеноидов с противогрибковой активностью против Botrytis cinerea (Cotoras et al., 2004), но также и для ряда алифатических (2 E) -алкеналов от C5 до C14, характеризующихся антимикробным действием. агентов (Кубо и др., 1995). Кроме того, сообщалось, что лечение Hx увеличивает уровни спермина, спермидина, путресцина и кадаверина в мицелии Botrytis cinerea . Метаболизм полиаминов является мишенью для других противогрибковых соединений (Walters, 1995) и играет главную роль в запрограммированной гибели клеток (Walters, 2000).

    Двойной эффект Hx как на прорастание, так и на рост мицелия наблюдался только в высокоэффективных синтетических фунгицидах, таких как фенилпирролы и гидроксианилиды (Rosslenbroich and Stuebler, 2000). Этот двойной эффект был также подтвержден in planta . Распыление Hx в фунгицидных концентрациях (16 мМ) на растения томатов перед инокуляцией грибами уменьшает диаметр некроза на ~ 60%. Обработка ранее инфицированных растений дополнительно снижает распространение некротических клеток примерно на 30% (Leyva et al., 2008). Мы также наблюдали этот профилактический и лечебный эффект на зрелые зеленые плоды и его лечебный эффект на фрукты на разных стадиях созревания (рис. 3; Leyva Pérez, 2008). Противогрибковые свойства Hx также были продемонстрированы на растениях томатов Micro-Tom (Leyva Pérez, 2008), поскольку он максимально использовал его чувствительность к широкому спектру патогенов (Takahashi et al., 2005) и возможность заражения плодовых растений. растения с Botrytis cinerea в лабораторных условиях.Опрыскивание Hx в фунгицидных концентрациях на двухмесячных растениях перед инокуляцией грибами уменьшает диаметр некроза на ~ 15%. Применение Hx на ранее инфицированных растениях дополнительно снижает распространение некроза примерно на 60% (Leyva Pérez, 2008). Эти препараты не обладают фитотоксическим действием и демонстрируют способность Hx предотвращать и уменьшать инфицирование Botrytis растений и фруктов томатов. Эта особенность делает Hx хорошим кандидатом для защиты посевов томатов и для послеуборочного применения в концентрациях фунгицидов или индукторов.

    РИСУНОК 3. Обработка гексановой кислотой уменьшает симптомы заболевания в плодах томатов, инфицированных Botrytis cinerea . Плоды помидоров (сорт Ailsa Craig), собранные на разных стадиях созревания, были ранены и инокулированы 5 мкл суспензии конидий Botrytis cinerea в каждую рану. Через 24 часа, когда уже видны первые симптомы инфекции, двадцать плодов опрыскивали Hx 20 мМ. Контрольные плоды опрыскивали стерильной водой.Через три дня после обработки плоды оценивали на предмет наличия симптомов путем измерения диаметра поражения. Статистически значимые различия обозначены (* p -значение <0,05). Также представлены репрезентативные изображения зараженных фруктов. Рисунок от Лейвы Перес (2008).

    Заключение и перспективы на будущее

    Изучение природных индукторов растений помогло раскрыть сложные механизмы, лежащие в основе феномена ИР (Таблица 1).

    Как показано в этом обзоре, Hx-IR разделяет стратегии и механизмы защиты, обеспечиваемые несколькими витаминными препаратами, такими как активация JA-зависимого пути.Hx может модулировать клеточный окислительно-восстановительный статус для защиты растений томата от Botrytis cinerea на ранней стадии инфекции, как показано для тиамина против Sclerotinia sclerotiorum в Arabidopsis . Кроме того, оба природных прайм-агента индуцируют укрепление клеточной стенки каллозой. Однако тот факт, что Hx-IR активирует некоторые гены, такие как GST и глутаредоксин, которые не индуцируются ранее Botrytis в томатах, указывает на то, что эти гены могут быть прямыми мишенями этого природного индуктора.Примечательно, что один из наиболее высокоиндуцированных генов MSB, водорастворимого производного витамина K3, кодирует GST, который сильно индуцируется обработкой H 2 O 2 и NO. Следовательно, общий механизм прайминга может передавать более эффективно токсичные соединения, образующиеся во время окислительного стресса, при очистке.

    Еще один интересный вклад, который является результатом изучения резистентности, индуцированной природными соединениями, включая Hx, - это свидетельство того, что оксилипины участвуют в механизме прайминга независимо от JA.Hx-IR коррелирует с накоплением OPDA во всех изученных патосистемах. Подчеркивается, что анализ транскриптома ответа Arabidopsis на OPDA показал, что 17% индуцированных генов связаны с процессами детоксикации (Mueller et al., 2008). Наиболее важные гены, индуцированные OPDA, кодируют GST, цитохром P450 и UDP-глюкозилтрансферазы, а также различные переносчики. Гены детоксикации составляют первую линию защиты от различных стрессов, поэтому неудивительно, что они индуцируются праймерами, такими как Hx.

    Стоит отметить сходство генов-мишеней, активированных в томате в Hx-IR против Botrytis cinerea , с генами, активированными в Arabidopsis в менадионе-IR против Pst. Гены , такие как GST s, WRKY18 и WRKY40 , могут модулировать реакцию растений в соответствии со сложным образом жизни патогена. Это может объяснить, почему способ действия прайм-агентов в конечном итоге определяется хозяевами и природой стресса, которому они подвергаются (Ahn et al., 2007). Эти данные свидетельствуют о том, что регуляция стратегических компонентов перекрестной передачи сигналов растений является ключевой мишенью для естественных праймирующих агентов, вероятно, за счет индукции эпигенетических изменений, таких как ацетилирование гистонов. Дальнейшие исследования с использованием Hx в качестве модели и с другими природными индукторами проливают свет на природу этих предполагаемых эпигенетических изменений.

    В качестве модельного инструмента в этой области исследований мы предлагаем Hx, мощный природный прайминатор для широкого круга растений-хозяев и патогенов (рис. 4).Он может рано активировать защитные механизмы широкого спектра действия, вызывая отложение каллозы в дополнение к путям SA и JA. Позже он может инициировать специфические для патогена реакции в каждом конкретном случае в зависимости от патогена и его образа жизни. Интересно, что Hx активирует окислительно-восстановительные гены и обладает антиоксидантным защитным действием, что может иметь решающее значение для ограничения заражения некротрофов.

    РИСУНОК 4. Модель праймингового эффекта Hx на защитные механизмы растений против Botrytis cinerea . Черные стрелки указывают ответы необработанных растений на заражение Botrytis . Оранжевые стрелки указывают на индуцированные ответы у растений, обработанных Hx, на инфицирование Botrytis . Обработка Hx увеличивает Botrytis -индуцированные ответы, увеличивая накопление каллозы, OPDA, JA и JA-Ile; потенцирование накопления транскриптов таких генов, как WRKY, , ингибиторы протеаз и PR, , а также индукция антиоксидантных механизмов, механизмов удаления ROS и детоксикации.Hx, противодействуя массивному накоплению ROS, вызванному грибком, смягчает окислительный дисбаланс, связанный с инфекцией Botrytis . Сокращения: JA-Иль, жасмоноилизолейцин; GSH / GSSG, отношение восстановленного / окисленного глутатиона; AsA / DAsA, соотношение восстановленного / окисленного аскорбата; GR, глутатионредуктаза; GST, глутатион-S-трансферазы.

    Заявление о конфликте интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Эта работа была поддержана грантом Министерства науки и инноваций Испании (AGL2010-22300-C03-01-02-03), софинансируемым Европейским фондом регионального развития (ERDF) и Generalitat Valenciana Grupos de Excelencia (PROMETEO / 2012 / 066). Мария де ла О Лейва и Иван Финити были получателями контракта на исследования от AGL2010-22300-C03-01. Мы благодарим секцию SCIE Greenhouse в Университете Валенсии и SCIC в Universitat Jaume I за техническую поддержку.

    Список литературы

    AbuQamar, S., Chen, X., Dhawan, R., Bluhm, B., Salmeron, J., Lam, S., et al. (2006). Профилирование экспрессии и анализ мутантов выявили сложные регуляторные сети, участвующие в ответе Arabidopsis на инфекцию Botrytis . Plant J. 48, 28–44. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2006.02849.x

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ассельберг, Б., Карверс, К., Франка, С.C., Audenaert, K., Vuylsteke, M., Van, B.F., et al. (2007) Устойчивость к Botrytis cinerea у sitiens, мутанта томатов с дефицитом абсцизовой кислоты, включает своевременную продукцию перекиси водорода и модификации клеточной стенки в эпидермисе. Plant Physiol. 144, 1863–1877. DOI: 10.1104 / стр.107.099226

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Azami-Sardooei, Z., Franca, S.C., De Vleesschauwer, D., and Hofte, M. (2010).Рибофлавин индуцирует устойчивость к Botrytis cinerea у бобов, но не у томатов, за счет прайминга для реакции устойчивости, подпитываемой перекисью водорода. Physiol. Мол. Завод Патол. 75, 23–29. DOI: 10.1016 / j.pmpp.2010.08.001

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бенитес Ю., Ботелла М. А., Траперо А., Альсалимия М., Кабальеро Дж. Л., Дорадо Г. и др. (2005). Молекулярный анализ взаимодействия Olea europaea с биотрофным грибом Spilocaea oleagina. Мол. Завод Патол. 6, 425–438. DOI: 10.111 / j.1364-3703.2005.00290.x

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бен-Шалом, Н., Арди, Р., Пинто, Р., Аки, К., и Фаллик, Э. (2003). Борьба с серой гнилью, вызываемой Botrytis cinerea у растений огурца, с помощью хитозана. Crop Prot. 22, 285–290. DOI: 10.1016 / S0261-2194 (02) 00149-7

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Биркенбиль, Р.P., Diezel, C., and Somssich, I.E. (2012) Arabidopsis WRKY33 является ключевым транскрипционным регулятором гормональных и метаболических реакций на инфекцию Botrytis cinerea . Plant Physiol. 159, 266–285. DOI: 10.1104 / стр.111.192641

    Биркетт, М.А., Кэмпбелл, К.А., Чемберлен, К., Герриери, Э., Хик, А.Дж., Мартин, Дж. Л. и др. (2000). Новые роли цис-жасмона в качестве семиохимического вещества в отношении насекомых и защиты растений. Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 97, 9329–9334. DOI: 10.1073 / pnas.160241697

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Борхес А. А., Борхес-Перес А. и Фернандес-Фалькон М. (2003a). Влияние менадиона бисульфита натрия, индуктора защитных сил растений, на динамику накопления бананового фитоалексина в патогенезе. J. Agric. Food Chem. 51, 5326–5328. DOI: 10.1021 / jf0300689

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Борхес, А.А., Коулс Х. Дж. И Лукас Дж. А. (2003b). Менадион-бисульфит натрия: новый активатор защиты растений, который повышает местную и системную устойчивость к инфекции Leptosphaeria maculans в масличном рапсе. Plant Pathol. 52, 429–436. DOI: 10.1046 / j.1365-3059.2003.00877.x

    Борхес А.А., Борхес-Перес А. и Фернандес-Фалькон М. (2004). Вызванная устойчивость банана к фузариозному увяданию обработкой менадионом бисульфитом натрия. Crop Prot. 23, 1245–1247.DOI: 10.1016 / j.cropro.2004.05.010

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Борхес А.А., Добон А., Экспозито-Родригес М., Хименес-Ариас Д., Борхес-Перес А., Касанас-Санчес и др. (2009). Молекулярный анализ индуцированной менадионом устойчивости к биотическому стрессу у арабидопсиса . Plant Biotechnol. J. 7, 744–762. DOI: 10.1111 / j.1467-7652.2009.00439.x

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бойд, Л.А., Ридаут, К., О’Салливан, Д. М., Лич, Дж. Э., и Люнг, Х. (2013). Взаимодействие растений с патогенами: устойчивость к болезням в современном сельском хозяйстве. Trends Genet. 29, 233–240. DOI: 10.1016 / j.tig.2012.10.011

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Brodersen, P., Petersen, M., Bjørn Nielsen, H., Zhu, S., Newman, M.-A., Shokat, K. M., et al. (2006). Arabidopsis MAP-киназа 4 регулирует салициловую кислоту и жасмоновую кислоту / этилен-зависимые ответы через EDS1 и PAD4. Plant J. 47, 532–546. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2006.02806.x

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Брюс, Т.Дж.А., Маттес, М.С., Чемберлен, К., Вудкок, К.М., Мохиб, А., Вебстер, Б. и др. (2008). Цис-Жасмон индуцирует генов Arabidopsis , которые влияют на химическую экологию multitr

    Борная кислота при дрожжевой инфекции: эффективность и риски

    Борная кислота является эффективным средством лечения дрожжевых инфекций.Врачи рекомендуют использовать его в качестве лечения второй линии, когда другие противогрибковые препараты не работают.

    Борная кислота предотвращает рост грибка Candida . Кислота выпускается в виде вагинальных суппозиториев.

    В этой статье мы рассмотрим исследования борной кислоты как средства лечения дрожжевых инфекций, ее эффективность и возможные риски.

    Наличие небольшого количества дрожжей на коже, в областях рта, горла и влагалища - это здорово.В некоторых случаях - например, при слабой иммунной системе или при изменении гормонов во время беременности - дрожжи могут размножаться и вызывать инфекцию.

    Медицинский термин для обозначения дрожжевой инфекции - кандидоз. Грибковые инфекции распространены и часто возникают во влагалище. Они часто вызываются грибами Candida albicans ( C. albicans ) или Candida glabrata ( C. glabrata ).

    Борная кислота представляет собой белый порошок или твердое кристаллическое вещество, которое действует как сильное противовирусное и противогрибковое средство в организме.Исследования показывают, что борная кислота ограничивает рост как C. albicans , так и C. glabrata . Он нарушает естественный жизненный цикл дрожжей, не позволяя им расти и становиться заразными.

    По данным Центров по контролю и профилактике заболеваний (CDC), люди должны использовать борную кислоту в качестве вторичного лечения, то есть, если другие противогрибковые препараты или мази не могут вылечить дрожжевую инфекцию или если она рецидивирует.

    Борная кислота может лечить инфекции, устойчивые к лечению первой линии.Обычно это противогрибковые препараты, которые могут включать однократную пероральную дозу флуконазола или местного противогрибкового крема. Если они не работают, врач может порекомендовать использовать борную кислоту или другое лечение, такое как нистатин или флуцитозин.

    Человек может использовать желатиновую капсулу в качестве вагинального суппозитория. CDC рекомендует использовать капсулы, каждая из которых содержит 600 мг борной кислоты, один раз в день в течение 2 недель.

    Лекарства на основе борной кислоты обычно доступны по цене. Их можно приобрести без рецепта в аптеках или в Интернете.

    Если симптомы не исчезнут после приема борной кислоты, обратитесь к терапевту или гинекологу.

    Исследования показывают, что борная кислота эффективна при лечении инфекций Candida , включая случаи, которые не излечиваются с помощью обычных противогрибковых препаратов. Людям с рецидивирующими дрожжевыми инфекциями больше всего может помочь лечение борной кислотой.

    Авторы медицинского обзора 2011 года сообщают, что борная кислота является безопасным и экономичным вариантом для людей с рецидивирующими или хроническими вагинальными инфекциями, особенно когда обычное лечение неэффективно.

    Растущее количество данных показывает, что, когда человек использует оптимальную концентрацию, борная кислота имеет меньше побочных эффектов, чем стандартные мази.

    Некоторые общие побочные эффекты от употребления борной кислоты включают:

    Человеку с любым из следующего не следует использовать капсулы с борной кислотой:

    Важно помнить, что борная кислота токсична. Если человек использует его неправильно, это может вызвать смертельную передозировку, хотя это случается редко.

    Не принимайте борную кислоту перорально и не наносите ее на открытые раны.Перед применением этого лекарства во время беременности проконсультируйтесь с врачом.

    Вагинальные суппозитории с борной кислотой доступны для покупки. Это твердые капсулы овальной формы, которые человек вводит во влагалище. Они становятся жидкими, когда нагреваются до температуры тела.

    Для лечения инфекции Candida CDC рекомендует использовать вагинальные свечи, содержащие 600 мг борной кислоты каждый. Человек должен использовать их один раз в день в течение 2 недель.

    Всегда следуйте инструкциям на этикетке лекарства.

    Перед использованием вагинального суппозитория убедитесь, что руки и область влагалища чистые и сухие, чтобы предотвратить попадание бактерий в организм.

    Чтобы использовать суппозиторий, человек должен:

    • Заполнить аппликатор и лечь на спину, согнув колени, или встать, подняв одну ногу на стул.
    • Осторожно введите аппликатор во влагалище.
    • Нажмите на поршень, чтобы высвободить капсулу.
    • Осторожно снимите аппликатор.

    В некоторых инструкциях рекомендуется использовать суппозиторий перед сном.Это потому, что лежание снижает риск вытекания лекарства.

    Суппозитории безопасно использовать во время менструации. Используйте менструальные прокладки вместо тампонов, потому что тампон может поглотить часть лекарства.

    Прочтите наше руководство по вагинальным суппозиториям здесь.

    Дрожжевые инфекции часто встречаются у здоровых взрослых. Исследователи продолжают искать методы лечения, которые имеют меньше побочных эффектов, лучшую переносимость и более низкую стоимость, но при этом являются высокоэффективными.

    Человек может лечить вагинальные дрожжевые инфекции пероральными препаратами, обычно противогрибковыми.Для этого требуется рецепт. Другие лекарства можно приобрести без рецепта.

    Борная кислота - распространенное альтернативное лечение, которое врачи рекомендуют, если лечение первой линии не помогло или если инфекция рецидивирует.

    Людям с рецидивирующими вагинальными дрожжевыми инфекциями может быть полезно употребление капсул с борной кислотой. Врач может посоветовать оптимальную дозировку и продолжительность приема лекарства.

    Борная кислота CAS NO 10043 35 3 В качестве реагента для анализа можно приготовить буферный раствор |

    Описание продукта

    Описание продукта Название продукта Хлопья борной кислоты № CAS 11113-50-1 Чистота 99% мин. МВт 61.83 Адрес Китай Бораковая кислота CAS 11113-50-1 Широко используется в производстве бората, силиката натрия, сложного эфира бората, оптического стекла, эмалей, красок, пигментов, косметики, пищевых консервантов, отделки кожи, печати и окрашивания СПИДа и медицины, а также в качестве антикоррозионное дезинфицирующее средство, средство конвергенции. Борная кислота, также называемая боратом водорода, борной кислотой, ортоборной кислотой и борной кислотой, представляет собой слабую борную кислоту, часто используемую в качестве антисептика, инсектицида, антипирена, поглотителя нейтронов или предшественника других химических соединений.Он имеет химическую формулу h4BO3 (иногда обозначается как B (OH) 3) и существует в виде бесцветных кристаллов или белого порошка, растворяющегося в воде. Встречаясь в виде минерала, он называется сассолитом.

    Анализ борной кислоты

    Поставка 99% хлопьев борной кислоты CAS 11113-50-1 Цена: Название продукта: Борная кислота Синонимы: Хлопья борной кислоты CAS: 11113-50-1 MF: Bh4O3 МВт: 61,83 EINECS: 234-343-4 Химические свойства борной кислоты Форма кристаллического порошка Pka 9,2 (при 25 ℃) Цвет Прозрачный, Белый Борная кислота в системе регистрации веществ EPA (11113-50-1).

    Наша служба

    1. Быстрое реагирование и профессиональное обслуживание На ваш запрос ответят в течение 24 часов, включая праздничные дни. 2. Гарантированное качество продукции. Мы являемся производителем гормонов роста растений и других агрохимикатов. У нас лучшие производственные мощности, лучший контроль качества и лучший сервис. 3. Богатый опыт экспорта агрохимикатов. У нас более 10 лет опыта экспорта, мы можем помочь вам выбрать самый безопасный способ транспортировки, Подготовим полный пакет документов для таможенного оформления, отправим вместе с грузом.4. Сервисное обслуживание. Отслеживание вашего товара до его получения, если возникнут проблемы во время доставки, мы свяжемся с транспортной компанией и решим их вовремя. Мы отвечаем за качество продукции. Мы предоставим профессиональную техническую информацию и услуги всем нашим клиентам.

    Доступно несколько товаров

    Гибберелловая кислота (GA3) 90% TC, GA4 + 7 90% TC GA3 10% таблетка, GA3 20% таблетка GA3 10% SP, GA3 20% SP, GA3 40% SP GA3 3% EC, GA3 4% EC Нитрофенолят натрия (ATONIK) 98% TC 5-нитрогвайколат натрия (5-NGS) 98% TC Орто-нитрофенолят натрия 98% TC Пара-нитрофенолят натрия 98% TC Диэтиламиноэтилгексаноат (DA-6) 98% TC Триаконтанол 90% ТС, Триаконтанол 0.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

    2019 © Все права защищены | Группа компаний«chudopal group» | Карта сайта