Корневые системы растений: Корень, подготовка к ЕГЭ по биологии

Корень

Историческое развитие корня

Филогенетически корень возник позже стебля и листа — в связи с переходом растений к жизни на суше и вероятно, произошёл от корнеподобных подземных веточек. У корня нет ни листьев, ни в определённом порядке расположенных почек. Для него характерен верхушечный рост в длину, боковые разветвления его возникают из внутренних тканей, точка роста покрыта корневым чехликом. Корневая система формируется на протяжении всей жизни растительного организма. Иногда корень может служить местом отложения в запас питательных веществ. В таком случае он видоизменяется.

Виды корней

Главный корень образуется из зародышевого корешка при прорастании семени. От него отходят боковые корни.

Придаточные корни развиваются на стеблях и листьях.

Боковые корни представляют собой ответвления любых корней.

Каждый корень (главный, боковые, придаточные) обладает способностью к ветвлению, что значительно увеличивает поверхность корневой системы, а это способствует лучшему укреплению растения в почве и улучшению его питания.

Типы корневых систем

Различают два основных типа корневых систем: стержневая, имеющая хорошо развитый главный корень, и мочковатая. Мочковатая корневая система состоит из большого числа придаточных корней, одинаковых по величине. Вся масса корней состоит из боковых или придаточных корешков и имеет вид мочки.

Сильно разветвлённая корневая система образует огромную поглощающую поверхность. Например,

• общая длина корней озимой ржи достигает 600 км;
• длина корневых волосков — 10 000 км;
• общая поверхность корней — 200 м².

Это во много раз превышает площадь надземной массы.

Если у растения хорошо выражен главный корень и развиваются придаточные корни, то формируется корневая система смешанного типа (капуста, помидор).

Внешнее строение корня. Внутреннее строение корня

Зоны корня

Корневой чехлик

Корень растёт в длину своей верхушкой, где находятся молодые клетки образовательной ткани. Растущая часть покрыта корневым чехликом, защищающим кончик корня от повреждений, и облегчает продвижение корня в почве во время роста. Последняя функция осуществляется благодаря свойству внешних стенок корневого чехлика покрываться слизью, что уменьшает трение между корнем и частичками почвы. Могут даже раздвигать частички почвы. Клетки корневого чехлика живые, часто содержат зёрна крахмала. Клетки чехлика постоянно обновляются за счёт деления. Участвует в положительных геотропических реакциях (направление роста корня к центру Земли).

Клетки зоны деления активно делятся, протяженность этой зоны у разных видов и у разных корней одного и того же растения неодинакова.

За зоной деления расположена зона растяжения (зона роста). Протяжённость этой зоны не превышает нескольких миллиметров.

По мере завершения линейного роста наступает третий этап формирования корня — его дифференциация, образуется зона дифференциации и специализации клеток (или зона корневых волосков и всасывания). В этой зоне уже различают наружный слой эпиблемы (ризодермы) с корневыми волосками, слой первичной коры и центральный цилиндр.

Строение корневого волоска

Корневые волоски — это сильно удлинённые выросты наружных клеток, покрывающих корень. Количество корневых волосков очень велико (на 1 мм² от 200 до 300 волосков). Их длина достигает 10 мм. Формируются волоски очень быстро (у молодых сеянцев яблони за 30-40 часов). Корневые волоски недолговечны. Они отмирают через 10-20 дней, а на молодой части корня отрастают новые. Это обеспечивает освоение корнем новых почвенных горизонтов. Корень непрерывно растёт, образуя всё новые и новые участки корневых волосков. Волоски могут не только поглощать готовые растворы веществ, но и способствовать растворению некоторых веществ почвы, а затем всасывать их. Участок корня, где корневые волоски отмерли, некоторое время способен всасывать воду, но затем покрывается пробкой и теряет эту способность.

Оболочка волоска очень тонкая, что облегчает поглощение питательных веществ. Почти всю клетку волоска занимает вакуоль, окружённая тонким слоем цитоплазмы. Ядро находится в верхней части клетки. Вокруг клетки образуется слизистый чехол, который содействует склеиванию корневых волосков с частицами почвы, что улучшает их контакт и повышает гидрофильность системы. Поглощению способствует выделение корневыми волосками кислот (угольной, яблочной, лимонной), которые растворяют минеральные соли.

Корневые волоски играют и механическую роль — они служат опорой верхушке корня, которая проходит между частичками почвы.

Под микроскопом на поперечном срезе корня в зоне всасывания видно его строение на клеточном и тканевом уровнях. На поверхности корня — ризодерма, под ней — кора. Наружный слой коры — экзодерма, вовнутрь от неё — основная паренхима. Её тонкостенные живые клетки выполняют запасающую функцию, проводят растворы питательных веществ в радиальном направлении — от всасывающей ткани к сосудам древесины. В них же происходит синтез ряда жизненно важных для растения органических веществ. Внутренний слой коры — эндодерма. Растворы питательных веществ, поступающие из коры в центральный цилиндр через клетки эндодермы, проходят только через протопласт клеток.

Кора окружает центральный цилиндр корня. Она граничит со слоем клеток, долго сохраняющих способность к делению. Это перицикл. Клетки перицикла дают начало боковым корням, придаточным почкам и вторичным образовательным тканям. Вовнутрь от перицикла, в центре корня, находятся проводящие ткани: луб и древесина. Вместе они образуют радиальный проводящий пучок.

Проводящая система корня проводит воду и минеральные вещества из корня в стебель (восходящий ток) и органические вещества из стебля в корень (нисходящий ток). Состоит она из сосудисто-волокнистых пучков. Основными слагаемыми частями пучка являются участки флоэмы (по ним вещества передвигаются к корню) и ксилемы (по которым вещества передвигаются от корня). Основные проводящие элементы флоэмы — ситовидные трубки, ксилемы — трахеи (сосуды) и трахеиды.

Процессы жизнедеятельности корня

Транспорт воды в корне

Всасывание воды корневыми волосками из почвенного питательного раствора и проведение её в радиальном направлении по клеткам первичной коры через пропускные клетки в эндодерме к ксилеме радиального проводящего пучка. Интенсивность поглощения воды корневыми волосками называется сосущей силой (S), она равна разнице между осмотическим (P) и тургорным (T) давлением: S=P-T.

Когда осмотическое давление равно тургорному (P=T), то S=0, вода перестаёт поступать в клетку корневого волоска. Если концентрация веществ почвенного питательного раствора будет выше, чем внутри клетки, то вода будет выходить из клеток и наступит плазмолиз — растения завянут. Такое явление наблюдается в условиях сухости почвы, а также при неумеренном внесении минеральных удобрений. Внутри клеток корня сосущая сила корня возрастает от ризодермы по направлению к центральному цилиндру, поэтому вода движется по градиенту концентрации (т. е. из места с большей её концентрацией в место с меньшей концентрацией) и создаёт корневое давление, которое поднимает столбик воды по сосудам ксилемы, образуя восходящий ток. Это можно обнаружить на весенних безлистных стволах, когда собирают «сок», или на срезанных пнях. Истекание воды из древесины, свежих пней, листьев, называется «плачем» растений. Когда распускаются листья, то они тоже создают сосущую силу и притягивают воду к себе — образуется непрерывный столбик воды в каждом сосуде — капиллярное натяжение. Корневое давление является нижним двигателем водного тока, а сосущая сила листьев — верхним. Подтвердить это можно с помощью несложных опытов.

Всасывание воды корнями

Цель: выяснить основную функцию корня.

Что делаем: растение, выращенное на влажных опилках, отряхнём его корневую систему и опустим в стакан с водой его корни. Поверх воды для защиты её от испарения нальём тонкий слой растительного масла и отметим уровень.

Что наблюдаем: через день-два вода в ёмкости опустилась ниже отметки.

Результат: следовательно, корни всосали воду и подали её наверх к листьям.

Можно ещё проделать один опыт, доказывающий всасывание питательных веществ корнем.

Что делаем: срежем у растения стебель оставив пенёк высотой 2-3 см. На пенёк наденем резиновую трубку длиной 3 см, а на верхний конец наденем изогнутую стеклянную трубку высотой 20-25 см.

Что наблюдаем: вода в стеклянной трубке поднимается, и вытекает наружу.

Результат: это доказывает, что воду из почвы корень всасывает в стебель.

А влияет ли температура воды на интенсивность всасывания корнем воды?

Цель: выяснить, как температура влияет на работу корня.

Что делаем: один стакан должен быть с тёплой водой (+17-18ºС), а другой с холодной (+1-2ºС).

Что наблюдаем: в первом случае вода выделяется обильно, во втором — мало, или совсем приостанавливается.

Результат: это является доказательством того, что температура сильно влияет на работу корня.

Тёплая вода активно поглощается корнями. Корневое давление повышается.

Холодная вода плохо поглощается корнями. В этом случае корневое давление падает.

Минеральное питание

Физиологическая роль минеральных веществ очень велика. Они являются основой для синтеза органических соединений, а также факторами, которые изменяют физическое состояние коллоидов, т. е. непосредственно влияют на обмен веществ и строение протопласта; выполняют функцию катализаторов биохимических реакций; воздействуют на тургор клетки и проницаемость протоплазмы; являются центрами электрических и радиоактивных явлений в растительных организмах.

Установлено, что нормальное развитие растений возможно только при наличии в питательном растворе трёх неметаллов — азота, фосфора и серы и — и четырёх металлов — калия, магния, кальция и железа. Каждый из этих элементов имеет индивидуальное значение и не может быть заменён другим. Это макроэлементы, их концентрация в растении составляет 10^-2–10%. Для нормального развития растений нужны микроэлементы, концентрация которых в клетке составляет 10^-5–10^-3%. Это бор, кобальт, медь, цинк, марганец, молибден др. Все эти элементы есть в почве, но иногда в недостаточном количестве. Поэтому в почву вносят минеральные и органические удобрения.

Растение нормально растёт и развивается в том случае, если в окружающей корни среде будут содержаться все необходимые питательные вещества. Такой средой для большинства растений является почва.

Дыхание корней

Для нормального роста и развития растения необходимо чтобы к корню поступал свежий воздух. Проверим, так ли это?

Цель: нужен ли воздух корню?

Что делаем: возьмём два одинаковых сосуда с водой. В каждый сосуд поместим развивающие проростки. Воду в одном из сосудов каждый день насыщаем воздухом с помощью пульверизатора. На поверхность воды во втором сосуде нальём тонкий слой растительного масла, так как оно задерживает поступление воздуха в воду.

Что наблюдаем: через некоторое время растение во втором сосуде перестанет расти, зачахнет, и в конце концов погибнет.

Результат: гибель растения наступает из-за недостатка воздуха, необходимого для дыхания корня.

Видоизменения корней

У некоторых растений в корнях откладываются запасные питательные вещества. В них накапливаются углеводы, минеральные соли, витамины и другие вещества. Такие корни сильно разрастаются в толщину и приобретают необычный внешний вид. В формировании корнеплодов участвуют и корень, и стебель.

Корнеплоды

Если запасные вещества накапливаются в главном корне и в основании стебля главного побега, образуются корнеплоды (морковь). Растения, образующие корнеплоды, в основном двулетники. В первый год жизни они не цветут и накапливают в корнеплодах много питательных веществ. На второй — они быстро зацветают, используя накопленные питательные вещества и образуют плоды и семена.

Корневые клубни

У георгина запасные вещества накапливаются в придаточных корнях, образуя корневые клубни.

Бактериальные клубеньки

Своеобразно изменены боковые корни у клевера, люпина, люцерны. В молодых боковых корешках поселяются бактерии, что способствует усвоению газообразного азота почвенного воздуха. Такие корни приобретают вид клубеньков. Благодаря этим бактериям эти растения способны жить на бедных азотом почвах и делать их более плодородными.

Ходульные

У пандуса, произрастающего в приливно-отливной зоне, развиваются ходульные корни. Они высоко над водой удерживают на зыбком илистом грунте крупные облиственные побеги.

Воздушные

У тропических растений, живущих на ветвях деревьев, развиваются воздушные корни. Они часто встречаются у орхидей, бромелиевых, у некоторых папоротников. Воздушные корни свободно висят в воздухе, не достигая земли и поглощая попадающую на них влагу от дождя или росы.

Втягивающие

У луковичных и клубнелуковичных растений, например у крокусов, среди многочисленных нитевидных корней имеется несколько более толстых, так называемых втягивающих, корней. Сокращаясь, такие корни втягивают клубнелуковицу глубже в почву.

Столбовидные

У фикуса развиваются столбовидные надземные корни, или корни-подпорки.

Почва как среда обитания корней

Почва для растений является средой, из которой оно получает воду и элементы питания. Количество минеральных веществ в почве зависит от специфических особенностей материнской горной породы, деятельности организмов, от жизнедеятельности самих растений, от типа почвы.

Почвенные частицы конкурируют с корнями за влагу, удерживая её своей поверхностью. Это так называемая связанная вода, которая подразделяется на гигроскопическую и плёночную. Удерживается она силами молекулярного притяжения. Доступная растению влага представлена капиллярной водой, которая сосредоточена в мелких порах почвы.

Между влагой и воздушной фазой почвы складываются антагонистические отношения. Чем больше в почве крупных пор, тем лучше газовый режим этих почв, тем меньше влаги удерживает почва. Наиболее благоприятный водно-воздушный режим поддерживается в структурных почвах, где вода и воздух находятся одновременно и не мешают друг другу — вода заполняет капилляры внутри структурных агрегатов, а воздух — крупные поры между ними.

Характер взаимодействия растения и почвы в значительной степени связан с поглотительной способностью почвы — способностью удерживать или связывать химические соединения.

Микрофлора почвы разлагает органические вещества до более простых соединений, участвует в формировании структуры почвы. Характер этих процессов зависит от типа почвы, химического состава растительных остатков, физиологических свойств микроорганизмов и других факторов. В формировании структуры почвы принимают участие почвенные животные: кольчатые черви, личинки насекомых и др.

В результате совокупности биологических и химических процессов в почве образуется сложный комплекс органических веществ, который объединяют термином «гумус».

Метод водных культур

В каких солях нуждается растение, и какое влияние оказывают они на рост и развитие его, было установлено на опыте с водными культурами. Метод водных культур — это выращивание растений не в почве, а в водном растворе минеральных солей. В зависимости от поставленной цели в опыте можно исключить отдельную соль из раствора, уменьшить или увеличить ее содержание. Было выяснено, что удобрения, содержащие азот, способствуют росту растений, содержащие фосфор — скорейшему созреванию плодов, а содержащие калий — быстрейшему оттоку органических веществ от листьев к корням. В связи с этим содержащие азот удобрения рекомендуется вносить перед посевом или в первой половине лета, содержащие фосфор и калий — во второй половине лета.

С помощью метода водных культур удалось установить не только потребность растения в макроэлементах, но и выяснить роль различных микроэлементов.

В настоящее время известны случаи, когда выращивают растения методами гидропоники и аэропоники.

Гидропоника — выращивание растений в сосудах, заполненных гравием. Питательный раствор, содержащий необходимые элементы, подаётся в сосуды снизу.

Аэропоника — это воздушная культура растений. При этом способе корневая система находится в воздухе и автоматически (несколько раз в течение часа) опрыскивается слабым раствором питательных солей.

* * *

Корень, подготовка к ЕГЭ по биологии

Корень — вегетативный орган растения, обладающий положительным геотропизмом (растет по направлению силы притяжения), имеющий цилиндрическую форму и радиальную симметрию. До тех пор пока на кончике корня есть верхушечная (апикальная) меристема, корень способен к росту. Ключевое отличие корня от побега в том, что верхушечная меристема защищена корневым чехликом, который покрывает ее. Запомните также, что на корне никогда нельзя найти листья. Основные функции корня:

• Опорная функция — закрепляет растение в почве (заякоривание)
• Всасывание воды и растворенных в ней минеральных веществ из почвенного раствора
• Синтез органических веществ — в клетках корня происходит образование важных для растения соединений (алкалоиды, гормоны, аминокислоты)
• Запасание питательных веществ — корень накапливает крахмал, масла
• Вегетативное размножение — может осуществляться частями корня

Иногда на корнях закладываются придаточные почки — так называют почки, которые закладываются вне типичных мест развития почек (вне пазухи листа и верхушки побега). Из них прорастают побеги, часто называемые корневой порослью или корневыми отпрысками.

• Симбиоз с бактериями, грибами

Клубеньковые (азотфиксирующие) бактерии объединяются на корнях в особые образования — клубеньки. Эти бактерии способны преобразовывать атмосферный азот (молекулярное вещество) в азотсодержащие сложные вещества, которые усваиваются растениями. С мицелием грибов корень образует симбиоз, который называется микориза (или грибокорень).

Корневая система и происхождение корней

Корневую систему образуют в совокупности все корни растения. Она обеспечивает надежное заякоривание растения в почве. У растений встречается три основных типа:

• Стержневая корневая система

Хорошо выражен, развит главный корень, выделяется на фоне остальных корней. Боковые и придаточные корни не выделяются, занимают по отношению к главному подчиненное положение. Характерна для двудольных растений: клевера, одуванчика лекарственного, лопуха большого.

• Мочковатая корневая система

Главный корень не развит или быстро отмирает, преобладают придаточные корни, растущие от побега. Корни равнозначны между собой. Мочковатая система характерна для большинства однодольных растений: лук репчатый, злаки. Для некоторых двудольных: подорожник большой, лютик едкий.

• Смешанная корневая система

Можно отличить главный корень, он выделяется по размеру. Однако, хорошо развиты множественные придаточные и боковые корни. Смешанная корневая система характерна для клубники, земляники.

Зоны корня

Зоны корня являются отражением его роста и развития. Я всегда говорю учениками, что воображение — это самое важное. Представьте корень, растущий вглубь почвы. Он сталкивается со множеством проблем и задач, которые зоны корня помогают решать. По мере роста вглубь, зоны корня сменяют друг друга в направлении роста. Итак, какие же зоны корны выделяют?

• Зона размножения (деления)

Это зона представлена мелкими, быстро делящимися клетками верхушечной (апикальной) меристемы, расположенной на верхушке конуса нарастания. Такие молодые клетки особенно уязвимы, поэтому с целью защиты зону размножения покрывает корневой чехлик. Его клетки постоянно погибают от соприкосновения с почвой, образуя слизистый чехол, способствующий росту корня вглубь почвы и снижающий трение о почву.

Корневой чехлик у злаковых растений образуется из меристематических клеток, совокупность которых называется калиптрогеном. У двудольных растений имеется дерматокалиптроген, из которого помимо корневого чехлика развивается протодерма, из которой далее дифференцируется ризодерма (эпиблема).

• Зона роста (растяжения)

В этой зоне поделившиеся «молодые клетки — взрослеют», набирают цитоплазматическую массу, увеличиваются в размерах. Именно за счет их роста зона деления корня проталкивается вглубь почвы, что и обеспечивает рост корня.

• Зона всасывания

Здесь происходит дифференцировка клеток, формируются основные типы тканей. Клетки ризодермы (эпиблемы) образуют корневые волоски — волосовидный вырост. Важно отметить, что корневой волосок это вырост одной клетки. Однако клеток очень много, и в совокупности все их корневые волоски существенно увеличивают площадь всасывания корня. Врастая в почву, корневые волоски выполняют одну из важнейших функций корня — всасывание воды и растворенных в ней минеральных солей из почвенного раствора. По длине зона всасывания занимает 1-1,5 см.

• Зона проведения

По мере роста корня вглубь почвы корневые волоски отпадают, когда-то активная зона всасывания теперь становится другой крайне важной зоной — проведения. По протяженности зона проведения корня превосходит все остальные: она тянется вплоть до корневой шейки — места перехода корня в стебель, достигает десятков сантиметров.

Пикирование (пикировка) корня

Это удаление верхушки главного корня вместе с зоной размножения. Таким образом садоводы останавливают рост главного корня и стимулируют развитие боковых и придаточных корней, корневая система получается разветвленной, и растение дает хороший урожай.

Корневое дыхание

В корнях идет процесс дыхания, подобно тому, как и в других органах. Для нормального роста и развития к корню должен поступать свежий воздух, содержащий кислород. При плохой структуре почвы ее насыщение водой приводит к настоящему кислородному голоданию корней — асфиксии, и далеко не все растения устойчивы к этому явлению. Есть виды, которые совершенно не переносят затоплений и требуют хорошей аэрации почвы — дуб черешчатый, бук.

Отметьте для себя важность аэрации корней растения, посмотрев на следующий опыт. С помощью груши в левой части рисунка в воду накачивают воздух, частично растворяющийся в воде — корни получают кислород, растение развивается. Справа корневое дыхание затруднено, развитие растения замедлено, и, если асфиксия корней продолжится, растение погибнет.

Видоизменения корней

• Корнеплод

Запасающий орган, в котором складируется крахмал, сахароза, белки, клетчатка, минеральные соли.

Формируется корнеплод из главного корня и основания стебля побега. Корнеплод характерен для двулетних растений: свеклы, петрушки, брюквы, моркови.

В первый год жизни у них формируется корнеплод с запасом питательных веществ, к осени надземная часть отмирает. Следующей весной растение «оживает» именно благодаря запасу веществ в корнеплоде с прошлого года. На второй год растения плодоносят и цветут, после чего отмирают полностью.

• Корневые клубни

Представляют собой видоизменения боковых и придаточных корней. Выполняют запасающую функцию. Внешне утолщены и напоминают клубни. Имеются у чистяка, ятрышника, георгина, батата (сладкий картофель).

• Питающие воздушные корни
Некоторые растения образуют корни в воздушной среде. Воздушные корни встречаются у лиан и эпифитов, растущих в условиях тропиков, где воздух настолько влажный, что из него в буквальном смысле можно всасывать воду, что и делают воздушные корни. Многослойная покровная ткань воздушных корней подобно губке впитывает воду из влажного воздуха. Имеются у тропических папоротников, орхидеи, монстеры.

Слово эпифиты происходит от греч. ἐπι- — «на» и φυτόν — «растение», так обозначают растения, прикрепленные или произрастающие на других растениях, при этом совершенно не получающие от них питательных веществ, то есть явление паразитизма исключается.

• Корни прицепки (или корни-зацепки)

Это видоизмененные придаточные корни, выполняющие опорную функцию. Они прикрепляют растения к объектам окружающей внешней среды: стволам деревьев, фасадам зданий, корни прицепки помогают занять растению наиболее благоприятное с точки зрения освещенности место.

Яркий примеры — плющ, ваниль.
• Воздушные опорные корни (корни-подпорки)

Видоизмененные придаточные одревесневшие корни, растут на стволах и ветвях до почвы, у ее поверхности сильно разветвляются, тем самым «подпирая» растение. Придают опору растению и его ветвям, закрепляют его в почве. Встречаются у тропических растений: баньян, фикус.

• Дыхательные корни

Формируются у растений, произрастающих в воде или на болоте, в качестве механизма адаптации к недостаточному снабжению корней воздухом. Они приподнимаются над поверхностью воды и поглощают воздух. Такие корни имеет болотный кипарис (таксодиум).

• Ходульные корни

Образуются на стволах деревьев для опоры. Могут поддерживать ствол дерева над уровнем воды при затоплениях, укрепляют растение в иле или песчаном грунте приливной полосы морских побережий. Имеются у пандануса.

• Корни-присоски

Видоизменения корней растений-паразитов, с помощью которых они высасывают питательные вещества из клеток растения-хозяина. Эти корни внедряются в стебли других растений и поглощают их соки: воду, растворенные в ней минеральные вещества, органические вещества. Имеются у повилики и заразихи. У омелы, погремка тоже имеются корни-присоски, но они всасывают только воду и растворенные в ней соли.

• Клубеньки на корнях

Бактериальные клубеньки представляют собой видоизмененные боковые корни, которые образуются в результате симбиоза растения и азотфиксирующих бактерий.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Тест по теме Корень ЕГЭ биология

2391. Найдите три ошибки в тексте «Корень». Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

(1)Корень — осевой вегетативный орган. (2)Корень укрепляет растение в почве, всасывает из почвы воду с органическими веществами, запасает питательные вещества, осуществляет бесполое размножение и обеспечивает связь растения с бактериями и грибами, обитающими в почве. (3)Совокупность корней растения называют корневой системой. (4)Различают три вида корней: стержневой (развивается из зародышевого корешка семени), боковые (отрастают от стеблей, побегов, листьев) и придаточные (отрастают от главного и боковых корней). (5)Различают два типа корневых систем: главная (хорошо развит главный корень) и мочковатая (состоит из придаточных и боковых корней). (6)В корне различают следующие участки: корневой чехлик, зона деления, зона роста (растяжения), зона всасывания и зона проведения. (7)В связи с изменением функций корня происходит его видоизменение; формируются корнеплоды, корневые шишки, корневые клубни, воздушные корни, клубеньки, микориза.

Показать подсказку

Ошибки допущены в предложениях 2, 4, 5:

2) Корень закрепляет растение в почве, всасывает из нее воду и растворенные в ней минеральные вещества, запасает питательные вещества, осуществляет вегетативное (бесполое) размножение, участвует в экологических связях растения с грибами и бактериями, которые обитают в почве
4) Различают три вида корней: главный (развивается из зародышевого корешка семени), боковые (отрастают от главного и придаточных корней) и придаточные (отрастают от стеблей, побегов, листьев)
5) Различают два типа корневых систем: стержневая (хорошо выражен главный корень) и мочковатая (главный корень плохо выражен или отсутствует)

P. S. Нашли ошибку в задании? Пожалуйста, сообщите о вашей находке 😉
При обращении указывайте id этого вопроса — 2391.

Корень — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс).

Функции корня

1. Корни закрепляют растение в почве и прочно удерживают его в течение всей жизни.	2. Через корни растение получает из почвы воду и растворённые в ней минеральные вещества.	3. В корне некоторых растений могут накапливаться запасные вещества.

Виды корней

Различают три вида корней: главные, придаточные и боковые.

 

 

 

При прорастании семени первым развивается зародышевый корешок. Он превращается в главный корень.

 

 

Корни, образующиеся на стеблях, а у некоторых растений и на листьях, называют придаточными.

 

От главного и придаточных корней отходят боковые корни.

Типы корневых систем

Корни одного растения в почве образуют корневую систему.

 

Существует \(2\) типа корневых систем:

  

  

1. стержневая корневая система состоит из одного главного и множества боковых корней.

Пример:

такая корневая система имеется у одуванчика, щавеля, моркови, свёклы и др. 

2. Мочковатая корневая система состоит из придаточных и боковых корней приблизительно одного и того же размера. Главный корень у растений с мочковатой системой недостаточно развит или рано отмирает.

Пример:

такая корневая система имеется у пшеницы, ячменя, лука, чеснока и др.

Зоны корня

 

Кончик корня состоит из мелких живых клеток образовательной ткани. Клетки здесь постоянно делятся, поэтому этот участок корня называется зоной деления.

 

Кончик корня, как напёрстком, прикрыт корневым чехликом. Корневой чехлик образован клетками покровной ткани, которые защищают нежные клетки зоны деления корня от повреждения твёрдыми частицами почвы. Эти клетки недолговечны, они постепенно отмирают и слущиваются, а взамен отмерших постоянно образуются новые.

  

 

Под чехликом расположен конус роста, состоящий из образовательной ткани. Там происходит непрерывное деление клеток. Это зона деления.

  

За зоной деления находится зона роста (растяжения). Здесь клетки вытягиваются, в результате чего растут в длину.

  

За зоной роста находится зона всасывания, в которой происходит поглощение воды и минеральных веществ корневыми волосками.

Поглощённая вода и минеральные вещества двигаются вверх по корню по зоне проведения.

Корневые волоски

Корневой волосок — это вырост клетки корня.

 

Большое количество корневых волосков увеличивает поверхность всасывания. Поэтому при пересадке растений корни надо беречь и перемещать с наиболее возможным количеством окружающей их почвы.	Корневые волоски под электронным микроскопом. Корневые волоски непосредственно соприкасаются с почвой и поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества.

 

Источники:

Пасечник В. В. Биология. 6 класс // ДРОФА.

http://all-nature.org/korni-rasteniy/

http://fullbiology.ucoz.ru/index/botanika_organy_cv_rastenij/0-293

Видоизменения корней — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс).

В процессе приспособления к условиям существования корни у некоторых видов растений видоизменились и стали выполнять дополнительные функции.
  

Видоизменения корней:

 

1. накопительные корни.

  

Они, кроме основных функций, выполняют и функцию запасания веществ.

Существует \(2\) вида накопительных корней.

 

Корнеплоды   В образовании корнеплодов принимают участие как главный корень, так и нижние участки стебля. Пример: редис, турнепс, свекла, репа, брюква и другие растения запасают питательные вещества в корнеплодах.	Корневые клубни    Корневые клубни появляются, если питательные вещества накапливаются в боковых и придаточных корнях. Пример: корневые клубни имеются у георгина, чистяка.

2. Корни-прицепки, которые развиваются из придаточных корней и помогают растениям прикрепляться к различным поверхностям — стволам деревьев, фасадам зданий.

 

Пример: плющ балтийский ловко взбирается по сосновым стволам при помощи корней-прицепок.	Пример: корни-прицепки имеются также у тропического растения ванили, которую мы знаем как ароматную пряность.

                                                                               

3. Дыхательные корни.

  

 

В местах со стоячей водой или в местах, которые часто затапливаются, проблематично обеспечение корневой системы кислородом, так как кислород растворяется в воде в ограниченном количестве.

Пример:

у мангровых растений тропических болот на растущих в субстрате основных корнях развиваются дыхательные корни, которые растут вертикально вверх и поднимаются выше субстрата вопреки силе притяжения Земли.

Дыхательные корни образуются у ивы ломкой или у некоторых других растений, если они поселяются на топких берегах рек.

4. Воздушные корни.

  

 

У растений, живущих на стволах и ветвях деревьев влажных тропических лесов (орхидей, бромелий), образуются воздушные корни, свободно свисающие вниз. Такие корни поглощают дождевую воду и помогают растениям жить в этих своеобразных условиях. Воздушные корни могут расти и в почве, выполняя функции обычных корней.

 

5.  Корни-подпорки.

  

 

У некоторых тропических деревьев (например, у баньяна) на стволах и крупных ветвях образуются придаточные корни, дорастающие до земли и служащие подпорками.

 

Досковидные корни-подпорки образуются как у растущих в тропических лесах деревьев, например, у хлопкового дерева, так и у деревьев, растущих в умеренных широтах, например, у вяза обыкновенного.

Источники:

Пасечник В. В. Биология. 6 класс // ДРОФА.

http://all-nature.org/korni-rasteniy/

http://fullbiology.ucoz.ru/index/botanika_organy_cv_rastenij/0-293

Типы корневой системы у растений: примеры с фото

Корневая система

Корневой системой называют все корни растения. Ее формируют главный корень, боковые корни и придаточные корни. Главный корень растения развивается из зародышевого корешка. Придаточные корни обычно отрастают от нижних частей стебля растения. Боковые корни развиваются на главном и придаточном корнях.

Корневая система растений выполняет две основные функции.

Во-первых, она удерживает растение в почве. Во вторых, корни всасывают из почвы необходимые растению воду и растворенные в ней минеральные вещества.

Если у растения развивается мощный главный корень, то формируется стержневая корневая система.

Если же главный корень остается неразвитым или отмирает, а развитие получают придаточные корни, то у растения формируется мочковатая корневая система.

Стержневой тип корневой системы

Для стержневой корневой системы характерен хорошо развитый главный корень.

По внешнему виду он похож на стержень. Главный корень вырастает из зародышевого корешка.

Стержневую корневую систему формирует не только главный корень, но и отходящие от него маленькие боковые корни.

Стержневая корневая система характерна для многих двудольных растений.

Хорошо развитый главный корень есть у фасоли, клевера, подсолнечника, моркови, одуванчика.

Однако у многих многолетних растений с изначальной стержневой корневой системой рано или поздно главный корень отмирает. Вместо него от стебля отрастают многочисленные придаточные корни.

Существует подтип стержневой корневой системы — ветвистая корневая система.

В этом случае сильное развитие получают несколько боковых корней. В то время как главный корень остается укороченным. Тип ветвистой корневой системы характерен для многих деревьев. Такая корневая система позволяет прочно удерживать мощные ствол и крону дерева.

Стержневая корневая система проникает в почву глубже, чем мочковатая.

Мочковатый тип корневой системы

Для мочковатой корневой системы характерно наличие множества приблизительно одинаковых придаточных коней, которые формируют своеобразный пучок.

Придаточные корни отрастают от надземных и подземных частей стебля, реже от листьев.

У растений с мочковатой корневой системой может быть и живой главный корень. Однако если он сохраняется, то не отличается по размеру от остальных корней.

Мочковатая корневая система характерна для многих однодольных растений. Среди них пшеница, рож, лук, чеснок, кукуруза, картофель.

Мочковатая корневая система хотя не проникает в почву так глубоко как стержневая, но она занимает большую площадь у поверхности почвы и плотнее оплетает частицы грунта, что улучшает всасывание водного раствора.

Корневые системы и их классификация. Типы корневых систем

Видоизменения корней:

Корнеплод — утолщённый главный корень.

В образовании корнеплода участвуют главный корень и нижняя часть стебля.

Большинство корнеплодных растений двулетние. Корнеплоды состоят в основном из запасающей основной ткани (репа, морковь, петрушка).

Корневые клубни (корневые шишки) образуются в результате утолщения боковых и придаточных корней.

С их помощью растение цветёт быстрее.

Корни-зацепки — своеобразные придаточные корни. При помощи этих корней растение «приклеивается» к любой опоре.

Ходульные корни — выполняют роль опоры.

Досковидные корни представляют собой боковые корни, проходящие у самой поверхности почвы или над ней, образующие треугольные вертикальные выросты, примыкающие к стволу. Характерны для крупных деревьев тропического дождевого леса.

Воздушные корни — боковые корни, растут в надземной части.

Поглощают дождевую воду и кислород из воздуха. Образуются у многих тропических растений в условиях недостатка минеральных солей в почве тропического леса.

Микориза — сожительство корней высших растений с гифами грибов. При таком взаимовыгодном сожительстве, называемом симбиозом, растение получает от гриба воду с растворёнными в ней питательными веществами, а гриб — органические вещества.

Микориза характерна для корней многих высших растений, особенно древесных. Грибные гифы, оплетающие толстые одревесневшие корни деревьев и кустарников, выполняют функции корневых волосков.

Бактериальные клубеньки на корнях высших растений — сожительство высших растений с азотфиксирующими бактериями — представляют собой видоизменённые боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями.

Бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают у них образование клубеньков. При таком симбиотическом сожительстве бактерии переводят азот, содержащийся в воздухе, в минеральную форму, доступную для растений.

А растения, в свою очередь, предоставляют бактериям особое местообитание, в котором отсутствует конкуренция с другими видами почвенных бактерий. Бактерии также используют вещества, находящиеся в корнях высшего растения.

Чаще других бактериальные клубеньки образуются на корнях растений семейства Бобовые. В связи с этой особенностью семена бобовых богаты белком, а представителей семейства широко используют в севообороте для обогащения почвы азотом.

Дыхательные корни — у тропических растений — выполняют функцию дополнительного дыхания.

Типы корневых систем

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди других корней (характерно для двудольных).

Разновидность стержневой корневой системы — ветвистая корневая система: состоит из нескольких боковых корней, среди которых не различают главный корень; характерна для деревьев.

В мочковатой корневой системе на ранних этапах развития главный корень, образованный зародышевым корешком, отмирает, а корневая система составляется придаточными корнями (характерна для однодольных). Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая, однако мочковатая корневая система лучше оплетает прилегающие частицы грунта.

Придаточные корни растут непосредственно из стебля.

Они отрастают от луковицы (представляющей собой особый стебель) или от садовых черенков.

Воздушные корни. Корни, которые растут от стебля, но не проникают в землю.

Они используются лазящими растениями для закрепления, как, например, у плюща.

Опорные (ходульные) корни.

Особый тип воздушных корней. Они отрастают от стебля и затем проникают в землю, которая может быть покрыта водой. Они поддерживают тяжёлые растения, например, мангры.

Чем стержневая корневая система отличается от мочковатой?

Корни растения – это его вегетативные органы, находящиеся под землей и проводящие воду и, соответственно, минеральные вещества к остальным, наземным, органам растения – стеблям, листьям, цветкам и плодам.

Но основная функция корня – это все же закрепление растения в грунте.

Об отличительных признаках корневых систем

Общего в разных корневых системах то, что корень всегда делится на главный, боковые и придаточные.

Главный корень, корень первого порядка, всегда вырастает из семени, именно он наиболее мощно развит и растет всегда вертикально вниз.

Боковые же корни отходят от него и называются корнями второго порядка. Они могут ветвиться, и от них отходят придаточные корни, именуемые корнями третьего порядка.

Они (придаточные корешки) никогда не растут на главном, но у некоторых видов растений они могут расти на стеблях и листьях.

Вся эта совокупность корней и называется корневой системой. И существует всего два вида корневых систем – стержневая и мочковатая. И наш главный вопрос касается того, чем же различаются стержневая и мочковатая корневые системы.

Стержневую корневую систему характеризует наличие явно выраженного главного корня, тогда как мочковатая корневая система образована из придаточных и боковых корешков, а ее главный корень не выражен и не выделяется из общей массы.

Чтобы лучше понимать, чем стержневая корневая система отличается от мочковатой, предлагаем рассмотреть наглядную схему строения одной и второй систем.

Стержневую корневую систему имеют такие растения как розы, горох, гречица, валериана, петрушка, морковь, клен, береза, смородина, арбуз.

Мочковая же корневая система есть у пшеницы, овса, ячменя, лука и чеснока, лилии, гладиолуса и других.

Видоизмененные побеги под землей

У многих растения под землей помимо корней имеются так называемые видоизмененные побеги. Это – корневища, столоны, луковицы и клубни.

Корневища растут в основном параллельно к поверхности почвы, они нужны для вегетативного размножения и запасания. Внешне корневище похоже на корень, однако по своему внутреннему строению имеет принципиальные отличия.

Порой такие побеги могут выходить из-под земли и образовывать обычный побег с листьями.

Столонами называются подземные побеги, на конце которых образованы луковицы, клубни и розеточные побеги.

Луковицей называют видоизмененный побег, функцию запасания у которого несут мясистые листья, а от плоского донца внизу отходят придаточные корни.

Клубень – это утолщенный побег с пазушными почками, выполняет функцию запасания и размножения.

Статьи по теме:

Вейгела — посадка и уход в открытом грунте Декоративные кустарники – давно не редкость в наших садах. И если вы также задумались о приобретении красивоцветущего кустика для своего участка, обратите внимание на вейгелу. О выращивании этого растения в открытом грунте расскажет статья.	Ремонтантная клубника – лучшие сорта Сладкая клубничка хороша и в свежем виде, и для консервирования. Правда, сезон клубники недолог – обычные сорта плодоносят всего пару недель. Чего не скажешь о ремонтантных сортах, радующих урожаем до самых морозов. О лучших сортах ремонтантной клубники – в статье.
Безусая ремонтантная земляника — лучшие сорта Грядочки ароматной земляники есть почти на каждом участке. Особенно популярны ремонтантные ее сорта, дающие урожай по несколько раз за сезон. Размножается такая земляника чаще всего усами, но есть и безусые сорта. О них расскажет статья.	Где растут мандарины? Сочные ароматные мандарины – любимый зимний фрукт многих из нас. Даже несмотря на то, что сегодня их можно купить в любое время года, мандарины по-прежнему ассоциируются с новогодними праздниками. Но задумывались ли вы, откуда их привозят? Где растут мандарины – в статье.

Поверхностная корневая система

Поверхностная корневая система образуется у сосны также при неглубоком залегании плотного тяжелого карбонатного суглинка и на таких почвах нередко наблюдается ветровал сосновых семенников, а иногда и семенников лиственницы. Это явление встречается, например, в ряде мест Плесецкого района Архангельской области. На Кольском полуострове ( Мурманская область) ветровал сосновых семенников выражен в местах выхода на дневную поверхлость кристаллических горных пород.

Поверхностная корневая система у сосны, как мы уже говорили, образуется также при неглубоком залегании плотного тяжелого карбонатного суглинка. На таких почвах часто вываливаются ветром сосновые семенники, а иногда и семенники лиственницы, например в некоторых местах Плесецкого района Архангельской области.

На Кольском полуострове ( Мурманская область) и в Северной Карелии ветровал сосновых семенников происходит в местах выхода на дневную поверхность кристаллических горных пород.

Поверхностную корневую систему со слабым развитием вертикально развивающихся корней, всего на 0 5 — 1 м в глубину, образует сосна и на бедных влагой песчаных почвах, где она также может вываливаться сравнительно легко от ветра.

Деревья с поверхностной корневой системой больше подвержены ветровалу, более ослаблены и чаще отмирают на корню.

Диспропорция между усилившейся после рубки транспирацией и ограниченным поступлением влаги из почвы, а также разрывы мелких корней вследствие раскачивания деревьев ветром приводят на неглубоких тяжелых влажных почвах к снижению прироста сразу после рубки. Напротив, деревья на глубоких дренированных почвах, где они образуют глубоко идущие в почву корни и лучше обеспечены влагой, сравнительно хорошо выдерживают изменение обстановки и способны увеличить прирост по диаметру через 2 — 3 года, а иногда и сразу после рубки.

Эти различия отражаются и на анатомическом строении дерева.

Деревья с поверхностной корневой системой больше подвержены ветровалу, более ослаблены и чаще отмирают на корне.

Поврежденная копытами скота поверхностная корневая система ели не в состоянии оказывать сопротивление опенку.

Известны факты воздействия ветра, когда от ветровала страда ПТК с ослабленным дренажом, формирующие поверхностную корневую систему деревьев и расположенные на ветробойных местоположениях.

Ветровал развивается часто в ПТК ельников аккумулятивных склонов с богатыми влажными суглинками, где ель имеет маломощную поверхностную корневую систему. Более ветроустойчивы древостой ПТК денудационных склонов с гльгбово-каменными субстратами, где ель прочно укореняется в расщелинах глыб.

Огонь даже низовой уничтожает тонкокорую, с кроной, низко опускающейся по стволу, с более тонкокорой поверхностной корневой системой ель и пихту и удаляет таким образом сразу два основных препятствия к появлению самосева сосны.

Старые же деревья сосны при любых пожарах имеют шансы уцелеть вследствие более толстой коры, высоко поднятой кроны и весьма глубоко уходящей в почву корневой системы; эти старые деревья остаются в качестве семенников разбросанными в большем или меньшем количестве и после сильных пожаров.

После цветения растения пересаживают в широкие и неглубокие горшки или плошки, так как у азалий поверхностная корневая система, проводят обрезку, удаляя слабые, жирующие побеги и прищипывают верхушки молодых побегов, стимулируя их ветвление. Пинцировку проводят в два-три приема, прищипывая побеги с тремя-четырьмя развитыми листьями. В конце июня пинцировку прекращают, так как в это время на побегах начинается формирование цветочных почек будущего года.

Азалии нуждаются во влажном воздухе. В период активного роста, с марта по сентябрь, их регулярно опрыскивают мягкой водой. Не рекомендуют опрыскивать в период цветения, чтобы избежать появления пятен на цветках. Для нормального цветения нужны высокая интенсивность света и подкормки комплексным удобрением.

Веймутова сосна является относительно ветроустойчивой породой, но, как и обыкновенная сосна, может давать и поверхностную корневую систему, например на мелких почвах. К фабричному дыму веймутова сосна не менее чувствительна, чем обыкновенная сосна.

Значительные по площади участки подземных сооружений, обвалованных достаточным слоем земли, озеленяют небольшими группами кустарников, имеющих поверхностную корневую систему, или многолетников.

При необходимости декоративного оформления на них устраивают небольшие рокарии. Во избежание обледенения посадки деревьев и кустарников предусматривают на расстоянии не менее 40 м от открытых брызгальных устройств, а от градирен — на расстоянии не менее 1 5 их высоты.

Корень

Корень выполняет функцию поглощения из почвы воды с минеральными веществами.Он закрепляет и удерживает растение в почве. В корнях могут откладываться запасные питательные вещества.

Строение корня

Корень — осевой орган растения, на котором в отличие от стебля нет листьев. Корень нарастает в длину в течение всей жизни растения, продвигаясь среди твердых частиц почвы. Для защиты нежного кончика корня от механических повреждений и уменьшения трения служит корневой чехлик.

Он образован тонкостенными клетками покровной ткани, которые отслаиваются и образуют слизь, облегчающую продвижение корня в почве. У растущего корня чехлик обновляется каждый день.

Под корневым чехликом располагается зона деления. Она состоит из образовательной ткани.

Клетки этой ткани делятся.

Образовавшиеся клетки растягиваются в продольном направлении и формируют зону растяжения и роста. Это обеспечивает рост корня в длину. Клетки образовательной ткани формируют другие ткани — покровную, проводящую и механическую.

За зоной растяжения следует зона всасывания.

R этой зоне из клеток покровной ткани образуется множество корневых волосков. У пшеницы, например, их до 100 на 1 мм2 поверхности корня. Благодаря корневым волоскам всасывающая поверхность корня увеличивается в десятки и даже сотни раз. Корневые волоски работают как крохотные насосы, которые всасывают из ночвы воду с растворенными в ней минеральными веществами. Зона всасывания подвижна, она меняет свое место в почве в зависимости от роста корня. Корневые волоски живут несколько дней, а затем отмирают, и зона всасывания возникает на вновь вырастающем участке корня.

Поэтому всасывание воды и питательных веществ всегда происходит из нового объема почвы.

На месте прежней зоны всасывания формируется зона проведения. По клеткам этой зоны вверх, в надземные органы, проводятся вода и минеральные вещества, а вниз, от листьев к корням органические.

Клетки покровной ткани зоны проведения у взрослых растений при отмирании могут наслаиваться друг на друга, образуя пробку. В результате взрослый корень одревесневает.

На зону проведения приходится большая часть длины долгоживущих корней.

Типы корневых систем

Совокупность всех корней растения называется корневой системой. Различают два вида корневых систем — стержневую и мочковатую.

В стержневой корневой системе выделяют главный корень.

Он растет строго вниз и выделяется среди прочих корней большей длиной и толщиной. От главного корня отходят боковые корни. Стержневая корневая система характерна для гороха, подсолнечника, пастушьей сумки, одуванчика и многих других растений.

Мочковатая корневая система свойственна хлебным злакам, подорожнику и другим растениям, у которых главный корень прекращает рост сразу в начале развития зародыша.

При этом у основания побега образуются многочисленные корни, которые называются придаточными.

Растение развивает пучок, или мочку, более-менее одинаковых по толщине, длине и разветвленности придаточных корней.

Корни растения

Корневая система растения постоянно обеспечивает стебли и листья водой и растворенными минералами. В целях для этого корни должны прорасти в новые области почвы. Рост и метаболизм корневой системы растений поддерживается процессом фотосинтеза происходит в листьях. Фотосинтат из листьев переносится через флоэма к корневой системе. Корневая структура помогает в этом процессе.Эта секция рассмотрим различные виды корневых систем, а также рассмотрим некоторые специализированные корни. as описывают анатомию корней у однодольных и двудольных. корневых систем: Система стержневого корня: Характеризуется наличием одного главного корня (стержневого корня), от которого корни меньшего размера появляются. Когда семя прорастает, первый прорастающий корень — это корешок, или первичный корень. У хвойных и большинства двудольных растений этот корешок перерастает в стержневой корень. Корневой корень можно модифицировать для использования в хранилищах (обычно углеводов), например, в сахарная свекла или морковь. Taproots также являются важной адаптацией для поиска вода, как те длинные стержневые корни, которые есть у мескита и ядовитого плюща. Начало страницы Волокнистая корневая система: Характеризуется наличием массы корней аналогичного размера. В этом случае корешок прорастающего семени недолговечен и замещается придаточными корнями.Придаточные корни — это корни, которые образуются не на корнях, а на других органах растения. Наиболее Однодольные имеют мочковатую корневую систему. Некоторые волокнистые корни используются как хранилища; за Например, сладкий картофель формируется на волокнистых корнях. Растения с мочковатой корневой системой отлично подходит для борьбы с эрозией, потому что масса корней цепляется за частицы почвы. Начало страницы Корневые структуры и их функции: Корень Наконечник: конец 1 см корня содержит молодые ткани, которые разделены на корневой покров, покоящийся центр и субапикальный регион. Корневой колпачок : кончики корня закрыты и защищены корневым колпачком. Клетки корневого чехлика происходят из меристемы корневого чехлика, которая продвигает клетки вперед. в область крышки. Клетки корневой крышечки сначала дифференцируются в клетки колумеллы. Клетки колумеллы содержат амилопасты, отвечающие за определение силы тяжести. Эти клетки также могут реагировать на свет и давление со стороны частиц почвы. однажды columella продвигаются к периферии корневого чехлика, они дифференцируются в периферические клетки.Эти клетки секретируют муцигель, гидратированный полисахарид, образующийся в диктиосомы, содержащие сахара, органические кислоты, витамины, ферменты и аминокислоты. Муцигель помогает защитить корень, предотвращая высыхание. В некоторых растения муцигель содержит ингибиторы, которые препятствуют росту корней от конкуренции растения. Муцигель также смазывает корень, чтобы он мог легко проникать в почву. Муцигель также способствует поглощению воды и питательных веществ, увеличивая контакт почвы с корнями.Муцигель может действовать как хелатор, освобождая ионы для поглощения корнем. Питательные вещества в муцигеле могут способствовать появлению микоризы и симбиотических бактерий. Quiescent Center : за корневой крышкой находится спокойный центр, область неактивных ячеек. Они работают, чтобы заменить меристематические клетки меристемы корня. Спокойный центр тоже важен в организации закономерностей первичного роста корня. Субапикальный регион : этот регион за спокойным центром разделен на три зоны. Зона деления клеток — это место расположения апикальная меристема (~ 0,5—1,5 мм позади кончика корня). Клетки, происходящие из апикального меристема добавляется к первичному росту корня. Зона растяжения клетки — клетки, происходящие из апикальной меристемы, увеличиваются в длине в этой области. Удлинение происходит за счет поглощения воды вакуолями.Этот процесс удлинения толкает кончик корня в почву. Зона клеточного созревания — клетки начинаются дифференциация. В этой области можно найти корневые волоски, которые увеличивают впитывание воды и питательных веществ. В этой области клетки ксилемы являются первыми из сосудистые ткани для дифференциации. Начало страницы Зрелый корень: первичные ткани корня начинают формироваться внутри или сразу за зоной клеточного созревания в кончик корня.Апикальная меристема корня дает три основных меристемы: протодерму, наземная меристема и прокамбий. Эпидермис : эпидермис происходит от протодермы и окружает молодой корень толщиной в одну клетку. Эпидермальные клетки не покрыты кутикула, чтобы они могли впитывать воду и минеральные вещества. По мере созревания корней эпидермис заменяется перидермой. Cortex : внутри эпидермиса находится кора, которая является производной от наземной меристемы.Кора делится на три слоя: гиподерма, клетки запасающей паренхимы и энтодермы. Подкожная оболочка суберинизированная. защитный слой клеток чуть ниже эпидермиса. Суберин в этих клетках помогает в задержке воды. Клетки запасающей паренхимы тонкостенные и часто хранят крахмал. Энтодерма — это самый внутренний слой коры. Энтодермальные клетки плотно упакованы и лишены межклеточного пространства. Их радиальные и поперечные стенки пропитаны лигнином и суберином с образованием структуры, называемой полосой Каспариана.Casparian Strip заставляет воду и растворенные питательные вещества проходить через симпласт (живая часть клетки), что позволяет клеточной мембране контролировать всасывание корнем. Стела : все ткани внутри энтодермы составляют стелу. Стела включает в себя самый внешний слой, перицикл и сосудистые ткани. В перицикл — это меристематический слой, важный в производстве корней ветвей. В Сосудистые ткани состоят из ксилемы и флоэмы.У двудольных встречается ксилема. в виде звезды в центре корня с флоэмой, расположенной между рукавами ксилемная звезда. Новые ксилемы и флоэма добавляются сосудистым камбием, расположенным между ксилема и флоэма. У однодольных ксилема и флоэма образуют кольцо с центральная часть корня состоит из паренхиматозной сердцевины. В начало страницы

Корневые системы Корневые системы Волокнистая корневая система Структура корня и их функции Верхушка корня: молодые ткани корня Зрелый корень Вернуться на главную

Корни растений | Основы биологии

Когда растения произошли от морских видов и попали на сушу, им пришлось преодолеть множество проблем, чтобы выжить и процветать на суше. Одним из существенных различий между водной средой, такой как озера и океаны, и жизнью на суше было разделение питательных веществ. Корни растений были ключевым приспособлением для наземных растений, обеспечивающим доступ к питательным веществам и воде, хранящимся в почве.

Живя в воде, растения могут собирать CO ₂ , воду и другие питательные вещества прямо из окружающей воды. Однако на суше эти важные питательные вещества разделены между атмосферой и почвой. Со временем растения развили две основные системы для сбора достаточного количества питательных веществ из двух разных сред.

Корни растений, находящиеся почти полностью под землей, служат для сбора воды и питательных веществ, необходимых для роста и выживания. Корни растения выполняют ряд функций, которые необходимы для выживания любого наземного растения; они поглощают воду и питательные вещества из почвы, помогают прикрепить растение к земле и часто хранят большое количество пищи.

Волокнистые и стержневые корни

Корневая система растения может быть волокнистой или иметь четко выраженный стержневой корень. У многих двудольных растений есть главный корень, известный как стержневой корень, из которого вырастает множество боковых корней.Имея толстый стержневой корень, который глубоко прорастает в почву, растение получает дополнительное закрепление на земле. Некоторые виды растений имеют очень толстые стержневые корни, такие как морковь и пастернак, в которых хранится большое количество питательных веществ.

Волокнистая корневая система, обычная для однодольных, имеет множество очень тонких корней, расположенных под поверхностью и образующих под землей корни. Хранение корней близко к поверхности означает, что они могут потерять некоторую устойчивость, обеспечиваемую глубоким стержневым корнем, однако большое количество корней надежно прикрепляет растение к земле.Виды растений с волокнистыми корнями, такие как травы, также отлично стабилизируют почву и предотвращают эрозию. Обширная корневая система обеспечивает отличное воздействие питательных веществ и воды из почвы.

Корневые волоски

Корни растений важны для прикрепления растения к почве, но большая часть питательных веществ усваивается около кончика корня. Здесь растет большое количество корневых волосков; очень мелкие корни с большим соотношением площади поверхности к объему. Благодаря большой площади поверхности и небольшому объему он увеличивает эффективность поглощения минералов и воды.

Micorrhizae

Общей чертой почти всех корневых систем является так называемая микориза. Микориза — это взаимосвязь между корнями растения и грибами, от которых обычно выигрывают оба вида. Растение снабжает грибы постоянным источником сахаров, а превосходная абсорбционная способность грибов помогает обеспечить растение большим количеством воды и питательных веществ.

Углеводы, образующиеся в результате фотосинтеза в листьях и стеблях растения, транспортируются вниз к тканям корня и грибам.Грибы намного меньше, чем любые корневые волоски, и поэтому имеют гораздо меньшее соотношение площади поверхности к объему и гораздо более эффективно поглощают питательные вещества, такие как нитраты, аммоний и фосфаты. Партнерство Mychorrizal наиболее выгодно на бедных питательными веществами почвах.

Придаточные корни

Общеизвестно, что корни растут под землей, но в некоторых случаях растения вырастают корни над землей из стеблей и даже листьев. Корни растений, подобные этим, называются придаточными — термин, используемый для описания структуры, которая растет в незнакомом месте.

Баньян — отличный пример вида с придаточными корнями, большая часть которых находится над землей. Начав свою жизнь в ветвях основного дерева, молодое баньяновое дерево прорастает и отрастает корнями до почвы, часто на пути вниз обвиваясь вокруг основного дерева. Многие виды мангровых деревьев также отращивают придаточные корни от стеблей, чтобы обеспечить поддержку в среде с постоянно меняющейся высотой прилива, а плоды мангрового дерева прорастают на дереве и начинают отращивать дополнительный корень, пока они все еще связаны с родительским растением.

Хотя корни могут иметь разные формы и развиваться по-разному, почти во всех обстоятельствах их назначение остается неизменным и были разработаны как механизм для сбора питательных веществ и воды в наземной среде.

Последний раз редактировалось: 18 января 2016 г.

БЕСПЛАТНЫЙ 6-недельный курс

Введите свои данные, чтобы получить доступ к нашему БЕСПЛАТНО 6-недельному вводному курсу электронной почты по биологии.

Узнайте о животных, растениях, эволюции, древе жизни, экологии, клетках, генетике, областях биологии и многом другом.

Успех! На указанный вами адрес электронной почты было отправлено письмо с подтверждением. Проверьте свою электронную почту и не забудьте щелкнуть ссылку, чтобы начать наш 6-недельный курс.

Корневые системы растений

корня растений — я снова буду бить в этот барабан! К сожалению, корневая система растений является самой запущенной и наименее обслуживаемой частью растения. И все же они, вероятно, самые важные.

Поскольку эти подземные части растений находятся вне поля зрения, о них часто забывают. Наибольшее внимание привлекают части растений над землей.

Над землей внимательно наблюдают за силой роста и атаками болезней и насекомых. Симптомы нехватки питательных веществ для растений привлекли внимание домашних садоводов, питомниководов, садоводов и фермеров.

Эти симптомы недостаточности питания, которые оставляют характерный узор на листьях и других частях растений, ясно показывают свой след тем, кто научился читать знаки.

Процент роста корней растений

По мере того, как вы все глубже и глубже погружаетесь в выращивание растений для еды или развлечения, корни становятся все более интересными. Корни привлекают внимание, потому что их функции многочисленны.

Растение закреплено в почве корнями, и способность корней удерживать растение в вертикальном положении может влиять на ценность урожая. Растения с ограниченной корневой системой могут быть вырваны ветром с корнем, в результате чего урожай будет плохо возвращаться.

Вместо того, чтобы рассматривать корень как корень, давайте посмотрим немного дальше. Мы знаем, в общем … все корни равны … каковы их основные функции.

Корни также обеспечивают каналы, по которым питательные вещества и вода перемещаются из почвы в растения. Как правило, более крупная и глубокая корневая система передает большее количество растительной пищи и воды для растущего растения.

Независимо от того, о чем заботятся домовладельцы:

• Комнатные растения
• Ландшафтные растения в саду
• Комнатные растения на террасе или на террасе
• Трава, из которой изготовлены наши газоны

Они считают, что все растения должны иметь мощную корневую систему.Не предполагайте (включая меня), что у недавно купленного растения есть контейнер с корнями. Остановитесь и взгляните на корневую систему, прежде чем приступать к любому регулярному уходу.

Привычки роста корней

Корни, как и верхушки, имеют характерные привычки развития. Типы роста корней столь же разнообразны, как и разные виды растений. Да, часто у разных сортов одной и той же культуры есть различия в способе роста корней.

Чтобы ухаживать за корнями и защищать их, цветоводы должны хорошо знать свои привычки роста.На самом деле корни — это устья растений, но они не собирают питательные вещества для растений в почве, как собаки гонятся за кроликами.

Удобрение необходимо вносить так, чтобы молодые нежные корни могли рано контактировать с ним вскоре после начала роста корней. Удобрение, размещенное полосами с каждой стороны ряда и немного ниже уровня семян или растения, является желательным местом для большинства культур.

Тем не менее, необходимо следить за тем, чтобы удобрение вносилось правильно, не слишком близко к корню и не слишком далеко.Корни быстро развиваются там, где для растений много питательных веществ.

С усиленной корневой системой растение может потреблять больше питательных веществ и давать больше корней и верхушек.

Садовник может до некоторой степени изменять глубину прорастания корней в почве. Глубокая ранняя культивация весной заставит корни прорасти глубже, а последующие культивации вызовут меньше повреждений корней. Если последуют засушливые сезоны, урожай с глубоко укоренившимися корнями не почувствует воздействия засушливой погоды, как только урожай с мелкими корнями.

Некоторые растения не имеют сильной или глубокой корневой системы. Одно из наиболее широко выращиваемых комнатных растений — потос или золотой потос. Это растение, похожее на филодендрон, с золотым оттенком. Потос — это растение с мелкими корнями. Много раз я видел корзину или горшок с потосом с полностью сгнившим центром.

Растение вьется и свисает с края горшка, но центр выглядит довольно грустно.

Почему это происходит?

О чем заботится этот человек? Корни или почва?

Скорее всего, они смотрят и поливают почву, а не корни. Грязь не растет!

Это похоже на вас? Не все растения нуждаются в тщательном замачивании, но предпочли бы легкий полив — в зависимости от растения и корневой системы. Также большая часть воды, вероятно, выливается прямо в центр растения, а не вокруг горшка.

Да, корни могут доходить до дна горшка, но, скорее всего, они будут находиться на внешних краях горшка, а не в центре. Внешние края позволяют почве стекать, оставляя почву влажной, а не мокрой.Это одна из причин, по которой мне нравится автополив — полив снизу вверх!

Еще одно место, где мы можем найти растение с мелкими корнями, — это новые поступления растений. Эти растения находились в пути, и их корневая система была повреждена. Им нужно время, чтобы медленно восстановиться и снова стать эффективными. В случае укоренившегося растения ему может потребоваться время, чтобы заполнить среду выращивания в новом окружении.

У растения в 10-дюймовом горшке может быть только развитая корневая система 8-дюймового горшка.Нижний слой почвы может долго сохнуть. Перед повторным поливом может потребоваться дать растениям высохнуть на полпути.

При этом обратите внимание на свои растения и методы полива растений.

Вы наливаете воду прямо в одно место? Вы поливаете растение с неглубокой или неразвитой корневой системой?

Найдите время, чтобы взглянуть на корни своих растений. Не забывайте, что растения при более низком уровне освещенности, вероятно, не будут использовать столько воды.Научитесь поливать корни, а не почву.

Вашим растениям это нравится больше, и у них меньше шансов вызвать проблемы с корнями растений.

Развивайте осторожно

Потери в результате обрезки корней культиватором часто очень велики. Зная, как растения растут в нормальных условиях, можно проявлять большую осторожность при выращивании.

Было изучено, что корни одного растения кукурузы могут иметь общую длину от пяти до девяти миль.Из этих нескольких наблюдений становится очевидно, как небрежное выращивание корней может легко обрезать полмили или более этих корней.

Болезненный эффект может быть заметен не сразу, особенно если после культивации идет дождь или если погода для выращивания благоприятна; но рано или поздно эффект проявится, если внимательно проверить.

Корни улучшают почву

Корневые системы играют важную роль в управлении почвой после сбора урожая. Корни обеспечивают хорошее распределение органических веществ в почве.

Органическое вещество, распределенное таким образом, помогает поддерживать почву в хорошем состоянии. Пусть вас не вводит в заблуждение надземный рост растений, они могут выглядеть одинаково, но вес корней может сильно различаться.

Корни луговых, пастбищных и дерновых трав функционируют иначе, чем корни культурных растений. Эти растения обычно растут год за годом. Ботву снимают с луга и пастбища на корм, а на газоне или газоне траву регулярно скашивают.

Для поддержания роста этих кормовых культур и дерна растения необходимо хорошо питать.У газона ежегодно отмирает от 60 до 80% корневой системы, поэтому необходимо высокое плодородие, чтобы новые корни продолжали расти и уходили в почву. Известно, что старые дерновые земли богаты органическими веществами. Корни заслуживают похвалы.

Заставьте корни делать работу

Совместные усилия, направленные на то, чтобы пустить корни для работы по омоложению бедной изношенной почвы или поддержанию богатой почвы, окупаются. Есть много культур, которые наполняют почву тонкими волокнистыми корнями, которые проникают во все части пахотного слоя.

Если в смесь включены бобовые, почва получит пользу от клубеньков бактерий на бобовых. Эти бактерии могут извлекать азот из воздуха и фиксировать его в почве в такой форме, что растения могут использовать азот в качестве пищи.

Заботьтесь о корнях независимо от того, какую культуру вы выращиваете. Защищайте их так же тщательно, как верхушки растений, и ваша прибыль существенно возрастет. Научитесь лучше знать корни; они являются одними из лучших помощников садоводов и фермеров для разумного и прибыльного выращивания.

Возвращение к нашим корням в саду

Было время в моей жизни, когда я не полностью понимал, что значит «добраться до корня» чего-либо. Такие фразы, как «найти первопричину проблемы» или «вернуться к нашим корням», просто казались глупыми выражениями, которые бизнес-менеджеры использовали для создания ненужной работы для других людей.

Теперь я выращиваю себе еду. Я полагаюсь на свои знания корней в еде. Итак, эти идиомы имеют истинных значения .

Корни в прямом и переносном смысле являются основой успехов или неудач в садоводстве. Поэтому имеет смысл обратиться к корням и корневым структурам растений, чтобы узнать, как обращаться с растениями, как решать проблемы в саду и многое другое.

Если вы хотите разобраться в том, как растет ваш сад, то читайте дальше.

Причина появления корней

Большинство людей знает, что растения получают питание через свои корни. Они также впитывают воду. Кроме того, корни закрепляют растения в почве, так что ветер, дождь и другие факторы окружающей среды не могут легко вытеснить растения.

Однако многие люди не осознают, что корни — это тоже инструменты социальных сетей для растений. Корни создают отношения с микоризами (крошечными грибами) и бактериями, что способствует общему здоровью растения. Они также действуют как коммуникационные рецепторы для подземных сообщений от других растений.

Микоризные отношения

Растения разделяют некоторые из сахаров, которые они производят в процессе фотосинтеза с микоризами. В обмен на сладости эти маленькие грибки приносят растениям часть питательных веществ, необходимых им для выживания.

Фосфор, например, часто редко разбрасывается по почве. Иногда растениям трудно найти его самостоятельно.

Итак, грибы в почве приносят фосфор и возвращают его растениям. Они как такси на вынос для растительной пищи!

Бактериальные отношения

Большинство садоводов знают, что бактерии под названием ризобии устанавливают отношения с бобовыми. Растения в основном дают бактериям сигнал, чтобы они знали, что им нужен азот.

Бактерии вытягивают азот из воздуха. Затем они создают небольшие мешочки для хранения, называемые клубеньками, на корне растения.

Клубеньок вставляется в корень, чтобы растения могли получать из него азот. Взамен растения дают бактериям углеводы, созданные с помощью фотосинтеза.

Эта бактериальная взаимосвязь между ризобиями и бобовыми хорошо известна. Но новое исследование показало, что существуют и другие бактерии, обеспечивающие азот, которые работают с небобовыми растениями.

Данные о том, как работают эти другие бактериальные отношения, только начинают появляться. Но преимущества настолько очевидны, что в 201

Как добраться до корней: рассечение растений и корневые системы

Часть I

Шаг 1: Соберите студентов в круг и скажите им, что сегодня мы собираемся взглянуть на четыре части растения. Покажите студентам два растения в горшках: одно с черенком (стебель и цветок без корней), застрявшим в почве, и одно с корнями.Попросите учащихся осторожно надавить на растения, когда они проходят, и понаблюдайте, что происходит (растение с черенком в почве опускается). Спросите, почему одно растение падает, а другое нет.

Шаг 2: Объясните: одна из четырех частей растения, на которые студенты будут смотреть сегодня, называется корнем. Корни удерживают растение на месте и доставляют ему воду и пищу (или минералы) из почвы.

Шаг 3: Сообщите учащимся, что у них будет возможность посмотреть на корни растения с научным партнером.Внимательно объясните шаги, прежде чем отправлять студентов начинать. Один партнер будет держать растение, а другой смывает грязь. Каждый партнер должен быть нежным, чтобы растение не сломалось. Когда растение будет очищено, положите его на бумажную тарелку и осмотрите корни в лупу.

Шаг 4: Раздайте материалы. Отправьте партнеров по науке на свои места, чтобы они помыли корни и понаблюдали за растениями.

Примечание: Вы можете сделать эту часть снаружи из-за беспорядка.

Часть II

Шаг 1: Попросите партнеров по науке собраться на ковре в кругу со своими растениями и увеличительными стеклами, чтобы они могли смотреть на свои растения, пока вы обсуждаете части. (Пока студенты собираются, вы можете собрать воду и газетную бумагу.) Спросите, что студенты заметили о корнях. Как они сравнивались с корнями семян, которые они выращивали в чаше в первом уроке?

Шаг 2: Попросите одного из учеников нарисовать растение, которое они наблюдали, на листе диаграммы.Убедитесь, что учащийся включает корни, стебель, листья и цветок.

Шаг 3: Попросите учащихся указать на корни своего растения. Обозначьте корни на схеме. Спросите студентов, знают ли они другие части растения. Некоторые студенты могут знать имена, а некоторые нет. Обозначьте другие части: стебель, листья и цветок. Пока вы наклеиваете ярлыки, попросите учащихся указать на эту часть на своем собственном растении. Объясните назначение частей. Стебли переносят воду и пищу от корней к листьям.Они также поддерживают листья, чтобы получить энергию от солнца. Листья — это пищевая фабрика для растения. Они берут воду и минералы из почвы и объединяют их с энергией солнечного света и углекислым газом из воздуха, чтобы сделать пищу для растений. Объясните, как животные выдыхают углекислый газ, чтобы дать растениям, в то время как растения выделяют кислород, чтобы мы могли дышать. Наконец, объясните, что, хотя цветы красивы на вид, настоящая цель — производить плоды и семена.

Шаг 4: Скажите учащимся, что теперь у них будет возможность нарисовать схему своего завода и пометить детали.Отправьте научных партнеров обратно к своим столам, чтобы они составили схему и пометили детали. Поощряйте студентов раскрашивать свои картинки.

Шаг 5: Соберите партнеров по науке, чтобы поделиться своими диаграммами.

Дополнительно: Пересаживайте цветы в большой горшок или цветочный ящик, чтобы наслаждаться им на улице. Когда цветы погибнут, высушите их и сохраните семена, чтобы дети могли видеть, откуда они пришли.

Если возможно, помогите учащимся пометить свои изображения начальными звуковыми буквами или словами.Те, кто умеют, могут писать слова или предложения. Сделайте диктовку для студентов, которые в этом нуждаются.

Покажите студентам, как стебли приносят растениям воду и пищу.

1. Положите сельдерей и белые гвоздики в банки с пищевыми красителями и наблюдайте в течение недели.
2. Через неделю белые гвоздики станут цвета пищевого красителя.
3. Отметьте уровень воды, чтобы вы могли показать студентам, что вода всасывается через стебель, как соломинка.
4. Расколите стебель сельдерея и покажите учащимся трубы, по которым течет вода.

С разрешения родителей попросите учащихся принести цветы и листья из своего дома и района. Сделайте демонстрацию в классе и попытайтесь определить виды листьев и цветов.

Посмотрите, как учащиеся работают со своим научным партнером и как они обозначают свои диаграммы.

Frontiers | Виртуальным растениям тоже нужна вода: модели функционально-структурной корневой системы в контексте селекции на засухоустойчивость

Введение

К началу Зеленой революции в 1960-х годах население мира составляло 3 миллиарда человек. Примерно 50 лет спустя они достигли 7 миллиардов. Согласно пересмотренным перспективам мирового населения в 2015 году, подготовленным ООН, по медианным оценкам к 2050 году население мира составит почти 10 миллиардов (esa.un.org; Lee, 2011). Прокормить нынешний и будущий мир — это ключевая задача, которая в значительной степени обусловлена ​​возможностью распространения практики Зеленой революции в регионах развивающегося мира, таких как страны Африки к югу от Сахары. Сельскохозяйственное производство во всем мире сталкивается с растущими многофакторными проблемами, среди которых растущее давление на пахотные земли, ухудшение качества почвы, рост цен на удобрения и энергию, а также изменение климата.Что касается только этого последнего пункта, ожидается, что изменения в метеорологической картине (осадки и температура) приведут к снижению средней урожайности всех культур (Knox et al., 2012), особенно из-за засухи, одного из основных ограничений для урожайности сельскохозяйственных культур. (Линч и др., 2014). Это, в свою очередь, отрицательно скажется на продовольственной безопасности в регионах, где основная часть населения борется с хроническим голодом и недоеданием (Schmidhuber and Tubiello, 2007; Lobell et al., 2008; Lobell and Gourdji, 2012).

Один из способов борьбы селекционеров с возникающими эпизодами засухи — создание сортов с повышенной устойчивостью к засухе. Это особенно важно для натуральных культур, используемых в развивающихся странах, где люди почти полностью полагаются на эффективную адаптивную способность сельскохозяйственных культур для своего пропитания (Sultan et al., 2013). Особый интерес в этом контексте представляет корневая система растений. Корни — это органы, отвечающие за поглощение питательных веществ и воды из почвы.Их эффективность зависит от нескольких факторов, главным из которых является их пространственная организация в почве или архитектура корневой системы (RSA) (Den Herder et al., 2010; Draye et al., 2010). RSA является результатом взаимодействия между генетическим программированием развивающихся корней и их реакцией на определенную среду роста (Orman-Ligeza et al. , 2014). Следовательно, пластичность развития RSA имеет большое значение, поскольку она определяет приспособляемость растений к ограничениям окружающей среды, например, к условиям засухи (Tuberosa et al., 2002а, б; Линч, 2007; Draye et al., 2010; Тардье, 2012; Leitner et al., 2014b). Другой важный аспект корней, который в значительной степени упускается из виду, — это их функциональность и, в частности, гидравлические процессы, которые способствуют переносу воды и могут объяснить ряд критических фенотипов, измеряемых на уровне побегов, для адаптации к засухе (см. Vadez, 2014).

Исторические программы селекции в основном были сосредоточены на видимых и легко поддающихся количественной оценке признаках, таких как урожайность зерна, биомасса побегов или устойчивость к болезням и вредителям, все доступные признаки надземных частей растения (Paez-Garcia et al., 2015). Селекционные программы, возникшие в результате Зеленой революции, не были напрямую сосредоточены на корневой системе. Поскольку было показано, что структура корня положительно коррелирует с продуктивностью растений (Lynch, 1995; Kell, 2011; Hufnagel et al., 2014), возрастает интерес к разработке программ селекции растений, направленных на «улучшение» RSA и создание новых сортов с более высокая эффективность использования почвенных ресурсов или лучшая устойчивость к экологическим стрессам, таким как засуха (Wasson et al., 2012).Например, у сорго были идентифицированы QTL для узлового корневого угла, и было показано, что они совмещаются с QTL для признаков, связанных с адаптацией к засухе (Singh et al., 2010, 2012; Mace et al., 2012). Однако селекция на основе корневых признаков требует выявления специфичных для корней фенов, связанных с оптимизацией исследования почвы и поглощения воды и питательных веществ в различных средах (Lynch et al., 2014). Предпосылкой для этого является возможность фенотипирования и выбора желаемых параметров корня (Paez-Garcia et al., 2015). Однако корневые системы долгое время игнорировались в селекционных программах именно потому, что их сложно фенотипировать. Таким образом, растущий интерес к селекции корней привел к разработке широкого спектра методов фенотипирования корней, охватывающих большую группу условий роста (Paez-Garcia et al., 2015). Эти методы могут использоваться для характеристики и количественной оценки параметров роста и развития корней, необходимых для программ селекции. Примером такой техники в рамках исследования засухи являются лизиметрические системы, в которых растения выращивают в больших трубках, предлагая пространство и объем почвы, аналогичные полевым условиям.Там корни не извлекаются разрушительным образом, но растительная вода, извлекаемая корнями, то есть их функциональность по отношению к воде, может быть динамически отслежена на протяжении всего цикла урожая (Vadez et al., 2014).

В дополнение к появлению многочисленных разнообразных систем фенотипирования корней, традиционные подходы к селекции теперь могут также выиграть от понимания механизмов, происходящего из области функционально-структурного моделирования растений (Xu et al. , 2011). Подходы к механистическому моделированию дают возможность интегрировать знания о развитии растений и физиологии и оценивать их с учетом разнообразия окружающей среды, что приводит к более надежному селекции (Lynch, 2013, 2015; Lynch et al., 2014). Подходы к функционально-структурной модели растения (FSPM) сосредоточены на моделировании развития, роста и функций всех частей растения (клеток, тканей, органов…) на разном уровне деталей в их пространственно-временном контексте. FSPM — это модели, которые основываются на явном и точном описании рассматриваемой структуры растения, и их эффективность, следовательно, тесно связана с развитием методов фенотипирования. FSPM связывает структуру растения с его физиологическими процессами, которые сами управляются факторами окружающей среды (Godin and Sinoquet, 2005; Vos et al., 2007, 2010). Разработка FSPM носит междисциплинарный характер и использует различные концепции, инструменты и программное обеспечение, происходящие из широкого круга дисциплин (DeJong et al. , 2011). В нем могут участвовать ученые с различным опытом: от физиологии растений, развития растений, почвоведения, математики, информатики, клеточной биологии, физики до экологии и агрономии. Например, для кодирования многомасштабной архитектуры растений Годин и Каральо (1998) использовали вложенные графы, которые возникли из математики и широко использовались в других областях, таких как экономика, сети и телекоммуникации, генетика и физика.Помимо кодирования структуры растений, этот многомасштабный формализм также можно использовать для моделирования развития архитектуры растений (Boudon et al., 2012; Ong et al., 2014).

Использование FSPM для моделирования поведения корневой системы сельскохозяйственных культур может помочь понять степень воздействия RSA на данный физиологический процесс (DeJong et al., 2011). In silico Подходы предлагают преимущество полного освоения исследуемой системы и позволяют точно оценить влияние каждого параметра на ее функционирование с помощью анализа чувствительности (Han et al. , 2012). FSPM, в частности, использовались для моделирования и изучения развития растений в контексте сбора и транспортировки воды (Doussan, 1998; Roose and Fowler, 2004a; Doussan et al., 2006; Javaux et al., 2008; Couvreur et al. , 2012; Lynch et al., 2014). В контексте селекции FSPM могут быть очень полезны, поскольку они используют подход обратного проектирования для определения механизмов растения, которые могут быть полезными в определенных сценариях стрессовой среды. В этом обзоре будут рассмотрены некоторые примеры, показывающие, как имитационные модели сельскохозяйственных культур могут предсказать влияние определенных признаков укоренения на урожайность сельскохозяйственных культур во времени и в географическом масштабе (например,г., Вадез и др., 2013; Холова и др., 2014). FSPM также могут служить основой для развития идеотипов, выделяя параметры, которые с наибольшей вероятностью влияют на адаптивность к ограничениям окружающей среды (Lynch, 2013; Lynch et al., 2014).

Здесь мы сосредоточены на разработке FSPM, которые могут быть использованы в более широком контексте исследований засухоустойчивости, связанной с корнями. Сначала мы представим различные методы фенотипирования, существующие для архитектурных и физиологических исследований корней, и их пределы, а также рассмотрим основные черты корня, представляющие интерес для селекционеров.Затем мы представим интеграцию сгенерированных данных в архитектурные модели и то, как эти управляемые данными архитектурные модели могут быть объединены с функциональными гидравлическими моделями, полезными для исследований по разведению. Наконец, мы обсудим оценку и проверку гидравлических моделей FSPM посредством сопоставления моделирования с экспериментами.

Методы фенотипирования корневой системы

Проектирование функционально-структурной модели растения (FSPM) предполагает сбор данных, связанных со структурой растения и физиологическими процессами, которые будут использоваться в качестве исходных данных для модели (DeJong et al., 2011). Фенотипирование растений — это процесс выявления и регистрации качественных и количественных признаков, которые отражают развитие растения и его функциональные аспекты на разных уровнях организации (клетка, ткань, орган, масштаб всего растения) (Granier and Vile, 2014). Стратегии фенотипирования включают навыки и методы, которые позволяют отслеживать развитие растений и их реакцию на различные условия роста, чтобы описать полную архитектурную и / или физиологическую схему во времени и пространстве.За последние годы было разработано множество методов фенотипирования, от лабораторных и тепличных до полевых (Paez-Garcia et al., 2015), и хотя большинство из них были применены к побегам растений (Berger et al., 2012; Araus and Cairns, 2014), некоторые из них позволяют охарактеризовать корневую архитектуру.

Выбор системы корневого фенотипирования зависит от нескольких факторов, в том числе от вида растения (однолетнее или многолетнее), целевых представляющих интерес признаков, изученной фазы развития растения (раннее или многолетнее).терминал), необходимость сбора 2D или 3D данных, возможность принести в жертву растение (деструктивные и неразрушающие измерения), временная шкала кинетики роста (дни против месяцев) и затраты (Paez-Garcia et al., 2015) . Разнообразие систем фенотипирования корней, которые разрабатывались годами, теперь позволяет исследователям выбирать установку, наиболее адаптированную к их интересующим вопросам (Kuijken et al., 2015) (Table 1).

Таблица 1 . Обзор существующих систем фенотипирования корней.

Один простой способ, который может помочь классифицировать и выбирать среди систем корневого фенотипирования, — это рассмотреть их с точки зрения пропускной способности, причем пропускная способность оценивается как масштабированием экспериментальной установки (сколько экспериментальных единиц может быть развернуто параллельно), так и время, необходимое для сбора данных на экспериментальную единицу. Системы фенотипирования на базе лабораторий и теплиц, как правило, позволяют проводить высокопроизводительные эксперименты по фенотипированию (от нескольких сотен до нескольких тысяч растений параллельно и / или быстро собирать данные), что позволяет тестировать большое количество сеянцев в строго контролируемых и воспроизводимых условиях (Таблица 1 ).Эти высокопроизводительные методы имеют решающее значение для исследований QTL или GWAS, направленных на установление связи между пластичностью RSA и генетическими маркерами или конкретными генами или аллелями, которые могут представлять интерес для селекции. Системы со средней пропускной способностью обычно могут работать с десятками растений одновременно и обычно больше фокусируются на пространственном и временном разрешении сбора данных. Независимо от того, являются ли они лабораторными или полевыми, эти системы часто используются для генерации архитектурных и физиологических параметров, используемых как для калибровки, так и для проверки FSPM.На более низком уровне производительности находятся методы, требующие либо дорогостоящих технологических инструментов (например, рентгеновская томография), либо значительного времени сбора данных (например, мелкомасштабная лопатомика). В дополнение к низкой пропускной способности корневая рентгеновская томография до сих пор не освоена полностью, поскольку она подвержена потенциальной потере информации и дополнительному шуму из-за низкого разрешения создаваемых изображений (Mooney et al., 2011) и того факта, что автоматизация Трехмерная реконструкция корневой системы проводится на основе подходов статистического моделирования (Mooney et al., 2011; Kuijken et al., 2015).

Важным параметром, который следует учитывать при выборе системы фенотипирования корня, является баланс между необходимостью контролируемых условий и наблюдением за «реальным» развитием корня. Лабораторные и тепличные методы, такие как ризотроны, часто ограничивают рост корневой системы до двухмерной структуры ограниченного размера, которая может быстро препятствовать росту корневой системы. Напротив, системы, обеспечивающие постоянный доступ к корню для наблюдения и отбора проб (например,г., гидропоника и аэропоника) означает отсутствие механической среды для поддержки RSA и для воздействия на его развитие, а это означает, что уместность наблюдаемых архитектурных фенотипов в этих установках является дискуссионной. Хотя теоретически менее структурно ограничивающие, полевые методы требуют специальной настройки, такой как укрытия от дождя и ирригационные системы, чтобы обеспечивать контролируемые условия и точно учитывать влияние окружающей среды на развитие корней, а также сильно ограничивать диапазон возможных наблюдений и измерений корневой системы (Паес-Гарсия и др., 2015). Промежуточные стратегии, такие как ризолизиметры, могут предложить довольно неограниченный рост в контролируемых (или, по крайней мере, контролируемых) условиях, но они требуют значительных структурных инвестиций, чтобы быть практичными.

Процедуры фенотипирования структуры растений обычно можно разделить на три фазы: во-первых, получение архитектурных (и / или физиологических) данных в рамках выбранной системы фенотипирования посредством визуализации, во-вторых, анализ созданного изображения для извлечения количественных данных, касающихся характеров растений. интерес, и, в-третьих, последующий анализ этих количественных данных для извлечения значимой информации, такой как математические законы, описывающие процесс роста.Что касается характеристики корневой архитектуры, первый шаг в основном ограничен трудностью доступа к корневым системам визуально или физически, проблема, для которой было разработано несколько решений (таблица 1). Однако второй шаг, как правило, сильно зависит от возможностей анализа изображений и составляет основное узкое место в исследованиях корневого фенотипирования (Furbank and Tester, 2011).

В системах фенотипирования с низкой и высокой пропускной способностью морфологическая и структурная информация в основном генерируется в виде 2D-изображений, которые необходимо преобразовать в количественные данные, представляющие 3D-структуру (Kuijken et al., 2015). А поскольку корневая система представляет собой трехмерную структуру (даже в двухмерном ризотроне), любая достаточно старая корневая система будет демонстрировать перекрытие корней на двухмерных проекционных изображениях. Это значительно усложняет извлечение корневой структуры из изображений и привело к разработке широкого спектра алгоритмов анализа изображений и программных приложений, помогающих автоматически извлекать корневую структуру из зашумленных изображений. Это программное обеспечение для анализа изображений обычно предлагает функции для количественной оценки корневых характеристик, таких как число корней, длина или углы, которые можно использовать для калибровки или проверки корневого FSPM (Godin and Sinoquet, 2005; Vos et al., 2007, 2010; Lynch et al., 2014). Kuijken et al. (2015) недавно сделали обзор всего доступного в настоящее время программного обеспечения для обработки изображений, применимого к корневому фенотипированию. Их увеличивающееся количество приводит к появлению большого разнообразия программных решений для анализа корневых систем (Lobet et al., 2013). Однако это разнообразие также привело к распространению независимых вычислительных методов и фреймворков для представления и хранения корневых архитектур. Это препятствие, ограничивающее возможность обмена данными между лабораториями или использования другого программного обеспечения в одном наборе данных.Чтобы решить эту проблему, недавно было разработано общее корневое описание архитектуры. Появившийся в результате международных совместных усилий нескольких групп, работающих над корневым фенотипированием и моделированием, был определен язык разметки корневой системы (RSML), обеспечивающий переносимость данных корневой архитектуры между программным обеспечением, тем самым способствуя обмену результатами исследований в научном сообществе и создавая стандарт формат, на основе которого строятся центральные хранилища корневых моделей (Lobet et al., 2015).

Фенотипирование корневой архитектуры в контексте разведения

Методы фенотипирования, описанные выше, все еще не широко используются в контексте селекционных программ, отчасти потому, что связь между измеряемыми признаками и их полезностью в контексте селекции не всегда очевидна, а отчасти из-за несколько ограниченной производительности анализа по сравнению к методам анализа геномики, которые могут быть использованы для поддержки программ селекции, таких как, например, GWAS (на основе от тысяч до десятков тысяч растений) (Spindel et al., 2015; Бискарини и др., 2016; Gao et al., 2016; Ивата и др., 2016). Тем не менее, селекционные усилия, направленные на несколько аспектов ЮАР, были успешно предприняты для различных культур (Таблица 2). Например, Tuberosa et al. (2002a, b) идентифицировали QTL для признаков семенных корней в популяции рекомбинантных инбредных линий кукурузы и обнаружили определенную степень совместного расположения между QTL признаков семенных корней и QTL для показателей урожайности при различных водных режимах поля. У нута был идентифицирован основной QTL по признакам корня (глубина, плотность) (Varshney et al., 2014), на основе фенотипических данных, полученных в системе трубок из ПВХ, где растения выращивали, извлекали корни и сканировали через 35 дней после посева (метод см. В Kashiwagi et al., 2005). У сорго была выявлена ​​генотипическая изменчивость узлового корневого угла (Singh et al., 2010, 2012), и эти признаки рассматриваются как потенциальная цель для селекционной программы либо для глубокого укоренения (узкий угол), либо для укоренения в рамках пропущенных — Рядовая посадка, требующая небольшого угла корня. Впоследствии платформа фенотипирования была разработана в масштабе, который позволил фенотипировать картируемую популяцию, и были идентифицированы QTL для узлового корневого угла, и было показано, что они совмещаются с QTL для признаков, связанных с адаптацией к засухе.Эти три примера, взятые из более широкого разнообразия использования корневых признаков в селекции (таблица 2), показывают, как упрощенные методы (например, гидропонная система или измерение угла корня между двумя тонкими пластинами) могут быть достаточными для точного определения генотипической вариации признаков, которые сильно связаны с производительностью на местах.

Таблица 2 . Структурные и функциональные признаки корней определены как потенциально важные для селекции на засухоустойчивость.

Архитектурное моделирование корневой системы

Способность корней обеспечивать гидро-минеральное питание растения зависит от RSA (Lynch, 1995, 2007; Comas et al., 2013; Lynch et al., 2014), но также и от гидравлических характеристик корня. Корневые системы кажутся очень пластичными, а их структура является результатом сложного взаимодействия между генетическими и экологическими регуляторами. Эти взаимодействия порождают динамические петли обратной связи, в которых неоднородность почвенной среды изменяет рост растений, которые, в свою очередь, изменяют почву, собирая из нее воду и питательные вещества, и так далее. Один из способов исследовать и решить такую ​​сложную систему обратной связи — использовать модели.

Поскольку корневые системы спрятаны под землей, моделировать их особенно сложно. Тем не менее, за последние 40 лет было разработано множество архитектурных корневых моделей. Во всех случаях самый первый шаг процесса моделирования состоит в выборе адекватного представления (то есть формального кодирования) для корневой структуры.

Из-за присущей сложности оценки точного пространственного распределения корней в почве, первая архитектурная модель корневой системы, где фактически непрерывные модели основывались на оценках распределения плотности корней в почве во времени и по глубине (Dupuy et al., 2010). Ранний пример таких моделей использовал уравнение диффузии для моделирования распространения корня в почве (Page and Gerwitz, 1974). Однако модели распределения плотности основывались на синтетических параметрах, таких как единый дескриптор плотности корней, и были основаны на гипотезе о том, что корни равномерно распределяются по почве. Такое предположение не подтверждается в полевых условиях, где наблюдается прерывистое распределение корней, предположительно из-за неоднородного распределения воздействия окружающей среды.Таким образом, простые непрерывные модели не могут легко учесть такие эффекты, как корневая кластеризация, которая играет важную роль в освоении ресурсов (Dupuy et al., 2010). Как следствие, эти типы непрерывных архитектурных моделей лучше подходят для синтетических описаний RSA в глобальных средах, чем сосредоточение внимания на точном регулировании RSA. Поскольку они могут использоваться для вывода отсутствующей или неточной архитектурной информации, непрерывные модели лучше всего использовать для исследования RSA, когда корневые системы частично или полностью недоступны, например, при изучении взрослых деревьев или растений, выращенных в полевых условиях.Чтобы иметь возможность исследовать RSA в неоднородных почвенных условиях в полевых условиях, непрерывная модель может быть дополнительно дополнена статистическими подходами, позволяющими описывать статистические карты плотности корней в почве (Chopart and Siband, 1999). Основным ограничением этих связанных моделей является их зависимость от данных калибровки, которые должны быть получены из утомительных раскопок in situ и ручного измерения различных частей корневой системы в почве (Chopart and Siband, 1999).

RSA возникают в результате взаимодействия между корневыми процессами развития и окружающей их средой. Поскольку они не рассматривают отдельные корни, непрерывные модели не могут легко учесть обратную связь, существующую между корнем и почвой. Следовательно, необходимы новые подходы, чтобы понять, как почва исследуется растением на уровне отдельной корневой оси (Pierret et al., 2007). Это соображение привело к разработке более сложных корневых моделей. Эти модели основаны на явном описании процессов развития, роста и ветвления корней, в результате чего получаются одномерные, двухмерные или трехмерные модели (Dunbabin et al., 2013). Такие дискретные и явные модели рассматривают корневую архитектуру через ее полную дискретную топологию и геометрию и могут быть основаны на нескольких различных математических формализмах (Godin, 2000; Balduzzi et al., 2017). Двумя наиболее популярными формализмами, используемыми для представления дискретной архитектуры предприятия в целом, являются многомасштабные древовидные графы (MTG) (Godin and Caraglio, 1998; Godin et al., 1999, 2005) и L-системы (Prusinkiewicz and Lindenmayer, 1990). .

MTG были разработаны на основе концепции модульности растений и направлены на описание отдельных частей растений в виде древовидных графов, которые сами включены в древовидную структуру (Godin et al., 1997). MTG позволяют топологическое и геометрическое кодирование любого вида растений и использовались в качестве стандарта для описания развития растений и архитектуры широкого диапазона видов (Godin and Caraglio, 1998; Danjon et al., 1999; Godin, 2000; Guédon et al. ., 2001; Danjon, Reubens, 2008; Fournier et al., 2010; Garin et al., 2014; Griffon, de Coligny, 2014). Формализм MTG, в частности, использовался в качестве основной структуры данных для платформы OpenAlea (http://openalea.gforge.inria.fr), программной среды, предназначенной для моделирования предприятия, которая объединяет алгоритмы, предназначенные для создания, анализа, изменения и расширения MTG. (Pradal et al., 2008, 2015), а также алгоритм преобразования MTG в недавно определенный формализм RSML и наоборот (Lobet et al., 2015).

Хотя MTG могут быть расширены для обеспечения динамического рассмотрения архитектуры предприятия, они по своей сути являются статическими структурными описаниями. Другой способ закодировать архитектуру предприятия — увидеть его как результат итеративных процессов разработки и попытаться выразить его с помощью процедурного формализма. Это точка зрения, выбранная в формализме L-систем (Lindenmayer, 1968).Этот формализм использует символический язык для описания завода в виде строки символов в квадратных скобках. Каждый символ обозначает данный модуль развития растения (меристемы, органы, метамеры, сегменты, оси и т. Д.). Правила развития определяются как правила перезаписи для каждого возможного типа символов, указывая, остается ли он таким же или заменяется другим символом или группой символов на каждой итерации. Повторяющийся и повторяющийся характер структуры растений, таким образом, позволяет уловить и воссоздать архитектуру развития растений во времени путем дискретизации растения как набора символов и определения сокращенного набора правил перезаписи (Prusinkiewicz, 2004).

С момента их первой формализации L-системы были реализованы и расширены с помощью различных языков и систем моделирования, в частности cpfg (Прусинкевич и Линденмайер, 1990; Прусинкевич и Карвовски, 1999), lpfg (Карвовски и Прусинкевич, 2003), XL (Kniemeyer и Kurth, 2008), а позднее — L-Py (Boudon et al., 2012). Эта последняя часть реализации формализма L-системы была разработана для обеспечения взаимного преобразования между L-строками и MTG. Это дает возможность использовать большой набор доступных встроенных компонентов, инструментов и алгоритмов, уже разработанных для MTG, в сочетании с L-системами (Boudon et al., 2012). Хотя и структурный, и процедурный формализмы изначально были разработаны с учетом структуры надземных частей растений, оба они успешно использовались для создания дискретных явных моделей корневой системы. Например, зрелый RSA Pinus pinaster был реконструирован из данных оцифровки 3D с использованием подхода MTG (Danjon et al., 2005). У тех же видов смоделированные корневые системы типа MTG использовались для исследования закрепления растений и его реакции на архитектурные изменения (повреждение корня, отсутствие стержневого корня, обрезка корневой системы и т. Д.) (Khuder et al., 2007; Danjon, Reubens, 2008). Другой пример — Root Box (Leitner et al., 2010b), который представляет рост и архитектуру корня с использованием L-систем. Он закодирован в Matlab и применялся для изучения корневой системы кукурузы. Эта модель использует модульный подход для интеграции взаимодействия между корнем и почвой и может использоваться для вычисления сложных свойств корневой системы, таких как распределение плотности длины корня для различных моделей почвы (Leitner et al., 2010a). Код модели находится в открытом доступе (http: // www.boku.ac.at/marhizo/simulations.html) и уже был объединен с различными моделями почвы для моделирования влияния хемотропизма на рост корней (Schnepf et al., 2011), влияния экссудации корней на накопление фосфатов (Schnepf et al. al., 2012), или влияние корневой архитектуры на поглощение воды в различных гидрологических условиях (Tron et al., 2015).

Помимо MTG и L-систем, еще одним формализмом является фрактальный подход, который использует математические концепции, первоначально разработанные для изучения геометрических паттернов в природе и, в частности, для характеристики самоподобных паттернов.Этот специфический формализм, в частности, использовался для разработки статической трехмерной архитектурной модели корневой системы Gliricidia sepium (Ozier-Lafontaine et al., 1999). Эта модель смогла эффективно предсказать характер ветвления корней и некоторые характеристики корней на уровне растений, такие как сухое вещество корня, общая длина корня и диаметр корневой системы (van Noordwijk and Mulia, 2002; Doussan et al., 2003).

С точки зрения селекции, все эти формализмы кодирования обеспечивают удобный доступ к дескрипторам корневой структуры и позволяют легко количественно оценить форму корневой системы растений.Однако самих по себе их недостаточно, чтобы понять, как возникает корневая структура, и, следовательно, они должны быть связаны с механистическими правилами развития. Кроме того, после того, как соответствующие формализмы интегрированы в модели корней и их функции проверены, необходимо будет проверить условия, в которых фенотипы корней, возникающие в этих моделях, оказывают явное влияние на урожайность сельскохозяйственных культур. Например, для кукурузы было показано, что уменьшение бокового ветвления корней было полезно для адаптации сельскохозяйственных культур к водному стрессу из-за снижения стоимости углерода этого типа корней (Zhan et al., 2015). В таком случае можно представить себе четкую связь между неким четко определенным формализмом кодирования и его выражением в форме фенотипа, важного с точки зрения селекции.

Многие трехмерные механистические динамические модели архитектурного моделирования корней были разработаны с 80-х годов для исследования роста и функции корней (Dunbabin et al., 2013). Обычно они полагаются на описание различных механистических правил развития в зависимости от порядка ветвления корня и / или типа корня. Эти правила необходимо сопоставить с данными, полученными в результате крупномасштабного фенотипирования или конкретных экспериментальных измерений.Различные типы корней можно охарактеризовать с помощью дескрипторов или критериев развития, таких как скорость роста, изменчивость ветвления, плотность ветвления, эффективность тропизма, радиальный рост и т. Д. Каждый критерий считается отдельным параметром для создания 2D или 3D структурных моделей (рис. , Pages, 2002). Развитие всей корневой системы моделируется в дискретные моменты времени на основе указанных морфогенетических правил (Doussan et al., 2003; Prusinkiewicz, 2004). Эти правила управляют зарождением (ветвлением), появлением и ростом новых осей, но могут также включать правила старения корней и / или правила, описывающие влияние различных тропизмов на развитие корней (тигмотропизм, гигротропизм, хемотропизм, гравитропизм,…).Одна из первых механистических трехмерных моделей корня была разработана Динсом и Фордом (1983). Эта модель смогла имитировать корневую систему корня Sitka pruce , которую вырыли 16 лет назад, и позволила исследовать влияние ветра на развитие и устойчивость дерева (Deans and Ford, 1983). Он вдохновил на разработку последующих трехмерных механистических моделей корней других видов, использующих тот же метод для описания элементарных процессов роста и ветвления корневых систем. Примером такой более поздней модели является ROOTMAP (Diggle, 1988a, b), которая моделирует рост корня и архитектуру волокнистых корневых систем.Он учитывал механистические параметры роста (например, скорость удлинения корня) и ветвления (угол ветвления, плотность ветвления, время задержки ветвления, порядок ветвления и т. Д.). Эта модель была использована для моделирования широкого спектра генотипов люпина с высокой точностью с использованием данных, полученных из системы полугидропонного фенотипирования (Chen et al., 2011). С тех пор он был расширен за счет интеграции трехмерной модели почвы, отражающей пластичность корневой системы в смешанной почвенной среде и позволяющей моделировать динамику поглощения питательных веществ из этой среды (Dunbabin et al., 2002). Pagès et al. (1989) использовали тот же подход, что и Диггл (1988a, b), для создания 3D-модели RSA кукурузы с использованием эмпирических наблюдений для определения морфогенетических правил и различных процессов роста в зависимости от порядка ветвления корня и межузлового происхождения корня (Pagès et al., 1989). На основе концепций, разработанных предыдущими моделями (Diggle, 1988a, b; Pagès et al., 1989), модель SimRoot была разработана с большим упором на визуализацию, принимая во внимание пространственную неоднородность процессов роста корней посредством кинематического описания вариации. особенностей роста вдоль корневых осей (Lynch et al., 1997). Он был откалиброван с использованием наборов эмпирических данных, полученных из различных сред выращивания, и использовался для точного прогнозирования роста корневой системы кукурузы и бобов (Ge et al., 2000; Postma and Lynch, 2010). SimRoot также был расширен для интеграции взаимодействий между корневыми системами, эффективностью поглощения фосфора (Ma et al., 2001), выделением углерода (Nielsen and Lynch, 1994; Walk et al., 2006; Postma and Lynch, 2011) и побегом / корнем. обмены путем сочетания с моделью LINTUL (Postma and Lynch, 2011; Dunbabin et al., 2013). Другой универсальной механистической корневой моделью является RootTyp (Pagès et al., 2004). В отличие от предыдущих моделей, которые дифференцировали поведение корней в зависимости от их порядка ветвления, RootTyp полагается на явное определение различных типов корней (с разными свойствами роста, такими как плотность ветвления или скорость удлинения) независимо от их порядка ветвления (Pagès et al., 1989) . RootTyp использовался для представления большого разнообразия корневых систем растений и параметризовался с использованием различных наборов архитектурных данных (Collet et al., 2006; Гарре и др., 2012). Он объединяет стохастичность за счет включения случайности в некоторые геометрические или топологические параметры (например, корневые траектории). Что касается особого интереса в контексте изучения засухоустойчивости, обусловленной корнями, следует отметить, что RootTyp также был расширен для обеспечения динамического описания водоснабжения в почвенной среде (Doussan et al., 2006; Draye and Pagès, 2006 ).

Рисунок 1 . Получение параметров для моделей корневой гидравлики.Для создания моделей корневой гидравлики требуется несколько наборов параметров, которые часто зависят от модели. В идеальном случае эти параметры получены в результате экспериментов по фенотипированию. (A) Тип доступной установки фенотипирования (см. Таблицу 1) будет обусловливать тип и количество данных, используемых для определения параметра, но во всех случаях они, по крайней мере, способны предоставить данные корневой архитектуры. Вообще говоря, полные модели корневой гидравлики, включая почвенный отсек, такие как, например, R-SWMS, нуждаются в четырех типах параметров.Архитектурные параметры, полученные в результате анализа изображения корневой структуры (B) , могут использоваться двумя различными способами: либо вся корневая архитектура оцифровывается, и корневая структура воспроизводится в вычислительном режиме, либо корневая архитектура используется для определения локальных параметров роста, которые в свою очередь может использоваться для cr

.