Морфологическая характеристика клевера ползучего: Клевер ползучий

Биолого-экологические особенности клевера

Ботанический род клевера (Trifolium L.) насчитывает около 300 видов, из них в культуре широко используются 3 многолетних и 3 однолетних.

К первой группе относятся следующие виды клевера: луговой (красный) — Т. pratense L.; гибридный (розовый, шведский) — Т. hibridum L.; ползучий (белый) — Т. repens L.; во вторую группу включаются: пунцовый (инкарнатный) — Т. incarnatum L.; александрийский (берсим) — T. alexandrinum L.; персидский (шабдар) — Т. resupinatum L. Из трех многолетних видов в полевом травосеянии наиболее распространен клевер луговой. Однолетние клевера — ценные кормовые и сидеральные растения, но пока не получили широкого распространения в России. По внешнему виду и особенностям развития различаются два подвида (типа) клевера лугового: позднеспелый (северный, одноукосный) и раннеспелый (южный, двухукосный). Растения одноукосного клевера относятся к озимому типу развития, а двухукосного — к яровому. Морфологические различия между ними следующие.

У раннеспелого клевера, как правило, 5-7 междоузлий и широкие короткие прилистники, высота до 1 м, а у позднеспелого — 7-9 междоузлий и узкие длинные прилистники, высота до 1,5 м. У двухукосного клевера все фазы вегетации проходят на 10-15 дней раньше.

Морфологические и биологические особенности двух подвидов клевера лугового

Признаки	Подвиды
	раннеспелый (двухукосный)	позднеспелый (одноукосный)
Высота и толщина стеблей	Тонкие и короткие, до 100 см	Более толстые и высокие, до 150 см
Число междоузлий	5-7	7-9
Прилистники	Широкие, короткие	Узкие, длинные
Особенности ветвления	В первый год жизни рыхлая прикорневая розетка листьев, во второй — слабое ветвление.	В первый год жизни густая прикорневая розетка листьев, во второй — сильное ветвление.
Особенности развития	Растение ярового типа. В первый год жизни зацветает на 60-80-й день, на второй год — рано.	Растение озимого типа. В первый год жизни зацветает на 70-120-й день, на второй — поздно.
Зимостойкость	Слабая	Высокая
Засухоустойчивость	Менее требователен к влаге, более засухо- и жароустойчивый, чем позднеспелый.	Требователен к влаге, засухо- и жароустойчивость слабая.

Корень у этой культуры стержневой, сильно разветвленный, проникает в глубину до 1,5-2,0 м. По строению надземной массы это верховое растение. Стебель прямостоя

Клевер гибридный

Клевер гибридный — многолетнее растение. Главный корень — стержневой, проникающий вглубь почвы до 2—3 м.

Основная масса корней располагается на глубине 5—50 см. Масса корней одного растения клевера гибридного на 10—20% меньше, чем у клевера лугового.

Стебли приподнимающиеся, реже — прямостоячие, ветвистые, 30—65 см длиной и более, полые или выполненные, бороздчатые, гладкие или, реже, с немногими прижатыми волосками, светло — или буровато-зеленые с легким антоциановым оттенком, толщина их 3,4—4,8 мм.

Прилистники голые, яйцевидно-ланцетные, с широким основанием, пленчатые, с проступающими по ним зеленоватыми жилками. Постепенно они переходит в длинные острые зубцы, которые почти вдвое длиннее широкой части прилистника: зубцы на верхушке зеленые, с жилками.

Черешки сравнительно длинные, голые или с рассеянными прижатыми волосками, неясно-гранистые, зеленоватые или буроватые, внутри с глубоким желобком; черешочки маленькие, хрящеватые, более или менее волосистые.

Листочки ярко-зеленого цвета, голые лишь снизу по средней жилке, с редкими прижатыми волосками, на нижней стороне матовые, широковальные, овально-эллиптические, яйцевидные и широкояйцевидные с клиновидным основанием. Самые нижние листья иногда имеют обратно-яйцевидную форму, очень сходную с такими же листочками клевера ползучего. На верхушке листочки закругленные, иногда притупленные, реже — с небольшой выемкой, оканчиваются они небольшим острием. По своему краю листочки зазубренные вплоть до верхушки, причем нижние зубчики самые длинные и обращены своими остриями прямо вперед.

Соцветие — шаровидная головка, более мелкая, чем у клевера лугового, расположена на длинном пазушном цветоносе, превышающем прилежащие листья, с маленькими пленчатыми прицветниками. Цветки мелкие, на коротких цветоножках: верхние длиннее нижних. Венчик от бледно — до ярко-розового, по отцветании становится коричневым.

Плод — боб, выставляющийся из чашечки, эллиптический, голый, с двумя-четырьмя семенами. Семена эллипсообразные, округло-треугольные, зеленые, темно-зеленые до почти черных; мелкие, как и семена клевера ползучего. Масса 1000 семян — 0,6—0,72 г. Число хромосом 2n = 16.

В пределах клевера гибридного выделены две разновидности: 1) фистулозум (культурные формы) с сортотипами прибалтийский, белорусский, западносибирский, северорусский, канадский, западноевропейский, скандинавский и дикорастущие экотипы северорусский, сахалинский; 2) Элеганс (дикорастущие формы) с экотипами кавказский ранний и кавказский поздний.

Клевер белый ползучий. Подготовка и уход за газоном из клевера. Лекарственные свойства клевера белого ползучего

24.06.2019

Белый ползучий клевер или Амория ползучая (лат. Trifolium repens) представляет собой многолетнее травянистое растение семейства Бобовые. В переводе с латыни слово клевер означает «трилистник».

Ярко-зеленые тройчатые листочки клевера с душистыми шаровидными белыми цветами трудно перепутать с каким-либо другим растением, тем более, что это растение можно встретить практически везде, поскольку оно абсолютно не требовательно к составу и качеству почвы.

Белый клевер часто засоряет культурные посевы, поэтому его принято считать сорняком.

Он широко распространен по всему евразийскому континенту, а также встречается в странах Азии, в Северной и Южной Америке, на юге Африки.

Обнаружить белый клевер можно у берегов пресноводных водоемов, на полях, заливных лугах, вблизи автомобильных дорог и железнодорожных путей.

За способность создавать пышный и усыпанный белым цветом ковер, это растение часто называют «Белая кашка», «Голландский клевер», «Кудрявый медонос».

На сегодняшний день известно более трехсот разновидностей этого растения.

Полезные свойства белого клевера

Белый ползучий клевер является превосходным кормовым растением для скота, поскольку легко усваивается кролями, козами, овцами и коровами, отличается высокими темпами роста и быстро отрастает после скашивания. По этой причине его часто высевают на культурных пастбищах вместе с зерновыми культурами.

Не отказываются от клевера и многие домашние питомцы, а также хомяки и морские свинки.

Белый клевер является прекрасным медоносом и привлекает множество пчел. Продуктивность меда достигает 100 килограмм с одного гектара. Дело в том, что цветы растения, несмотря на небольшой размер, выделяют большое число нектара и буроватого цвета пыльцу. Мед из клевера имеет приятный белый цвет и насыщенный аромат, не говоря уже о полезных свойствах этого продукта.

Благодаря способности создавать мягкое травянистое покрытие, белый клевер часто применяют для формирования цветущего газона. При этом, он, как и большинство бобовых растений, насыщает почву азотистыми соединениями и улучшает ее структуру.

Мощная коревая система белого клевера способствует укреплению откосов и покатых склонов, поэтому его часто выращивают именно в таких местах.

Описание растения

Клевер белый ползучий имеет стержневую корневую систему с множеством горизонтальных разветвленных корешков.

Стебель у растения тонкий, голый, гибкий и редко превышает высоту 30 сантиметров. Обычно он стелется по поверхности земли и укореняется в узлах.

Лист имеет тройчатую яйцевидную форму с выемчатой верхушкой и длинными черешками.

Соцветия пазушные, шаровидной формы, рыхлые, диаметром до 2 сантиметров.

Венчик окрашен в белый или слегка розоватый оттенок и имеет легкий приятный аромат.

Цветет клевер, начиная с ранней весны и до самой поздней осени. При этом цветки в головке распускаются от периферии к центру.

Плод представляет собой продолговатый и приплюснутый боб, содержащий от 3 до 4 мелких семянок, которые созревают в июне-июле.

Размножается клевер, как семенами, так и вегетативно, с помощью наземных побегов, которые легко укореняются, поэтому данное растение относится к сорнякам и с ним ведется борьба.

Если заросли клевера ползучего своевременно не выкашивать, то со временем, при высокой влажности воздуха они могут сильно заростать и превращаться в рассадник улиток, слезней и грибковых заболеваний.

При этом растение обладает высокой жизнестойкостью, и в зимнее время демонстрирует хорошую морозостойкость.

К наиболее популярным сортам белого ползучего клевера относятся такие, как: «Rivindell», «Klondike», «Ronny», «Pipolina», «Духмяны», «Silvester», «Волат», «Чародей» и другие.

Способы борьбы с сорняком

На полях для защиты культурных растений чаще всего применяются послевсходовые гербициды.

На приусадебных участках обычно используется ручная прополка и мульчирование грядок и приствольных кругов.

Состав и лекарственные свойства клевера

Клевер белый ползучий содержит множество полезных веществ, среди которых эфирные и жирные масла, большое число витаминов (группы В, С и К), алкалоиды, сапонины, растительные кислоты, макро и микроэлементы.

Из листьев, цветов и корней растения готовят настойки, отвары и компрессы, которые обладают обезболивающими, тонизирующими и очищающими свойствами. Кроме того, данные средства оказывают кровоостанавливающее и желчегонное воздействие на организм человека.

Формирование газона

Белый клевер как нельзя лучше подходит для создания ровного и сочного цветущего растительного ковра.

Перед высеванием семян, почву следует перекопать и удалить все сорняки вместе с корнями, а затем весь участок удобрить. Растение очень хорошо отзывается на борные удобрения, формируя густую листву и демонстрируя пышное цветение.

Семена белого клевера можно приобрести в любом специализированном магазине, поскольку они не являются дефицитом и стоят относительно недорого. При этом в точке продажи семян можно подобрать сорт, обладающий определенными свойствами (с низкой или с высокой рослостью, с хорошей морозоустойчивостью и устойчивостью к засухе, отличающиеся по срокам цветения и так далее).

Семянки клевера можно собрать и вручную, поскольку они имеют высокий процент всхожести.

Высевать семена в подготовленный и увлажненный грунт желательно не раньше середины мая, лишь после того, как почва хорошо прогреется. В ином случае семянки могут просто лежать в земле, не давая всходов до наступления тепла.

Важным фактором для создания хорошего газона является количество высеваемых семян. При их недостатке газон получится слишком редким, а при переизбытке, наоборот, очень загущенным. Нормой считается высевание около 320 семянок на один квадратный метр. Для участка площадью 10 х 10 метров, достаточно будет около 500 грамм семян. Перед непосредственным высеванием в грунт, их рекомендуется замочить на один час в теплой воде.

Для равномерного высевания газонов существуют специальные приспособления, однако для того, чтобы равномерно высеять семена вручную, существует один секрет. Поскольку семянки клевера очень мелкие, их предварительно смешивают с небольшим количеством речного песка, а уже затем высевают. Далее весь участок желательно засыпать слоем земли толщиной около одного сантиметра.

Подрастающий газон требователен к поливу, но чтобы грунт во время орошения со шланга не размывался, желательно использовать специальную насадку имитирующую дождь.

Ждать от газона цветения в первый сезон не стоит. Цветы на растениях появятся лишь на следующий год.

Поскольку белый клевер является многолетником, то для сохранения привлекательности и омоложения газон рекомендуется один раз в пять лет досевать новыми семенами.

Не менее важным фактором для создания красивого газона является его своевременное подстригание. Для этой цели желательно использовать специальные газонокосилки.

Газон из белого клевера демонстрирует высокую износостойкость, поэтому на нем можно выгуливать животных и проводить подвижные игры с детьми, ведь даже сильно примятые листочки имеют свойство быстро восстанавливаться.

Клевер ползучий: описание, характеристика

Ползучий клевер используют в садоводстве для оформления газонов, цветочных композиций, ландшафтов. У растения есть много декоративных сортов, которые не требуют сильного ухода и красиво выглядят. Клевер используют как фон, размещают его в розариях и цветочных клумбах.

Описание клевера ползучего

Различают около 300 видов клевера. В дикой природе в странах СНГ можно найти около 70, но окультуренных из них только три.

У посевов клевера высокая всхожесть — до 90%. Культура неприхотливая, в специальных условиях для выращивания не нуждается. Клевер родом из Евразии. Он растет на любых почвах, но не любит слишком влажной среды и застоя воды. Хорошо клевер растет и на солнечных участках, и в тени.

У растения мощная корневая система: клевер проникает в землю на 50–100 см — побеги такой длины могут отходить от главного стебля. Основной корень обычно небольшой длины, 4–5 см.

Надземная часть растения около 30 см в длину. Стебель ползучий, голый. Листья трехраздельные, на длинных черешках. Соцветия шаровидной формы вырастают из пазух листьев. Окраска бутонов белого цвета или розоватая.

Источник: Depositphotos

Клевер цветет с мая до глубокой осени

Семена клевера созревают ближе к середине или к концу лета. Размножается растение вегетативно или семенами. В первый год растение уже цветет и дает урожай, на одном месте посадка может расти до 10 лет. На семена растение собирают после созревания 60-75% головок.

Применение растения

Корневая система клевера может существовать 3–5 лет, но посадки живут обычно дольше. Часть семян притаптывают животные во время ходьбы. Оторванные стебли тоже часто укореняются.

В сочетании с другими культурами, например, тимофеевкой и райграсом, клевер становится хорошей кормовой базой для животных. Клевер также можно использовать в качестве удобрения перед посадкой других культур — он не требователен к почвам и обогащает землю азотом. Клевер неплохо растет даже в северных областях.

На приусадебных участках клевер используют на газонах как культуру для озеленения. На лужайках растение порой засевают не только семенами, а и с помощью укладки рулонов.

В сельском хозяйстве клевер применяют как предшественник для других растений. Например, растение садят на участке после нескольких лет выращивания картофеля, чтобы земля отдохнула. Рубленый клевер можно использовать как мульчу для грядок.

Посадка клевера

На газоне клевер оптимально сажать семенами. Лучше всего — ранней весной. Можно сажать растение и осенью, но тогда нужно успеть до холодов, чтобы стебли поднялись на 10 см в высоту, иначе культура не укоренится и не перезимует.

Лучший предшественник для клевера — яровые и озимые колосовые. Если планируете сеять культуру в чистом виде, перекопайте участок на штык лопаты и удалите сорняки.

Норма высева семян для клевера на газоне — 2–3 кг на сотку. Семена всходят на 9–12 день при благоприятных условиях. Некоторые садоводы засевают газон в два подхода: когда окрепнет первый слой, скашивают его и засевают второй слой.

Обычно трава хорошо распространяется по участку, но если хотите ровный красивый газон — отслеживайте плеши и подсевайте семена, удаляйте сорняки. Иногда для равномерного посева семян клевер смешивают с речным песком в пропорции 1:1. Лучше всего сажать культуру во влажную уплотненную почву. 

Клевер совместим с другими культурами, например, с цветами с яркой окраской. С зерновыми клевер совместим, но может их забивать. Чтобы этого не случилось, рекомендуется подкармливать злаковые минеральными удобрениями. Иногда клевер можно использовать как стимулятор роста — скосить его после прорастания и засеять участок злаковыми.

Белый клевер как медонос

Ползучий белый клевер используется как медонос. Он цветет с первой декады июня до конца лета, поэтому пчелы могут собирать нектар с клевера довольно долго.

В диких условиях клевер растет на лугах, равнинах, среди кустарников, на вырубках и у дорог. Медопродуктивность у культуры разная, зависит от места произрастания. Может достигать до 60 килограмм с гектара. Мед светлый, бесцветный с приятным ароматом и вкусом. В засушливое лето меда может быть меньше.

Применение в медицине

Отвары из клевера применяются в медицине как средство для заживления ран, для лечения инфекций ротовой полости, отравлений и аденоидов. На основе белого ползучего клевера также готовят препараты, которые используют для снижения боли при менструациях.

Сок белого клевера рекомендуют для наружного применения. Кашица, которая получается при сминании листьев растения, используется для заживления ран — она способствует свертыванию крови.

Источник: Depositphotos

Хранят сухой клевер в стеклянных банках или коробках

Сбор клевера

Для заготовки цветы аккуратно срезают ножницами или ножом. С корнем стоит выкапывать растение только в том случае, если для рецепта требуется корневище.

Цветы промывают от пыли и раскладывают на чистую ткань, которой потом можно отжать лишнюю воду. Если хотите засушить клевер, уложите его на открытое солнце или в сушилку. Сушить сырье рекомендуют при температуре не ниже 40 градусов Цельсия.

фото и описание растения, листорасположение и тип корневой системы

Белый ползучий клевер является многолетней травянистой культурой из семейства бобовых. Биологическое название Амория в переводе с латыни означает «трилистник», что характеризует строение листьев. Растение встречается на территории России, Восточной Европы, Западной и Средней Азии, а также землях Северной Африки.

Ботаническое описание клевера ползучего

Ползучий клевер относится к многолетним растениям, которые отличаются стержневой корневой системой и ползучим стелющимся стеблем, укореняющимся в узлах. Листья трехдольного типа и яйцевидной формы. Рыхлые шаровидные соцветия достигают в поперечнике 2 см. Обладают легким сладковатым запахом. Цветок может быть белого или слегка розоватого оттенка, к концу жизненного цикла начинает буреть.

Трилистник цветет с весны до глубокой осени, считается медоносным растением. Созревание культуры происходит в период с июня до конца июля. В результате образуется плод с семенами, которые распыляются с помощью ветра. Растение также может размножаться вегетативным способом.

Травянистую культуру часто используют в качестве корма для животных. Его включают в рацион крупного рогатого скота, кроликов и других травоядных домашних животных. Специалисты аграрной сферы считают белый клевер эффективным сидератом, который способен восстановить минеральный баланс почвы и улучшить ее плодородные качества.

Листорасположение

Растение обладает сложными длинночерешчатыми трехраздельными листьями, т. е. пластина состоит из 3 компонентов. Форма листочков яйцевидная, слегка зауженная к верху. Кончики выемчатые, черешки восходящие. Их длина может достигать 30 см. Крепятся к стеблю черешками, размещаются поочередно.

Осенью листья опадают полностью, разделяются на отдельные пластины.

Жилкование листьев

Жилкование листа белого клевера выглядит как сеточка без петель. Из-за этого подобный тип получил название сетчатый. Боковые жилы делятся на много отдельных веточек, которые не соприкасаются с краем листовой пластины. Жилы состоят из проводящей и механической тканей. По ним поступает вода, полезные микроэлементы и отводятся токсины и соли.

Для сетчатого типа жилкования характерно, когда мелкие веточки отходят от более крупных и не создают параллельных линий. Таким образом, создается сложная система разветвления, которая свойственна только двудольным растениям. Если посмотреть на изображение ползучего клевера, то его листочки похожи на 3 пальца, поэтому такой вариант строения еще принято называть пальчато-перистым.

Тип корневой системы

Несмотря на свои небольшие размеры, белый клевер обладает мощной стержневой корневой системой. Для нее характерны ответвления, которые способны проникать на глубину до 50-100 см. Основной корень небольшой и чаще всего не превышает в длину более 4-5 см. При этом наземная часть растения может достигать 30 см в высоту.

Благодаря строению корневой системы культура может получать воду и полезные микроэлементы из глубоких грунтовых вод. Поэтому он неприхотлив и легко выживает в тяжелых природных условиях. Для растения характерно вегетативное размножение, при котором листовые и цветочные почки способны отращивать корни при постоянном контакте с землей. Со временем черенок укореняется и пускает новый стебель. При хороших условиях клевер быстро расползается по поляне, клумбе или полю.

Ореол произрастания

Травянистая культура распространилась по территории Северной Африки, Малой, Передней и Средней Азии и почти всей Европы. Кроме этого, ползучий клевер можно встретить в тропической части Южной Африки, Азии и реже — Новой Зеландии и Австралии. В России растение обитает в Европейской части страны, на Кавказе, просторах Сибири и Дальнего Востока.

Стелющийся клевер предпочитает прорастать на полях и лугах, вблизи дорог и водоемов, на пастбищах и приусадебных участках.

Растение часто заполняет посевные земли, поэтому фермеры относят его к разряду сорняков. Оно любит влагу и свет, устойчиво к морозам. Садоводы иногда сажают клевер для оформления клумб. Он быстро распространяется по территории, не позволяет появляться другим сорнякам и неприхотлив в уходе.

Фото ползучего клевера

Если увидеть клевер ползучий на фото в его привычной среде обитания, то он ничем не отличается от простого лугового сорняка, который растет среди другой травы.

Однако если посмотреть на картинку, где растение используют в качестве газона, можно рассмотреть его простоту и красоту. Культура легко переносит, когда по ней топчутся, быстро восстанавливается и размножается при минимальном уходе.

Когда клевер используется в качестве сидерата, то фотография поля похожа на красивую заснеженную зеленую поляну.

Тип корневой системы клевера лугового и ползучего

Trifolium repens L., 1753

Кле́вер ползу́чий, или Клевер бе́лый [2] , или Клевер голла́ндский, или Ка́шка бе́лая, или Амория ползу́чая (лат. Trifolium repens ) — растение из рода Клевер подсемейства Мотыльковые семейства Бобовые.

Содержание

Описание [ править | править код ]

Клевер ползучий — многолетнее травянистое растение.

Стебель ползучий, стелющийся, укореняющийся в узлах, ветвистый, голый, часто полый.

Листья длинночерешчатые, трёхраздельные, их листочки широкояйцевидные, на верхушке выемчатые. Черешки восходящие, до 30 см длиной.

Соцветия головки пазушные, почти шаровидные, рыхлые, до 2 см в поперечнике; цветоносы длиннее черешков листьев, длиной 15—30 см, после отцветания отгибаются вниз, тогда как молодые или цветущие торчат вверх. Венчик белый или розоватый, по отцветании буреют; цветки слегка ароматные. В цветке 10 тычинок, девять из них сросшиеся нитями в трубочку, одна — свободная. Нектароносная ткань расположена на дне венчика вокруг завязи. Цветёт с мая до глубокой осени. Цветки в головке распускаются от периферии к центру.

Пыльцевые зёрна трёхбороздно-оровые, эллипсоидальной формы. Длина полярной оси 23,8—27,2 мкм, экваториальный диаметр 20,4—25,4 мкм. В очертании с полюса округло-треугольные, со слегка выпуклыми сторонами, с экватора — широкоэллиптические. Борозды шириной 3,5—5 мкм, длинные, с неровными краями, со слегка притуплёнными концами, нисходящимися у полюсов. Оры округлые, с ровными краями, наибольший диаметр 10 мкм. Мембрана борозд и ор зернистая. Ширина мезокольпиума 18—21 мкм, диаметр апокольпиума 5—8 мкм. Толщина экзины 1,5 мкм. Текстура пятнистая. Пыльцевые зёрна жёлтого цвета.

Плод — боб продолговатый, плоский, содержит от трёх до четырёх почковидных или сердцевидных семян серо-жёлтого или оранжевого цвета. Начало созревания семян — июнь — июль.

Распространение и экология [ править | править код ]

Растёт по полям и лугам, берегам водоёмов и обочинам дорог, на пастбищах и возле жилья. Часто сорничает в посевах. К почвам нетребователен. Влаго- и светолюбив. Морозостоек. Имеет от трёх до шести пластинок листьев, рекорд — 21, иногда в одном скоплении почти нет трёхлистных.

Значение и применение [ править | править код ]

Прекрасное кормовое пастбищное растение. Охотно поедается всяким скотом. Устойчиво к вытаптыванию и стравливанию, быстро отрастает.

В смеси со злаками часто высевается на культурных пастбищах.

Один из важнейших медоносов центра и севера Европейской части России: мёдопродуктивность достигает 100 кг с гектара при сплошном произрастании. Всё лето выделяет много нектара и буроватой пыльцы-обножки. Пчёлы отлично посещают это растение, собирая с него много мёда и пыльцы. Мёд белый, ароматный.

Trifolium repens L.

Карантинный организм

Классификация

Семейство: Бобовые (Fabaceae)

Род: Клевер (Trifolium)

Биологическая классификация

Непаразитный многолетник стержнекорневой

Определение

Клевер ползучий – сорное многолетнее стержнекорневое растение. Стебель восходящий, прямостоячий либо лежачий. Высота до 60 см. Поверхность без опушения. Листья состоят из трех маленьких листочков. Черешки длинные. Прилистники тонкозаостренные, ланцетные или яйцевидные.

Соцветие – шаровидная головка на цветоносе. Венчики бледно-розовые, чаще белые. Плод – линейный, продолговатый, трех-пятисемянный боб. Семена сердцевидно-овальные, сдавленные, желтые, красно-коричневые или красноватые. Цветет в апреле – сентябре, плодоносит в июле – октябре. Вид распространен почти повсеместно в Евразии, как заносной или интродуцированный известен во многих районах с умеренным климатом на других континентах. (Трухачев В.И.,2006) (Медведев П.Ф.,1981) (Доброхотов В.Н.,1961) (Губанов И.А., 2003)

Морфология

Всходы клевера ползучего отличаются слаборазвитой, тонкой подсемядольной частью. Надсемядольное междоузлие неразвито. Семядоли овальные с закругленной верхушкой, на коротких черешках. Размеры семядоли: 3 – 4 х 1,5 – 2 мм. Черешки – 2 – 3 мм.

Первые листья расположены очередно. Первый – широко-округлый. Верхушка с небольшой выемкой. Край легко волнистый, без опушения. Длина и ширина 4 мм. Черешок – 15 – 20 мм. Середина, ближе к основанию с мелкими пятнышками темно-коричневого цвета.

Второй лист тройчатый с обратнояйцевидными, слегка выемчатыми на верхушках листочками. Поверхность без опушения. По сторонам листочка расположено по 3 – 4 маленьких зубчика.

В центре – присутствуют рассеянные темно-коричневые пятнышки. Черешок длинный

Третий лист по морфологии аналогичен второму. (Васильченко И.Т.,1965)

Взрослое растение развивает мощный, многоглавый, ветвящийся стержневой корень. Основная масса корней развивается на глубине 40 – 50 см, некоторые до 1 м. Главный стебель растения небольшой до 4 см высотой, без цветочной головки. Боковые стебли и побеги ползучие, сильноветвистые, до 60 см длиной, укореняются в узлах, образуя значительных размеров стелющийся куст. Стебли без опушения. Листья на длинных, до 30 см длиной восходящих черешках, тройчатые. Листочки на коротких черешках, обратнояйцевидные, выемчатые, длиной 1 – 3 см. Ширина чуть меньше длины. Поверхность листа с многочисленными не выделяющимися вильчато-разветвленными боковыми жилками. Край листа мелкозубчатый. (Медведев П.Ф.,1981) (Комаров В.Л.,1945)

Соцветие представлено шарообразной головкой, диаметром до 1,2 см с 30 – 80 цветками. Венчики белые, кремовые или светло-розовые. При отцветании головки буреют и отклоняются вниз. (Медведев П.Ф.,1981) (Губанов И.А.,2003)

Плоды – линейные, продолговатые, трех – пяти семенные бобы с тонким кожистым околоплодником. Длина боба – 5 – 6 мм.

Семена сдавленные, сердцевидно-овальной формы. Поверхность семени гладкая, матовая или слабо блестящая, желтая, красноватая или светло-коричневая. Размеры семени: 1 – 1,5 х 0,75 – 1,25 х 0,5 – 0,75 мм. Масса 1000 штук – 0,5 – 0,75 г. (Доброхотов В.Н.,1961)

Биология и развитие

Клевер ползучий – многолетнее растение. Размножение семенное и вегетативное (укореняющимися побегами). К почвенным условиям нетребовательно, но лучше развивается на глинистых и суглинистых почвах богатых кальцием и органикой с pH 5.5 – 7. На сухих и кислых почвах растет плохо. Вид влаголюбив, выдерживает длительное, до 30 дней, затопление, достаточно засухоустойчив, светолюбив, холодостоек.

Всходы появляются весной. Зацветает обычно на второй год развития. Фаза цветения наблюдается с середины апреля (в южных районах ареала) или с конца мая (севернее) до осени. Плодоношение – в июле – октябре. Одно растение может давать до 10410 семян, сохраняющих всхожесть 2 – 3 года. (Медведев П.Ф.,1981) (Келлер Б.А.,1934) (Трухачев В.И.,2006)

Распространение

Местообитание в природе

Клевер ползучий обитает на лугах, в березовых лесах, на их опушках, по окраинам болот, по берегам водоемов, вдоль дорог, у жилья. (Никитин В.В.,1983)

Географическое распространение

Клевер ползучий распространен в Евразии, занесен в качестве сорного или интродуцирован во многие регионы с умеренным климатов на других континентах. В России обычен для всей европейской части, Северного Кавказа и Сибири. (Губанов И.А., 2003)

Вредоносность

Клевер ползучий – засоряет посевы многолетних трав, озимых и яровых зерновых, пропашных культур, часто – посевы льна. (Шлякова Е.В.,1982)

Как сорное, растение отрицательно влияет на урожайность возделываемых культур:

• затеняет почву и культурные растения;
• снижает всхожесть семян и замедляет развитие всходов;
• приводит к нарушению аэрации почвы;
• снижает эффективность удобрительных и поливных мероприятий;
• активизирует развитие патогенных организмов и вредных насекомых;
• снижает производительность труда. (Мастеров А.С.,2014)

Подчиненный блок пестициды против

Опрыскивание в процессе вегетации:

Опрыскивание почвы до посева, при посеве, до всходов культуры:

Опрыскивание сорных растений до посева, всходов культуры:

Глифор,ВР (Государственный каталог, 2017)

Меры борьбы

Агротехнические:

• посев качественным семенным м

Морфологическая идентификация актинобактерий | IntechOpen

1. Введение

История классификации прокариот ясно показывает, что изменения были вызваны доступностью новых методов [1]. Развитие классификации прокариот прошло несколько этапов: (i) классическая или традиционная классификация, в основном основанная на морфологических признаках микробов, потребностях роста, физиологических и биохимических особенностях [2]; (ii) числовая таксономия, анализирующая огромные объемы фенотипических данных с целью установления значимых взаимосвязей между большим количеством микроорганизмов, может выполняться с использованием компьютерных программ [3, 4]; (iii) хемотаксономические методы изучали химические вариации актинобактерий и использовали химические признаки при классификации и идентификации, а также имели дело с прерывистым распределением определенных химических веществ, особенно аминокислот, липидов, сахаров, белков и других веществ в целых клетках, частях клетки или продукты ферментации, а также с ферментами [5, 6]; (iv) генотипическая классификация, основанная на генетическом родстве, выведенная в основном на основе ДНК-ДНК-гибридизации (DDH) и сравнительного анализа последовательностей гомологичных макромолекул, особенно рРНК [7, 8].В последние годы для классификации актинобактерий применялось все больше и больше генотипических подходов, таких как анализ мультилокусных последовательностей (MLSA) [9], средняя идентичность нуклеотидов (ANI) [10, 11] и анализ всего генома [10, 12- 14]. В последнее время наиболее распространенной системой является полифазный подход [15]. Этот подход объединяет как можно больше различных данных, например, фенотипическую, хемотаксономическую, генотипическую и филогенетическую информацию. Современный метод классификации является важным средством понимания биологического происхождения и видового разнообразия.С одной стороны, результаты количественного определения более объективны; с другой стороны, результаты исследований полифазной систематики не только значительно обогащают таксономическое содержание, но и обогащают сущность явления жизни. Но характеристика штамма является ключевым элементом в систематике актинобактерий в любой период, и морфология прокариот согласуется с их филогенетическими реконструкциями [16, 17].

Актинобактерии в настоящее время охарактеризованы с использованием полифазного подхода, который объединяет различные фенотипические, хемотаксономические и генотипические данные, составляющие формальное описание нового таксона.Были обозначены ключевые элементы, которые необходимо усвоить и проанализировать при исследовании характеристик прокариот [18]: фенотипические особенности являются основой для описания таксонов. Большинство актинобактерий характеризуются и классифицируются в первую очередь на основе их морфологии. Морфологические характеристики по-прежнему являются одними из самых основных показателей, которые предоставляют подробную информацию о таксоне.

2. Основные морфологические характеристики актинобактерий

Актинобактерии демонстрируют наибольшую морфологическую дифференциацию среди грамположительных бактерий; однако клеточная структура актинобактерий типична для прокариот и полностью отличается от грибов.Вся структура клетки гиф соответствует бактериальной организации: цитоплазма содержит участки геномной ДНК, рибосомы и различные включения, предположительно резервные вещества, такие как полифосфаты, липиды или полисахариды. Классические актиномицеты имеют хорошо развитый радиальный мицелий. По различию морфологии и функции мицелий можно разделить на субстратный мицелий и воздушный мицелий (рис. 1). Некоторые актинобактерии могут образовывать сложные структуры, такие как споры, цепочки спор, спорангии и спорангиоспоры.Режимы роста и разрушения субстратного мицелия, положение спор, количество спор, поверхностные структуры спор, форма спорангиев и наличие у спорангиоспор жгутиков или нет — все это важные морфологические характеристики классификации актинобактерий.

Рисунок 1.

Колония актиномицетов, растущая на агаре (обычная морфология актиномицетов, поперечный разрез колонии актиномицетов, показывающий субстратный мицелий и воздушный мицелий с цепочками конидиоспор).

2.1. Субстратный мицелий

Субстратный мицелий, известный как вегетативный мицелий или первичный мицелий, растет в среде или на поверхности питательной среды. Основная функция субстратного мицелия — поглощение питательных веществ для роста актинобактерий. Под микроскопом субстратный мицелий становится тонким, прозрачным, фазово-темным и более разветвленным, чем воздушные гифы. Одиночные гифы имеют толщину от 0,4 до 1,2 мкм, обычно не образуют диафрагм и трещин, способных к развитию ветвей.Группы меньшинств (такие как Nocardia ), от рудиментарных до сильно разветвленных, таких как корни, гифы субстрата часто фрагментируются in situ или при механическом разрыве в коккоид до палочковидных неподвижных элементов при выращивании до определенной стадии (Рисунок 2). Actinosynnema дифференцируются в субстратный мицелий с длинными ветвящимися гифами, которые проникают в агар, а также прорастают и образуют синнемы (рис. 3). У некоторых видов гифы образуют склероций (рис. 4).

Рисунок 2.

Фрагментация субстратного мицелия и истинное ветвление Nocardia asteroides. (Ю. Миками). [19]

Рисунок 3.

Actinosynnema mirum IFO 14064T (Т. Хасегава и Т. Тамура). Синнематы образуются на среде. [19]

Рисунок 4.

Streptoalloteichus tenebrarius NBRC 16177T (Т. Тамура). [19]

Мицелий субстрата бывает белого, желтого, оранжевого, красного, зеленого, синего, пурпурного, коричневого, черного и других цветов; некоторые гифы могут продуцировать водорастворимый или жирорастворимый пигмент.Водорастворимый пигмент может проникать в культуральную среду, в результате чего среда приобретает соответствующий цвет. Нерастворимый в воде (или жирорастворимый пигмент) придает колонии соответствующий цвет. Цвет мицелия субстрата и наличие растворимых пигментов являются важными ориентирами при определении новых видов.

2.2. Воздушный мицелий

Воздушный мицелий — это гифы, которые субстратный мицелий развивает до определенной стадии и вырастает в воздух. Иногда трудно различить воздушные гифы и субстратный мицелий.Это легко отличить по приготовлению слепка на покровном стекле при просмотре в сухой системе под световым микроскопом: гифы субстрата тонкие, прозрачные и фазово-темные; воздушные гифы грубые, преломляющие и фазово-яркие. Гифы воздушного мицелия имеют фиброзную оболочку, за исключением родов Pseudonocardia и Amycolata [20]. Ультрамикроскопический, он состоит из фибриллярных элементов и коротких стержней, образующих характерный узор. Волокнистая оболочка также присутствует на надземных гифах споруляции, вызывая различный поверхностный орнамент споры [21, 22].Образование всех видов воздушных гиф актинобактерий зависит от характеристик вида, условий питания или факторов окружающей среды. Воздушный мицелий некоторых видов развивается до определенной стадии в верхней цепи спор, которая представляет собой репродуктивные гифы, продуцирующие споры.

2.3. Цепочка спор

Актинобактерии растут до определенной стадии, дифференцируются в своих воздушных гифах, могут образовывать репродуктивные гифы, называемые споровым мицелием. Действительно, этот тип спорообразования встречается у большинства родов актинобактерий.Согласно наблюдениям [23], цепочки спор могут быть разделены морфологически в зависимости от их длины и количества спор: ди- или биспоровые с двумя спорами, олигоспористые с несколькими спорами и полиспоровые с множеством спор. Длина, форма, положение, цвет цепочки спор актиномицетов являются важной основой для классификации.

Рисунок 5.

Производство единичных спор и споры в коротких цепочках [24] Моноспористые: (A) Micromonospora, (B) Thermomonospora, (C) Saccharomonospora, (D) Thermoactinomyces.Диспорозный: (E) Microbispora. Олигоспористые: (F) Nocardia brevicatena, (G) Catellatospora.

Моноспористый — способ образования единичных спор. Эта форма встречается в различных надродовых группах, представленных несколькими хорошо известными родами, такими как Micromonospora, Thermomonospora, Saccharomonospora и Thermoactinomyces (рисунок 5, рисунок 6). Все они развиваются из выдутого конца гифальной ветви. Непористая цепочка содержит продольную пару спор.Виды рода Microbispora представляют этот тип спороношения (рис. 5, рис. 6). Споры располагаются либо непосредственно на надземных гифах, либо на очень коротких боковых ветвях. Формирование спор инициируется боковым почкованием над воздушной гифой с образованием коротких боковых ответвлений. У олигоспористых актиномицетов образуются короткие цепочки спор. У большинства представителей от 7 до 20 спор в цепочке; по крайней мере, есть 3 споры (Рисунок 5, Рисунок 6). Цепи могут быть прямыми, крючковыми с открытыми петлями или располагаться в виде неправильных спиралей, имеющих от одного до четырех витков. Nocardia brevicatena образует короткие цепочки из 2-7 спор, причем цепи спор могут быть разветвленными. Субстратный мицелий имеет тенденцию к фрагментации. Повторное исследование спорообразующих структур выявило нерегулярно закрученные короткие цепочки спор в кластерах [25].

Рис. 6.

Микрограмм образования единичных спор и спор в коротких цепочках. [19] (A) Micromonospora sp. SF2259T (С. Амано, Дж. Йошида и Т. Шомура) (B) Thermobifida alba JCM 3077T (М. Хаякава, Х. Иино и Х.Nonomura) (C) Saccharomonospora viridis IFO 12207T (М. Хаякава, Х. Иино и Х. Нономура) (D) Thermoactinomyces daqus H-18 (автор Су Я. и др.). [26] (E) Microbispora rosea JCM 3006T (М. Хаякава, Х. Иино и Х. Нономура) (F) Nocardia brevicatena A444 (Г. Вобис) (G) Catellatospora sp. MB-VE 1321 (Дж. Вобис)

Род Streptomyces имеет классические полиспоры, которые образуют длинные цепочки, часто содержащие более 50 спор. Споры Streptomyces и других полиспоровых актиномицетов часто называют артроспорами [27].Спорулирующие воздушные гифы Streptomyces можно разделить на следующие основные типы (Рисунок 7, Рисунок 8): (A) Rectiflexibiles тип, прямые или изогнутые цепочки спор, частично в пучках; (B) Retinaculiaperti типа , споровые цепочки с крючками, открытыми петлями или короткими неправильными спиралями, имеющими от 1 до 4 витков; (C) Spira Тип , споровые цепочки в спиралях, демонстрирующие два различных подтипа: (а) замкнутая, компактная спираль и (б) открытая, свободная и растянутая спираль; (D) Verticillati тип, цепочки спор сформированы в мутовки и разветвлены в зонтиках.Другой типичный род, образующий споры в длинных цепочках, — это Nocardiopsis , который имеет хорошо развитые надувные гифы, которые могут быть прямолинейными или зигзагообразными, полностью фрагментируя на споры различной длины [28].

Рисунок 7.

Производство спор в длинных цепочках. [24] Streptomyces: (A) тип Rectiflexibiles, (B) тип Retinaculiaperti, (C) тип Spira, (D) тип Verticillati (Hütter, 1967). Нокардиопсис: (E) фрагментирующие разветвленные воздушные гифы.

Рисунок 8.

Микрограмм образования спор в длинной цепочке. [19] (A) Споровые цепи Rectiflexibiles Streptomyces actosus U 227 (Т. Микава и Р. Сашида) (B) Петлевые (Retinaculiaperti) споровые цепи Streptomyces vinaceus. (C) Споровые цепочки Spira Streptomyces sp. SF 2587 (T. Shomura, J. Yoshida и S. Amano) (D) Споровые цепи Verticillati Streptomyces verticillus AT 291 (T. Harada и Masa Hamada) (E) Фрагментация разветвленных воздушных гиф Nocardiopsis lucentensis IFO 15854T (by Ю.Gyobu)

Длина, форма, положение и цвет поровой цепочки актинобактерий являются важной основой для классификации. Цепи спор рода Streptomyces имеют различные типы спороносных структур: прямые, изогнутые, фасцифицированные, моноверициллятные (без спиралей), открытые петли (крючки примитивных спиралей), открытые спирали, закрытые спирали, моновертициллятные (со спиралями), двояковыпуклые. (без спиралей), двояковыпуклые (со спиралями). Зрелые споры имеют разные цвета, такие как белый, серый, желтый, розовый, бледно-лиловый, синий или зеленый и т. Д.

2.4. Спора

Деление гиф и образование спор начинаются с образования поперечной стенки. В целом, существует три метода процесса споруляции актиномицетов (Рисунок 9): (i) когда субстратные гифы фрагментированы, может образоваться перегородка, известная как расщепленная перегородка, и образовать споры, как у рода micromonospora . (ii) Споры образуются в результате разделения и разъединения уже существующих гифальных элементов с помощью тонкой фиброзной оболочки.Стенка спор образована, по крайней мере частично, из слоев стенки родительской гифы; это названо голоталлическим развитием [29], и было обнаружено, что оно типично для многих других споровых актиномицетов, таких как род Streptomyces . (iii) Шаровидные споры образуются в воздушном и субстратном мицелии, а также в стенке спор продукта, таких как некоторые штаммы Thermoactinomyces. Споры — это классические эндоспоры, обладающие всеми свойствами бактериальных эндоспор в отношении процесса образования, ультраструктуры и физиологии.Помимо роста мицелия, образование спор является наиболее важным морфологическим критерием, который может использоваться для распознавания актиномицетов. Обычно образование спор ограничивается морфологической группой спороактиномицетов, где споруляция происходит в четко определенных частях мицелия. Известно, что в образование спор вовлечен ряд различных генов [30, 31] и что разные условия культивирования могут влиять на образование спор.

Рисунок 9.

Модели спорообразования. (A) Электронные микрофотографии гиф M. chalcea. Бар, 250 нм. (а) Субстрат без разветвления гиф с вегетативной перегородкой. (b) Репродуктивная гифа с частыми перегородками, двумя прямыми разветвлениями, которые образуют спорофоры, молодая сидячая спора, еще не отделенная от гифы, и небольшой зачаток ветвления. Субстрат мицелия клеточной стенки мембраны, образующие споры клеточная стенка субстрата мицелий продуцируют диафрагму, образуют споры [32]. (B) Электронные микрофотографии спорогенеза Streptomyces melanochromogenes.Этап 1: Начало формирования перегородки, Этап 2: Перегородка. Этап 3: Удаление споровых отсеков. Этап 4: Отделение и высвобождение спор. G разрыв; Сопло N; рН уменьшенное сопло; Нуклеоид Nu; Слой стенки первичных спор PL; SL вторичный слой стенки спор; SM аморфный материал перегородки; rSM остаток аморфного материала перегородки; Поверхность из нержавеющей стали. Стрелки: точки зарождения перегородок [33]. (C) Электронные микрофотографии споруляции Thermoactinomyces. (A), споры являются настоящими эндоспорами со всеми свойствами бактериальных эндоспор.(B) зрелая эндоспора состоит из внутренней мембраны передспоры (im), коры (co), внутренней оболочки спор (ic) и внешней оболочки спор (oc). (C) Спорообразование начинается с разделения и поглощения части цитоплазмы ядерным материалом, в конце на коротких спорофорах. (C, D) В процессе созревания спора всегда окружена материнской клеткой [24].

Характеристики спор играют очень важную роль в описании видов на протяжении многих лет. Споры, образующиеся по отдельности или в виде коротких цепочек, обычно толще, чем гифы, в то время как споры, образующиеся в виде длинных цепочек, обычно имеют такой же диаметр, как и гифы.Споры имеют толщину от 1 до 2 мкм и различаются по форме и характеристикам поверхности (рис. 10). Обычная морфология спор шаровидная, яйцевидная, колиформная, палочковидная, аллантоидная и почковидная. Подвижные споры снабжены жгутиками, обеспечивающими активное движение (рис. 11). У некоторых видов, таких как Kineococcus radiotolerans SRS30216 ^T [34], монотриховые споры имеют только один жгутик. Как и в случае Catenuloplanes japonicas , спора считается перитрихозной, если многочисленные жгутики распределены по всей споре.Политриховые споры характеризуются пучком жгутиков, которые могут быть вставлены в один полюс (монополярный политрих), как в Actinoplanes regularis , субполярно ( spirillospora ) или латерально ( Pilimelia ). Неподвижные споры могут быть гладкими или иметь особый поверхностный орнамент. Орнамент поверхности спор также был принят в качестве таксономического признака. У некоторых родов ультраструктуры разных типов очень хорошо изучены. Их можно разделить на несколько форм: гладкие, морщинистые, бородавчатые, колючие, бугорчатые, бугорчатые или неправильные (Рисунок 12).В роде Micromonospora неподвижные споры переносятся одиночно, сидячими или окончательно на коротких спорофорах. Развитие спорофоров моноподиальное или в некоторых случаях симподиальное. Споры имеют форму от сферических до овальных (0,7–1,5 мкм) и у большинства видов имеют тупые шипы. Споры часто переносятся разветвленными скоплениями на коротких гифах субстратного мицелия. Кроме того, споры имеют поверхность с тупыми шипами и шипами различного размера; эта характеристика не является диагностической характеристикой для дифференциации видов Micromonospora [35] (Рисунок 13).Как указано выше, тип спор, форма, положение, расположение спор, количество спор, плавание спор или нет, текстуры поверхности спор являются важной основой для классификации.

Рисунок 10.

Морфологические особенности спор. [24] Общая форма спор: (A) шаровидная, (B) яйцевидная, (C) долевидная, (D) палочковидная, (E) аллантоидная, (F) почковидная. Тип жгутика: (G) монополярный монотрих, (H) перитрих, (I) политрих, (J) моноплоарполитрихий (= лофотрих), (K) субполярный политрих, (L) латеральный политрих.Орнамент поверхности: (М) гладкая, (N) неправильная морщинистая, (O) параллельная морщинистая, (P) бородавчатая, (Q) веррукоза, (S) колючая, (T), опушенная.

Рисунок 11.

Тип бичевания. (A) Сканирующая электронная микрофотография Kineococcus radiotolerans SRS30216T SEM подвижной клетки штамма SRS30216T, демонстрирующей единственный жгутик. Штанга, 2 пог.м. [34] (B) Электронная микрофотография Catenuloplanes japonicus NBRC 14176T. Множественные жгутики распределены по всей споре. (Т. Тамура, А. Йокота, Т.Hasegawa) [19] (C) Actinoplanes regularis A11079. Спорангиоспоры подвижны благодаря пучку полярных жгутиков. (Н. Муто и К. Исидзава) [19]

Рис. 12.

Споры на поверхности. [19] (A) Streptomyces otagonensis SANK 62589 (Т. Окадзаки и Р. Энокита). Развиваются спиральные цепочки спор с гладкой поверхностью. Пруток, 5 мкм. (B) Streptomyces sp. OM-6519 (Я. Такахаши, Т. Накашима и С. Омура). Цепочка спор представляет собой rectiflexibiles раздел, и споры имеют неровную морщинистую поверхность.(C) Actinomadura rugatobispora AS 6321 (споры S. Suzuki имеют овальную форму). Обычно две, но иногда и три споры на цепочку. Поверхность спор морщинистая с вертикальными гребнями. Пруток, 1 мкм. (D) Actinomadura sp. ATCC 53676 (Л. Х. Хуанг, Х. Маеда и Дж. Тон). Штамм характеризовался короткими прямыми или изогнутыми цепочками спор с бородавчатой ​​поверхностью. (E) Streptomyces routienii ATCC 39466 (L.H. Huang, H. Maeda & J. Tone). Штамм имеет трубчатые споры, которые расположены в виде прямых или изогнутых цепочек. (F) Actinomadura verrucosospora JCM 3147T (S.Киношита, К. Очиай и К. Андо). Цепочки спор в виде крючков, изгибов или спиралей в один оборот несут на надземных гифах, часто в виде коротких боковых ветвей, собранных в пучки. Пруток, 1 мкм. (G) Streptomyces sp. WK-1875 (Ю. Такахаши, Т. Накашима и С. Омура). Цепочка спор представляет собой спиральное сечение, и споры имеют колючую поверхность. (H) Streptomyces finlayi JCM 4637T (С. Амано и С. Миядо). Споры этого вида имеют овальную или эллипсовидную форму с волосистой поверхностью. Пруток, 1 мкм.

Рисунок 13.

Микрофотографии, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа: (а) Micromonospora carbonacea NRRL 2972T; (b) Micromonospora chalcea ATCC 12452T; (c) Micromonospora purpureochromogenes ATCC 27007T; и (d) Micromonospora echinospora NRRL 2985T. Бар = 0,5 мкм [36].

2,5. Спорангии

Многие роды филогенетически разных групп образуют споры, заключенные в спорангии. Спорангий представляет собой мешковидную структуру, в которой споры развиваются и удерживаются вместе до тех пор, пока они не высвободятся, обычно оставляя пустую спорангиальную оболочку.Спорангии значительно различаются как по размеру, так и по форме. Их диаметр составляет от 2 до 50 мкм, наиболее распространенный размер — 10 мкм. Они могут быть цилиндрическими, булавовидными, трубчатыми, бутылкообразными, колокольчатыми, пальчатыми, неправильными, лопастными, зонтиковыми, грушевидными или шаровидными (рис. 14, рис. 15). Спорангии возникают из гиф субстрата или воздушных гиф. Формирование спорангиев в основном делится на две формы: у некоторых родов спорангии образуются путем наматывания спорового волокна; у некоторых родов спорангии расширяются спорангиеносами.Спорангии имеют спорангиальную оболочку, у которой нет стенки, называемой псевдоспорангиальной. Классическая внутренняя структура спорангиев последнего типа показывает свернутые или параллельно ориентированные ряды спор, удерживаемых вместе спорангиальной оболочкой, которая продолжается во внешний слой спорангиофоров. Спорангиоспоры образуются путем дифференциации протоплазмы внутри спорангиев. Спорангиальные типы можно классифицировать как споры на основании количества заключенных спор. Спорангии с небольшим количеством спор можно назвать олигоспорными, при этом особое внимание уделяется спорангиям с одной (моноспористой) или двумя спорами (биспористые).Спорангии, содержащие многочисленные споры, называются полиспористыми. Большинство спорангиевых родов продуцируют подвижные споры, за исключением Stretosporangium и Kutzneria .

Рис. 14.

Образование спор в спорангиях. [24] Спорангии развиваются на мицелии субстрата. (A) актиноплоскости (включая Ampullariella): полиспористые, (1) голобозные, (2) цилиндрические, (3) лопастные, (4), субглобусные, (5) неправильные; (B) Pilimelia: (6) яйцевидная, (7) колокольчатая, (8) цилиндрическая; (C) Дактилопорангий: олигоспористый, булавовидный.Спорангии развивались на воздушном мицелии. (D) Planomonospora: моноспористые, булавовидные; (E) Planobispora: непористая, цилиндрическая; (F) Planobetraspora: четырехспоровые, цилиндрические; (G) Планополиспора: полиспористая, трубчатая; (H) Spirillospora: полиспористые, шаровидные; (I) Стрептоспорангий: полиспористый, сферический.

Рисунок 15.

Базовая морфологическая модель Спорангии. [19] (A) Actinoplanes regularis SANK 66080T (Окадзаки и Р. Энокита). Этот штамм образует цилиндрические спорангии на гифах субстрата и содержит подвижные палочковидные спорангиоспоры.Производится новый противогрибковый антибиотик Кандипланецин. Пруток, 10 мкм. (B) Pilimelia columellifera MB-SK 6T (G. Vobis). Для вида характерна колумелла внутри спорангия, продолжение спорангиофоров. Пруток, 1 мкм. (C) Dactylosporangium fulvum SF2113T (T. Shomura). Род Dactylosporangium морфологически характеризуется образованием пальцевидных спорангиев, содержащих в одном ряду от двух до пяти зооспор. Пруток, 1 мкм. (D) Planomonospora parontospora ATCC 23863T (M. Hayakawa, H.Иино и Х. Нономура). Образуется малоразветвленный воздушный мицелий, на котором сидячие спорангии, содержащие по одной споре, расположены двойным параллельным рядом. Пруток, 1 мкм. (E) Planobispora rosea KCC A-0166T (S. Suzuki). Грозди спорангиев развиваются из спорангиеносов. Пруток, 1 мкм. (F) Planotetraspora silvatica NBRC 100141T (Т. Тамура). Длинные цилиндрические спорангии образуются на концах коротких спорангиофоров на воздушных гифах, причем каждый спорангий содержит четыре споры в один ряд.Пруток, 1 мкм. (G) Catenuloplanes japonicus NBRC 14176T (Т. Тамура, А. Йокота и Т. Хасегава). Образуется субстратный мицелий от бледно-желтого до коричневого цвета. Споры палочковидные с гладкой поверхностью и жгутиками. Они образуются путем фрагментации надземных гиф. Пруток, 2 мкм. (H) Spirillospora albida ATCC 15331T (G. Vobis). Показан зрелый сферический спорангий, поддерживаемый спорангиофором, вставленным сбоку. Он имеет такие же размеры, как и обычная воздушная гифа. Пруток, 5 мкм. (I) Streptosporangium amethystogenes IFO 15365 (S.Иинума, А. Йокота и Т. Канамару). На концах коротких спорангиеносов, которые возникают из воздушного мицелия, расположены сферические спорангии (5-8 мкм), содержащие неподвижные споры. Пруток, 5 мкм.

В заключение, положение спорангиев, форма спорангиев и спорангиоспоры со жгутиками или без них, являются важными показателями подтверждения рода, возможный морфологический эволюционный ряд можно наблюдать в родах со спорангиями, образованными на воздушном мицелии и характеризующимися одним рядом спорангиоспор.Существует градация от моноспористых, биспоровых, тетраспористых до полиспоровых спорангиев, как и у Planomonospora, Planobispora, Planotetraspora и Planopolyspora [37-41].

Некоторые типы спороношения сложно классифицировать по традиционной схеме морфологической дифференциации. К ним относятся род Intrasporangium, Dactylosporangium , Catellatospora , Ampullariella и Kibdelosporangium и т. Д.Причины образования этих структур и филогенетические отношения требуют дальнейшего изучения в работе в будущем.

2.6. Стабильность морфологических характеристик

Морфологические характеристики актинобактерий, обусловленные регуляцией генов, обычно довольно стабильны, и это важная основа для классификации. На развитие и формирование некоторых структур, таких как воздушный мицелий, споры и спорангии, влияют условия культивирования. В некоторых средах штаммы производят много спорангиев или спор, в то время как в других средах их мало или их нет.Рисунок 16 представляет собой схему некоторых родов актинобактерий.

Рисунок 16.

Схема некоторых родов актинобактерий.

3. Методы экспериментов по морфологической и культурной характеристике

3.1. Культурные характеристики

Культурные характеристики актинобактерий относятся к характеристикам роста и морфологии в различных типах питательных сред. Обычно его определяют после инкубации в течение 14 дней при 28 ° C в строгом соответствии с методами, используемыми в International Streptomyces Project (ISP) [42].Цвет субстрата, воздушного мицелия и любых образующихся растворимых пигментов определяли путем сравнения с чипами из цветовых таблиц ISCC-NBS [43].

Классическая таксономия придает большое значение роли характеристик культуры в классификации, общей со спорами, воздушными гифами, с цветом и без растворимого пигмента или без него, различными условиями роста на различных средах в качестве основных характеристик (Рисунок 17). Цвет зрелого спорулирующего воздушного мицелия регистрируется простым способом (белый, серый, красный, зеленый, синий и фиолетовый).Когда цвет воздушной массы попал между двумя сериями цветов, записываются оба цвета. Если цвет воздушной массы исследуемого штамма имел промежуточные оттенки, то также отмечаются оба цветовых ряда. Используемые среды представляют собой агар с дрожжевым экстрактом и солодовым экстрактом и агар с неорганической солью крахмала. Группы делаются по производству меланоидных пигментов (т.е. зеленовато-коричневого, коричневато-черного или отчетливого коричневого, пигмент, модифицированный другими цветами) на среде. Штаммы сгруппированы как продуцируемый меланоидный пигмент (+) и не продуцируемый (-).В некоторых случаях выработка меланоидных пигментов задерживается или становится слабой, и поэтому ее нельзя различить. Это указано как переменная. Этот тест проводился на носителе ISP-1 и ISP-7, как рекомендовано международным проектом Streptomyces (Таблица 1). Штаммы делятся на две группы в зависимости от их способности продуцировать характерные пигменты на обратной стороне колонии, а именно отличительные (+), а не отличительные или отсутствующие (-). В случае появления цвета с низкой насыщенностью, такого как бледно-желтый, оливковый или желтовато-коричневый, он включается в последнюю группу (-).Штаммы делятся на две группы по их способности продуцировать растворимые пигменты, отличные от меланина: а именно продуцируемые (+) и непродуцируемые (-). Записывается цвет (красный, оранжевый, зеленый, желтый, синий и фиолетовый).

Рисунок 17.

Культурные характеристики некоторых штаммов актинобактерий [19]. (A) Streptomyces violaceoruber NBRC 12826T (К. Шибата и Х. Комаки). Это типовой штамм Streptomyces violaceoruber, выращенный на агаризованной среде. Некоторые стадии морфологической дифференциации, такие как колонии кремового цвета, белый воздушный мицелий и образование красного пигмента.(B) Micromonospora sp. (С. Мохалес). Штаммы Micromonospora образуют свои споры на субстратном мицелии. Эти споры накапливают на поверхности колоний слизистую черную массу. (C) Dactylosporangium vinaceum SF2127T (H. Tohyama). Обратите внимание на образование диффузного пигмента винно-красного цвета. (D) Actinomadura rugatobispora SF2240 (С. Миядо). Этот вид характеризуется своим зеленым воздушным мицелием, несущим продольно спаренные споры, которые имеют морщинистую поверхность с вертикальными гребнями. (E) Actinoplanes sp.(С. Мохалес). Этот штамм образует спорангии в форме бутылок, которые образуются непосредственно на гифах субстрата. (F) Catenulispora graminis KACC 15070T (H.J. Lee и K.S. Whang). Колонии на овсяном агаре красные. (G) Kitasatospora arboriphila NBRC 101834T (T. Tamura и Y. Ishida). Штамм продуцирует субстратный мицелий от желтовато-коричневого до темно-коричневого или оливкового цвета и массу воздушных спор от серого до темно-серого цвета на агаризованной среде. Растворимые пигменты не образуются. (H) Nocardia pseudobrasiliensis IFM 0623 (A.Такахаши-Накагути и Т. Гоной). Колония (стереомикроскоп). Цвет колонии; желто-оранжевый. Колония; свернутая в спираль макаронная колония.

7,2 Дрожжевой агар) 7,24 г
5,0 г Неорганические соли-крахмальный агар)

Среда	Приблизительный состав на литр1
Среда ISP 1 (триптонно-дрожжевой экстракт экстракта бульонного агара 15,0
ISP Medium 2 (Дрожжевой агар с экстрактом солода)	Дрожжевой экстракт Солодовый экстракт Декстроза pH 7.3	4,0 г 10,0 г 4,0 г
Среда ISP 3 (Овсяный агар)	Овсянка Агар pH 7,2	20,0 г 18,020	Растворимый крахмал K 2 HPO 4 MgSO 4 · 7H z O NaCl (NH 4 ) 2 SO 4 Ca 9027 3 SO 4 Ca 9027 Раствор следовой соли 2 pH 7.От 0 до 7,4	10,0 г 1,0 г 1,0 г 1,0 г 2,0 ​​г 2,0 ​​г 1,0 мл
ISP Medium 5 (Глицерин-аспарагиновый агар)	L-аспарагин Глицерин 902 HPO 4 Раствор следовых солей pH от 7,0 до 7,4	1,0 г 10,0 г 1,0 г 1,0 мл
ISP Medium 6 (агар с пептонно-дрожжевым экстрактом и железом)	Пептический гидролизат тканей животных Протеозный пептон Дрожжевой экстракт C 12 H 22 FeN 3 O 14 K 2 HPO 4 Na 2 S 2 O 24 3 9027.От 0 до 7,2	15,0 г 5,0 г 1,0 г 0,5 г 1,0 г 0,08 г
ISP Medium 7 (тирозиновый агар)	Глицерин L-тирозин L-аспар 224 HPO 4 MgSO4 · 7H 2 O NaCl FeSO 4 · 7H 2 0 Раствор следовых солей pH 7,2-7,4	15,0 г 0,5 г г 0,5 г 0,5 г 0,01 г 1,0 мл

Таблица 1.

¹ Агар 15-20 г

² Раствор следов соли: FeSO ₄ 7H ₂ O 0,1 г, MnCl ₂ 4H ₂ O 0,1 г, ZnSO ₄ 7H ₂ O 0,1 г, вода дистиллированная 100,0 мл.

В результате характеристик культивирования, чувствительных к условиям культивирования (такие факторы, как питательная среда, температура, pH и свет), влияние характеристик культуры снижалось. Обычно используют его только как один из многих индикаторов многофазной таксономии.И эксперимент по выращиванию характеристик должен проводиться в строгом соответствии с Международным проектом Streptomyces (ISP). Если идентифицированные штаммы явно принадлежат к роду, необходимо культивировать штамм в схожих штаммах известных бактерий на основе характеристик культивирования используемой среды, наблюдать характеристики и контраст.

3.2. Морфологическое наблюдение

Микроскопы — это традиционные инструменты, используемые для оценки актинобактерий, и они остаются незаменимыми инструментами для изучения морфологического, физиологического и генетического разнообразия, присутствующего в актинобактериях.Обычно основную морфологию гиф и спор наблюдают с помощью световой микроскопии, микроскопические структуры гиф и спор на поверхности наблюдают с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ), а ультрамикроскопическую структуру жгутиков спор и клеток наблюдают с помощью трансмиссии. электронные микроскопы (ПЭМ) (Рисунок 18).

Рисунок 18.

Морфологическое наблюдение. [19] (A) Световая микрофотография Streptomyces nobili

Морфологическая классификация

Лекция 4

Глагол: Общее.

Категории личности, числа, времени, аспекта и временной корреляции

1. Общая схема глагола как части речи.

2. Классификация глаголов.

3. Категория личности.

4. Категория номера.

5. Категория времени.

6. Категория аспекта.

7. Неограниченные формы глагола. (Устные)

Общее описание глагола как части речи

Глагол — это лексико-грамматический класс слов, имеющих категориальное значение процесса, представленного динамически, развивающегося во времени.

Глагол — самая сложная часть речи. Это связано с центральной ролью, которую он выполняет в реализации предикации — связи между ситуацией, данной в высказывании, и реальностью. Поэтому первостепенное информативное значение в высказывании имеет глагол. Кроме того, у глагола есть много грамматических категорий. Кроме того, в классе глаголов можно найти различные подклассы, основанные на разных принципах классификации.

Семантические особенности глагола. Глагол обладает грамматическим значением вербиальности — способностью обозначать процесс, развивающийся во времени. Это значение присуще () не только глаголам, обозначающим процессы, но и тем, которые обозначают состояния, формы существования, оценки и т. Д.

Морфологические особенности глагола. Глагол имеет следующие грамматические категории: время, вид, голос, настроение, лицо, число, конечность и временное соотношение. Общие категории конечных и не конечных форм — это голос, аспект, временная корреляция и конечность.Грамматические категории английского глагола находят свое выражение как в синтетической, так и в аналитической формах.

Синтаксические характеристики . Самая универсальная синтаксическая особенность глаголов — их способность изменяться наречиями. Второй важный синтаксический критерий — способность глагола выполнять синтаксическую функцию сказуемого. Однако этот критерий не является абсолютным, потому что только конечные формы могут выполнять эту функцию, в то время как нефинитные формы могут использоваться в любой функции, кроме предиката.

Классификация глаголов

Морфологические классификации

1. По типу основы все глаголы делятся на: простые (играть), звукозамещающие (еда — кормить, кровь — кровоточить), стрессозамещающие (оскорблять — оскорблять, записывать — записывать), расширенный — построен с помощью суффиксов и префиксов (проспать, пройти), составной — соответствует составным существительным (шантажировать), фразовый (покурить, взглянуть).

2. По способу образования прошедшего времени и причастия II глаголы могут быть правильными и неправильными.

Лексико-морфологическая классификация основана на неявных грамматических значениях глагола.

По неявному грамматическому значению транзитивности / непереходности глаголы делятся на переходные и непереходные.

По неявному грамматическому значению статичности / нестативности глаголы делятся на статические и динамические.

Динамические глаголы включают:

1) глаголы деятельности: просить, звать, пить;

2) процессные глаголы: расти, расширяться, сужаться;

3) глаголы телесных ощущений: боль, зуд;

4) глаголы переходных событий: умереть, упасть;

5) мгновенно: удар, пинок, кивок.

Глаголы состояния включают:

1) глаголы инертного восприятия и познания: обожать, ненавидеть, любить;

2) глаголы отношения: состоять, стоить, иметь, должен.

По неявному грамматическому значению терминативности / нетерминативности глаголы делятся на терминатив и длительность. Эта классификация тесно связана с категориями аспекта и временного соотношения.

:

: Лексикология. Структура слова в современном английском

СТРУКТУРА СЛОВА НА СОВРЕМЕННОМ АНГЛИЙСКОМ ЯЗЫКЕ

I. Морфологическая структура слова. Морфемы. Типы морфем.Алломорфы.

II. Структурные типы слов.

III. Принципы морфемного анализа.

IV. Производный уровень анализа. Стебли. Виды стеблей. Образные типы слов.

I. Морфологическая структура слова. Морфемы. Типы морфем. Алломорфы.

Существует два уровня подхода к изучению структуры слов : уровень морфемного анализа и уровень деривационный или словообразовательный анализ.

Слово — главная и основная единица языковой системы, самая большая в морфологическом и самая маленькая в синтаксическом плане лингвистического анализа.

Общепризнано, что очень многие слова имеют сложную природу и состоят из морфем, базовых единиц на морфемном уровне, которые определяются как наименьшие неделимые двусторонние языковые единицы.

Термин морфема происходит от греческого морфе форма + -eme .Греческий суффикс eme был принят лингвистическим языком для обозначения наименьшей единицы или минимального отличительного признака .

Морфема — это наименьшая значимая единица формы. Форма в этих случаях — повторяющаяся дискретная единица речи. Морфемы встречаются в речи только как составные части слов, а не независимо, хотя слово может состоять из одной морфемы. Даже беглое изучение морфемической структуры английских слов показывает, что они состоят из морфем разного типа: корневых морфем и аффиксационных морфем.Слова, состоящие из корня и аффикса, называются производными словами или производными и образуются в процессе словообразования, известном как аффиксирование (или производное).

Корень-морфема лексическое ядро ​​слова; он имеет очень общее и абстрактное лексическое значение, общее для набора семантически связанных слов, составляющих один кластер слов, например (к) учить, учитель, учить . Помимо лексического значения морфемы корня обладают всеми другими типами значения, свойственными морфемам, за исключением значения части речи, которое не встречается в корнях.

Аффиксативные морфемы включают флективные аффиксы или флексии и словообразовательные аффиксы. Изменения несут только грамматическое значение и поэтому имеют значение только для образования словоформ. Производные аффиксы актуальны для построения различных типов слов. Они лексически всегда зависят от корня, который они модифицируют. Они обладают теми же типами значений, что и корни, но в отличие от морфем корней большинство из них имеют значение части речи, что делает их структурно важной частью слова, поскольку они определяют лексико-грамматический класс, к которому принадлежит слово. .Из-за этого компонента их значения словообразовательные аффиксы подразделяются на аффиксы, образующие различные части речи: существительные, глаголы, прилагательные или наречия.

Корни и производные аффиксы обычно легко различимы, и разница между ними отчетливо ощущается, например, в словах беспомощный, удобный, чернота, лондонский, refill и т.д .: корень-морфемы help-, hand-, black-, London-, fill-, понимаются как лексические центры слов, а less, -y, -ness, -er, re- ощущаются как морфемы, зависящие от этих корней.

Различают также свободные и связанные морфемы.

Свободные морфемы совпадают со словоформами самостоятельно функционирующих слов. Очевидно, что свободные морфемы можно найти только среди корней, поэтому морфема мальчик — в слове мальчик свободная морфема; в слове нежелательно есть только одна свободная морфема желание- ; слово ручка-подставка имеет две свободные морфемы pen- и удержание — .Отсюда следует, что связанных морфем это те, которые не совпадают с отдельными словоформами, следовательно, со всеми деривационными морфемами, такими как ness, -able, -er связаны. Корневые морфемы могут быть как свободными, так и связанными. Морфемы theor- словами теория, теоретическая или хорр- в словах ужас, ужас, ужас; Англ- в англосаксонском; Afr- в афро-азиатских все являются связанными корнями, поскольку не существует идентичных словоформ.

Следует также отметить, что морфемы могут иметь разные фонематические формы. В кластере слов просьба , радует , удовольствие , приятный фонематические формы слова находятся в дополнительном распределении или в чередовании друг с другом. Все представления данной морфемы, которые проявляют чередование, называются алломорфами / или морфемические варианты / этой морфемы.

Комбинирующая форма allo — от греческого allos other используется в лингвистической терминологии для обозначения элементов группы, члены которой вместе составляют структурную единицу языка (аллофоны, алломорфы).Так, например, -ion / -tion / -sion / -ation являются позиционными вариантами одного и того же суффикса, они не различаются по значению или функции, но имеют небольшую разницу в звуковой форме в зависимости от финальной фонемы предшествующей основы. Они рассматриваются как варианты одной и той же морфемы и называются ее алломорфами .

Алломорф определяется как позиционный вариант морфемы, встречающейся в определенной среде, и поэтому характеризуется дополнительным описанием.

Дополнительное распределение как говорят, имеет место, когда два языковых варианта не могут появляться в одной и той же среде.

Различные морфемы характеризуются контрастным распределением , т.е. если они встречаются в одной среде, они сигнализируют о разном значении. Суффиксы в состоянии и изд , например, это разные морфемы, а не алломорфы, потому что прилагательные в способны значит способные существа.

Алломорфы также встречаются среди префиксов. Их форма зависит от инициалов стебля, с которым они будут ассимилироваться.

Две и более здоровые формы стебля, существующие в условиях дополнительного распространения, также могут рассматриваться как алломорфы, как, например, у длинных a : длина n .

II. Структурные типы слов .

Морфологический анализ структуры слова на морфемическом уровне направлен на разделение слова на составляющие его морфемы, основные единицы на этом уровне анализа, и на определение их количества и типов.Четыре типа (корневые слова, производные слова, составные слова, сокращения) представляют собой основные структурные типы современных английских слов, а преобразование, производное и составление — наиболее продуктивные способы словообразования.

По количеству морфем слов можно отнести к мономорфным и полиморфный . Мономорфный или корневых слов состоят только из одной корня-морфемы, например маленький, собака, сделать, дать, и т.п.Все полиморфные слова делятся на две подгруппы: производных слов и составных слов по количеству корневых морфем, которые они имеют. Производные слова состоят из одной коренной морфемы и одной или нескольких деривационных морфем, например принять в состоянии, из до , дис согласен умение и т. д. Сложные слова — это те, которые содержат по крайней мере две корневые морфемы, при этом количество словообразовательных морфем незначительно. В составных словах могут быть как корневые, так и производные морфемы, как в подставка для пера, легкомыслие , или только коренные морфемы, как в абажуре , глазном яблоке , и т.д.

Эти структурные типы не имеют равного значения. Ключ к правильному пониманию их сравнительной ценности заключается в тщательном рассмотрении: 1) важности каждого типа в существующем словарном фонде и 2) значения их частоты в реальной речи. Частота — безусловно, самый важный фактор. Согласно имеющимся подсчетам слов в различных частях речи, мы обнаруживаем, что производные слова численно составляют самый большой класс слов в существующем словарном фонде; производные существительные составляют около 67% от общего числа, прилагательные — около 86%, составные существительные — около 15%, а прилагательные — около 4%.Корневые слова в существительных составляют 18%, то есть на мелочь больше, чем количество составных слов; Прилагательные корневые слова составляют примерно 12%.

Но мы не можем не заметить, что коренные слова занимают преобладающее место. В английском языке, согласно последним подсчетам частот, около 60% от общего числа существительных и 62% от общего числа прилагательных, используемых в настоящее время, являются корневыми словами. Из общего числа прилагательных и существительных производные слова составляют около 38% и 37% соответственно, в то время как составные слова составляют незначительные 2% в существительных и 0.2% в прилагательных. Таким образом, именно корневые слова составляют основу и основу словарного запаса и имеют первостепенное значение в речи. Следует также отметить, что корневые слова характеризуются высокой степенью сочетаемости и сложным разнообразием значений в отличие от слов других структурных типов, семантические структуры которых намного беднее. Корневые слова также служат родительскими формами для всех типов производных и составных слов.

III. Принципы морфемного анализа.

В большинстве случаев морфемная структура слов достаточно прозрачна, и отдельные морфемы четко выделяются внутри слова. Сегментация слов обычно выполняется по методу Немедленное и Окончательные составляющие . Этот метод основан на бинарном принципе, то есть на каждом этапе процедуры используются два компонента, на которые сразу же разбивается слово. На каждом этапе эти два компонента называются непосредственными составляющими.Каждая Непосредственная составляющая на следующем этапе анализа, в свою очередь, разбивается на более мелкие значимые элементы. Анализ завершается, когда мы приходим к составляющим, неспособным к дальнейшему делению, то есть к морфемам. Они относятся к Высшим Составляющим.

Синхронный морфологический анализ наиболее эффективно выполняется с помощью процедуры, известной как анализ на непосредственные составляющие. ИС — это две значимые части, образующие большое языковое единство.

Метод основан на том, что слово, характеризующееся морфологической делимостью, вовлечено в определенные структурные соотношения.Подводя итог: при разбиении слова мы получаем на любом уровне только IC, одна из которых является основой данного слова. Все время анализ строится на закономерностях, характерных для английской лексики. В качестве образца, показывающего взаимозависимость всех составляющих, разделенных на разных этапах, мы получаем следующую формулу:

un + {[(gent- + -le) + -man] + -ly}

Разбивая слово на его непосредственные составляющие, мы наблюдаем в каждом разрезе структурный порядок составляющих.

Схема четырех описанных разрезов выглядит следующим образом:

1. не- / джентльменский

2. ун / джентльмен / — ly

3. не- / нежный / — мужской / — ly

4. ун- / джентль / -э / -мэн / -ли

Аналогичный анализ на уровне словообразования, показывающий не только морфемические составляющие слова, но и структурный образец, на котором оно построено.

Анализ структуры слова на морфемном уровне должен перейти к стадии Конечных Составляющих. Например, существительное «дружелюбие» сначала сегментируется на ИС: [frendlı-] повторяется в прилагательных friendly- . выглядящий и дружелюбный и [-nıs] встречается в бесчисленном количестве существительных, таких как несчастье, чернота, одинаковость, и т. д. IC [-nıs] одновременно является UC слова, так как его нельзя разбить на какие-либо более мелкие элементы, обладающие как звуковой формой, так и значением.Любое дальнейшее деление ness давали бы отдельные звуки речи, которые сами по себе ничего не означают. Затем IC [frendlı-] разбивается на IC [-lı] и [frend-], которые являются UC этого слова.

Морфемный анализ методом конечных составляющих может проводиться на основе двух принципов: так называемого корневого принципа и принцип аффикса .

Согласно принципу аффикса, разделение слова на составляющие его морфемы основано на идентификации аффикса в наборе слов, т.е.г. обозначение суффикса er приводит к сегментации слов певец, учитель, пловец в деривационную морфему er и корни учат-, пой-, драйв-.

Согласно корневому принципу, сегментация слова основана на идентификации корня-морфемы в кластере слов, например, на идентификации корня-морфемы согласование- словами согласен, согласен, не согласен.

Как правило, применения этих принципов достаточно для морфемной сегментации слов.

Однако морфемная структура слов в ряде случаев не поддается такому анализу, так как не всегда оказывается столь прозрачной и простой, как в случаях, упомянутых выше. Иногда становится сомнительным не только сегментация слов на морфемы, но и распознавание определенных звуковых кластеров как морфем, что естественным образом влияет на классификацию слов.Словами типа удерживать, задерживать, содержать или получать, обманывать, задумывать, воспринимать звуковые кластеры [rı-], [dı-], кажется, выделяются довольно легко, с другой стороны, они, несомненно, не имеют ничего общего с фонетически идентичными префиксами re-, de- как найдено в словах переписать, реорганизовать, деорганизовать, расшифровать код . Более того, ни звуковой кластер [rı-] или [dı-], ни [-teın] или [-sı: v] не обладают собственным лексическим или функциональным значением.Тем не менее, эти звуковые группы воспринимаются как имеющие определенное значение, потому что [rı-] отличает сохранять из задержать и [-teın] отличает сохранить из получите .

Отсюда следует, что все эти звуковые кластеры обладают дифференцированным и определенным распределительным значением, поскольку их порядок расположения указывает на аффиксальный статус re-, de-, con-, per- и дает понять — tain и ceive как корни.Дифференциальные и распределительные значения, кажется, дают достаточное основание для распознавания этих звуковых кластеров как морфем, но, поскольку они лишены собственного лексического значения, они выделяются среди всех других типов морфем и известны в лингвистической литературе как псевдоморфемы. Псевдоморфемы того же типа встречаются и в таких словах, как rusty-fusty.

IV. Производный уровень анализа. Стебли. Виды стеблей. Образовательные типы слова.

Морфемный анализ слов определяет только составные морфемы, определяя их типы и их значение, но не раскрывает иерархию морфем, составляющих слово. Слова — это не просто сумма морфемы, последняя обнаруживает определенную, иногда очень сложную взаимосвязь. Морфемы располагаются в соответствии с определенными правилами, причем порядок расположения различается для разных типов слов и отдельных групп внутри одних и тех же типов. Схема расположения морфем лежит в основе классификации слов на разные типы и позволяет понять, как новые слова появляются в языке.Эти отношения внутри слова и взаимосвязи между различными типами и классами слов известны как производные или словообразовательные отношения .

Анализ производных отношений направлен на установление корреляции между различными типами и структурными образцами, на которых построены слова. Базовым элементом на деривационном уровне является шток .

Модель шток определяется как та часть слова, которая остается неизменной на протяжении всей его парадигмы, таким образом, основа, которая появляется в парадигме (to) ask (), спрашивает, спрашивает, спрашивает составляет аск-; основа слова певица (), певцов, певцов, певцов певец. Это основа слова, которая принимает флексию, которая грамматически формирует слово как ту или иную часть речи.

Структура основ должна быть описана в терминах анализа IC, который на этом уровне направлен на установление паттернов типичных производных отношений внутри основы и производной корреляции между основами разных типов.

Есть три типа стеблей: простые, производные и сложные.

Простые стержни семантически немотивированы и не составляют шаблон, по аналогии с которым можно моделировать новые основы.Простые основы обычно мономорфны и фонетически идентичны корневой морфеме. Деривационная структура основ не всегда совпадает с результатом морфемного анализа. Сравнение доказывает, что не все морфемы, релевантные на морфемическом уровне, актуальны на деривационном уровне анализа. Отсюда следует, что связанные морфемы и все типы псевдоморфем не имеют отношения к деривационной структуре основ, поскольку они не удовлетворяют требованиям двойной оппозиции и производных взаимосвязей.Таким образом, основа таких слов, как сохраняет, получать, ужасно, карман, движение, и т.д. следует рассматривать как простые, немотивированные основы.

Производные стержни построены на основе различных структур, хотя они и мотивированы, т.е. производные основы понимаются на основе производных отношений между их IC и коррелированными основами. Производные основы в основном полиморфны, и в этом случае сегментация приводит только к одной IC, которая сама является основой, а другая IC обязательно является деривационным аффиксом.

Производные основы не обязательно полиморфны.

Составные стержни состоят из двух микросхем, каждая из которых является стержнем, например спичечный коробок , костюм для вождения, держатель для ручек, и т. д. Он построен путем соединения двух стеблей, одна из которых простая, другая — производная.

В более сложных случаях результаты анализа на двух уровнях иногда даже сокращают друг друга.

Образовательные типы слов классифицируются по строению стеблей на простых, производных и соединение слова.

Производное соединение — это слово, образованное одновременным процессом композиции и словообразования.

Составные слова собственно формируются путем соединения основных слов, уже имеющихся в языке.

SEM1A5 — Часть 2 — Морфологический анализ

SEM1A5 — Часть 2 — Морфологический анализ

Морфологический анализ

Этот раздел состоит из трех частей.В первой части вводятся некоторые основные термины по морфологии, в частности, морфема , аффикс, префикс , суффикс , связанный и свободный формы. Во втором рассматриваются традиционные способы группировки языков, такие как изолирующий , агглютинативный и склоняющийся . В последнем разделе рассматриваются некоторые морфологические процессы, концентрируясь только на тех, которые имеют большее отношение к инженерии естественного языка.

---

Некоторая терминология

Лингвистика стремится описывать язык.Любое описание требует некоторой терминологии для его описания. Мы можем рассматривать это как технический словарь дисциплины. В естественных языках есть свои термины для описания самих себя. Например, мы в разговорной речи говорим о «словах», «фразах», «предложениях» и «абзацах». Знаем ли мы, что означают эти слова?

Мы рассмотрим только определение этого слова. В таком тексте мы можем легко обнаружить «слова», потому что они отделены друг от друга пробелами или знаками препинания.Однако, если вы записываете обычную разговорную речь, вы обнаружите, что между словами нет разрывов. Несмотря на это, мы могли снова и снова выделять единицы, которые мы используем в речи, но в разных комбинациях. Это говорит о том, что существует небольшая единица чего-то вроде слова. Но как определить «слово»? Мы все согласимся, что черный и птица — это слова. blackbird одно слово или два слова? blackbird s — это то же слово, что и blackbird , или отдельное слово?

На эти вопросы нет простых ответов.Ситуация более сложная, потому что

1. лингвистическая теория также должна учитывать, как звуки ( фонология ) связаны со «словами»
2. , потому что английский на данный момент является относительно простым языком: в других языках есть гораздо более сложные способы изменения форм слов, чем в английском.

Морфология — это изучение структуры и образования слов. Его самая важная единица — это морфема , которая определяется как «минимальная единица значения».(Учебники лингвистики обычно определяют его немного иначе как «минимальную единицу грамматического анализа».) Рассмотрим такое слово, как «несчастье». Он состоит из трех частей:

Есть три морфемы, каждая из которых несет определенное значение. un означает «нет», а ness означает «находиться в состоянии или состоянии». Happy — это свободная морфема , потому что она может появляться сама по себе (как «слово» само по себе). Связанные морфемы должны быть присоединены к свободной морфеме, и поэтому не могут быть словами сами по себе.Таким образом, у вас не может быть предложений на английском языке, таких как «Джейсон чувствует себя сегодня очень беспомощным».

Вооружившись этими определениями, мы можем рассмотреть способы, используемые для классификации языков в соответствии с их морфологической структурой.

---

Классификация морфологических структурных типов

Выше было высказано предположение, что английский с морфологической точки зрения является довольно простым языком. Подразумевается, что другие языки ведут себя по-другому, и это лежит в основе этой схемы классификации.Лингвисты предыдущих поколений были весьма заинтересованы в создании генеалогических деревьев языков, чтобы показать, какие современные языки произошли от каких более ранних, и, возможно, даже иметь возможность восстановить утраченные языки. Морфологическая структура — это всего лишь один из способов группировки языков.

В этой классификации обычно три класса.

Изолирующие языки

Слова изолирующего языка неизменны. Другими словами, он состоит из свободных морфем, поэтому здесь нет морфем, указывающих на такую ​​информацию, как грамматическое число (например, множественное число) или время (прошлое, настоящее, будущее).Китайский часто цитируется как пример такого языка (хотя некоторые считают, что вьетнамский является лучшим примером). Транслитерированное предложение:

gou bú ài chi qingcài

дословно можно перевести как:

собака не любит есть овощи

В зависимости от контекста это может означать любое из четырех следующих предложений:

собака не любит есть овощи
собаки не любят есть овощи
собаки не любят есть овощи
собаки не любят есть овощи

Агглютинативные языки

Мой словарь дает определение агглютината как «соединить как с клеем; (языка) объединять простые слова без изменения формы для выражения сложных идей».Примеры из учебников обычно основаны на турецком или суахили, из которых мы будем использовать первый. В нашем примере мы будем использовать следующие морфемы:

• ler = множественное число
• i = притяжательный (например, его, ее, его )
• den = аблатив (например, грамматическое окончание «падежа», показывающее источник, например, из дома).

Чтобы завершить наш пример, нам понадобится турецкое существительное, в данном случае ev , что означает «дом».Из этого существительного мы можем составить следующие слова:

• ev: дом
• evler: домов
• evi: его / ее дом
• evleri: его / ее дома, их дома
• evden: из дома
• evlerden: от домов
• evinden: из его дома
• evlerinden: из его / ее домов, из их домов

(Обратите внимание, что за притяжательной морфемой i обычно следует n перед den.)

В этом примере важно заметить, как все морфемы представляют «единицу значения» и как они остаются абсолютно идентифицируемыми в структуре слов. Это контрастирует с тем, что происходит в последнем классе: склоняющиеся языки.

Языки склонности

Слова в склонных языках имеют разные формы, и можно разбить слова на более мелкие единицы и пометить их так же, как турецкий пример был представлен выше.Однако результат — очень запутанный и противоречивый отчет. Обычные примеры основаны на латыни и основаны на знании латинского грамматического примера, которого нет у большинства английских студентов. В качестве простого примера, латинское слово «я люблю» — это амо. Это означает, что окончание o используется для выражения значений, от первого лица, («я» или «мы»), в единственном числе, , в настоящем времени, , а также других значений.

В этой классификации всего три класса.Действительно ли возможно объединить все языки мира в три класса? С одной стороны, невозможно поместить какой-либо язык в какой-либо из классов, потому что каждый язык нечист. То есть, если вы посмотрите достаточно внимательно, вы обнаружите флексию в основном в агглютинативных языках, флексию в изолирующих языках, агглютинацию в флективных языках и так далее.

Какие уроки мы можем извлечь из этого? Я думаю, что стоит отметить два момента. Во-первых, языки сильно различаются, и обобщения, основанные на опыте использования только одного языка (например, английского), могут быть легко противопоставлены другим языкам.Во-вторых, язык — это естественное явление, и «инструменты», которые мы используем для его изучения (такие как классификации и технические термины), являются всего лишь инструментами, которые могут быть несовершенными попытками описать что-то слишком сложное для нашей современной науки.

---

Морфологические процессы

В приведенном выше примере несчастья, мы видели два вида аффиксов: префикс и суффикс. Чтобы показать, что языки действительно сильно различаются, есть еще инфиксы.Например, язык Bontoc с Филиппин использует инфикс um для преобразования прилагательных и существительных в глаголы. Таким образом, слово fikas, , что означает «сильный», преобразовано в глагол «быть сильным» путем добавления инфикса: f-um-ikas.

Существует ряд морфологических процессов, одни из которых важнее других для НЛП. Приведенный здесь отчет является выборочным и необычным, поскольку он указывает на практические аспекты выбранных процессов.

Перегиб

Флексия — это процесс изменения формы слова так, чтобы оно выражало такую ​​информацию, как число, личность, падеж, пол, время, настроение и аспект, но синтаксическая категория слова остается неизменной. Например, форма множественного числа существительного в английском языке обычно образуется из формы единственного числа путем добавления s.

• легковых / легковых
• стол / столы
• собака / собаки

В каждом из этих случаев синтаксическая категория слова остается неизменной.

Не нужно много времени, чтобы найти примеры, где приведенное выше простое правило не подходит. Итак, есть меньшие группы существительных, которые по-разному образуют множественное число:

• волк / волки
• нож / ножи
• переключатель / переключатели.

Еще немного подумайте, и мы сможем подумать о совершенно неправильных формах множественного числа, таких как:

• фут / фут
• ребенок / дет.

Английские глаголы относительно просты (особенно по сравнению с такими языками, как финский, в котором более 12 000 глагольных склонений).

• косилка — ствол
• mow s — третье лицо единственного числа, настоящее время
• mow ed — прошедшее время и причастие прошедшего времени
• mow ing — настоящее непрерывное время

Аспекты НЛП
Такие языки, как французский или немецкий, имеют гораздо больше интонаций, чем английский, поэтому принято включать морфологические анализаторы в системы, обрабатывающие эти языки. Системы НЛП для английского языка часто не включают каких-либо морфологических процессов, особенно если это небольшие системы.В тех случаях, когда системы, основанные на английском языке, включают анализ флексии, обычные формы слов анализируются с использованием одного из стандартных методов (например, конечных автоматов), а исключения (неправильные слова) перечисляются индивидуально. Это означает, что обычные формы необходимо вводить в словарь только один раз, что может сэкономить много места и сэкономить ввод данных, если словарь содержит много синтаксической и семантической информации.

Вывод

Как было показано выше, словоизменение не меняет синтаксическую категорию слова.Деривация не изменяет категорию . Лингвисты классифицируют словообразование в английском языке в зависимости от того, вызывает ли оно изменение произношения. Например, добавление суффикса ity изменяет произношение корня слова active , поэтому ударение находится на втором слоге: activity. Добавление суффикса al к Approve не меняет произношения корня: Approve.

Аспекты НЛП
Очевидное использование деривационной морфологии в системах НЛП состоит в том, чтобы уменьшить количество форм слов, которые нужно сохранить.Итак, если уже существует запись для базовой формы глагола sing, , тогда должна быть возможность добавить правила для сопоставления существительных singers и singers в одной и той же записи. Проблема в том, что обнаружение производных певца от певца должно также позволить морфологическому анализатору вносить информацию, которая является особенной для певца . Это кажется немного непонятным, но пример прояснит это. Добавление к слову или указывает на то, что действие совершает человек.Эта семантическая информация должна быть добавлена ​​к сохраненной информации из словарной статьи для корневой формы и , чтобы можно было найти правильное значение предложения. Это кажется прекрасным, но предположим, что следующие два слова: рекордер, и драгстер. Использование морфемы er не может обязательно означать кого-то, кто выполняет действие, представленное корневой формой.

Любая лингвистическая обработка может привести к обнаружению потенциальной двусмысленности, особенно там, где люди этого не ожидают.Деривационные морфологические анализаторы могут сделать это довольно легко, потому что они всегда пытаются сократить слова до более мелких единиц. Таким образом, слово на самом деле может быть проанализировано как на самом деле (т.е. само слово) и как союзник как относительно + . Эта введенная двусмысленность может быть устранена более поздней синтаксической обработкой, но, тем не менее, это означает, что требуется больше обработки (и, следовательно, более медленная система).

Деривационная морфология особенно полезна для машинного перевода.Успешный МП должен обрабатывать большие объемы текста, который может содержать много ранее невидимых слов. Некоторые слова являются неологизмами (то есть новыми словами). Если анализатор сможет преобразовать эти слова в их базовую форму, он сможет перевести это и, по сути, создать новое слово на целевом языке, просто следуя правилам. Приведу пару примеров: неологизмы часто имеют в качестве корня собственное имя. Знание того, как Thatcherite и Majorism образовались из имен собственных, могло позволить системе машинного перевода перевести их в идиоматический эквивалент на целевом языке.

Полуаффиксы и комбинированные формы

Полуаффиксы — это связанные морфемы, сохраняющие словесность. Примеры: анти-, контр-, -подобный и -достойный. Итак, мы можем иметь:

• против часовой стрелки или против часовой стрелки
• контрпример или контрпример
• птице или птице
• достойный внимания или заслуживающий внимания

Комбинированные формы даже более похожи на слова, чем полуаффиксы, и часто встречаются в технической литературе, например, индоевропейский или гастроэнтерит. Некоторые слова могут быть составлены полностью из связанных форм, но без свободной морфемы, например franco-phile.

Аспекты НЛП
Как и в случае деривационной морфологии, полуаффиксы и комбинирующие формы можно анализировать на их морфемы, и, как и в случае деривационной морфологии, это можно использовать для анализа ранее невидимых слов. Расстановка переносов — особая проблема для таких языков, как английский и немецкий, и понимание полуаффиксов и комбинирования форм может способствовать выявлению необязательных и вероятных точек переноса при обработке текста.

Клитицизация

Клитика — это элемент, который ведет себя как аффикс и слово. Однако они довольно сложны, поскольку также являются частью словообразования. В отличие от других морфологических явлений, клитики встречаются в синтаксической структуре, и их привязка к словам не является частью правил словообразования, как остальная часть морфологии.

Мы подробно остановимся на этом.

«Клитика — это элемент, который ведет себя как аффикс и слово.«

Английский язык имеет очевидную клитику, « ‘s », используемую для обозначения притяжательного падежа (иногда известного как грамматический падеж родительного падежа). Лингвисты называют его энклитикой , что означает, что это клитика, которая прикрепляется справа от слова, как и суффикс.

«Однако они довольно сложны в том, что они также являются частью словообразования».

« ‘s » присоединяется («приклеивается») к слову или фразе, к которым относится притяжательное.

«В отличие от других морфологических явлений, клитики встречаются в синтаксической структуре, и их привязка к словам не является частью правил словообразования, как остальная часть морфологии».

« ‘s » присоединяется к определенному составному элементу независимо от того, где он встречается в предложении. В следующих двух примерах « ‘s » сначала присоединяется к существительному, а затем к предлогу:

1. девочка-пингвин
2. машина, в которую я врезалась фарами

Лингвисты утверждают, что « ‘s » создается из лексикона для выражения притяжательного отношения, но его положение определяется синтаксической структурой высказывания.

Английский также показывает иной источник клитификации. Некоторые слова можно сократить до более короткой формы. Например, Я в Бирмингеме можно уменьшить до Я м в Бирмингеме и Это весенний цыпленок можно уменьшить до Я весенний цыпленок. Обратите внимание, что сокращаемое слово имеет свою собственную синтаксическую категорию и будет фигурировать отдельно при любом синтаксическом анализе предложения.

Аспекты НЛП
Клитицизация — интересная проблема для НЛП.Обычные системы НЛП являются модульными и поэтому имеют отдельные модули морфологической, синтаксической и семантической обработки. Однако такие клитики, как «‘s », не могут быть удовлетворительно проанализированы только на одном уровне. Морфологический анализатор должен уметь отделить клитику от присоединенной к ней морфемы, но он не может сделать это правильно, если не знает синтаксической структуры высказывания. В традиционной архитектуре системы НЛП синтаксическая структура недоступна для морфологического анализатора.

Существуют различные методы, которые можно использовать для решения этой проблемы, например, передача как можно большего числа альтернатив от морфологического анализатора синтаксическому анализатору и надежда, что последний сможет разрешить неоднозначности. Другой метод может заключаться в попытке провести морфологический и синтаксический анализ параллельно — или, возможно, морфология и синтаксис — несовершенные способы описания языка, и мы должны найти лучшую описательную модель.

---

Критика морфологии

Морфология была частью основной лингвистики на протяжении шестидесяти или более лет.Как, по-видимому, происходит со всеми лингвистическими теориями, время служит только для выявления все новых и новых недостатков в теории и дальнейших разработок, направленных на укрепление исходной теории — даже до той стадии, когда она настолько обременена, что полностью разрушается.

Морфология, безусловно, расширилась и представляет собой отдельную область с обширным техническим словарем, таким как morph и allomorph (упомянем только два наиболее распространенных).