Схема размножения папоротника: Размножение папоротников — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс).

Важно! Температура воды должна быть комнатной.

Папоротники никогда не зацветут ни в квартире, ни на приусадебном участке, как бы хорошо за ними не ухаживали, поскольку просто не способны к этому. Но их замечательная густая шапка из ажурных листоподобных побегов украсит и садовый участок, и квартиру, и офис не хуже цветущего кустарника.

Размножение папоротников спорами, делением корня и вегетативно: советы и рекомендации

Главная — Ботаника — Комнатные растения — Как размножаются папоротники

Папоротники — самые древние растения, которые произрастают на Земле с древних времен. В мире насчитывается приблизительно 11 тысяч видов папоротников. В домашнем цветоводстве растения используют благодаря их красивым листьям. Они не цветут. В комнатных условиях выращивают тропические и субтропические растения, на улице для посадки используют кусты с умеренных широт.

Богатая «шевелюра» растения компенсирует отсутствие цветов.

Строение и развитие папоротников

Папоротники состоят из корневой системы и листьев. Существует две разновидности папоротников:

• спорофиты — бесполые папоротники;
• гаметофиты — половые папоротники (мужские и женские).

Спорофиты представляют собой растения из субтропических и умеренных широт, у них листовая пластина изначально свернута в спираль. Именно эти растения чаще содержат в домашних условиях. Постепенно листы разворачиваются. Формы и размеры листов у каждого растения отличаются, они очень разнообразны. У некоторых видов длина листа достигает 6 метров.

Размах листьев у взрослого папоротника может достигать значительных размеров.

Растут листья у растения очень медленно. Развивается листовая почка под землей в течение двух лет. Только на третий год улиткообразная листовая пластина выводится наружу, а листовая почка к осени погибает. Вайя растет не от основания листа, а верхушкой. Именно вследствие длительного роста верхушкой длина вайи достигает крупных размеров.

Перед появлением подобной «улиточки» должно пройти немало времени.

Листы необходимы растению для фотосинтеза. На нижней стороне пластины у них формируются споры. У некоторых видов споры образуются на специальных спороносных листьях, у других — на листах в средней части вайи или ее верхушечной части. У разных видов существуют различные способы размножения. Папоротники могут размножаться делением корня или выводковыми почками, которые формируются на листьях. Некоторые разновидности папоротников ядовиты.

Если вы хотите создать на дачном участке райский уголок, без флоксов вам не обойтись. Эти яркие, пышные цветы смотрятся очень нарядно, с их помощью можно создавать настоящие композиции.

Драцена — растение, приносящее в дом удачу и счастье. Ее очень просто выращивать в домашних условиях, растение не прихотливо, не требует особого ухода. Как размножается драцена рассказано тут.

Виды домашних папоротников

Для комнатного разведения в горшках подходят такие виды папоротников:

• Адиантум (Adiantum) — изящное растение с перистыми вайями, расположенными на тонких темно-коричневых черешках. Пышная крона формируется из мелко рассеченных листьев. Он быстро растет, весьма неприхотлив, хорошо переносит затемненные места.

  Данный вид папоротника легко переносит нехватку солнечного света.

• Асплениум (Asplenium) привлекает эффектными, блестящими листьями светло-зеленого цвета. Растение отличается тем, что листья не разделяются на сегменты и формируют величественную форму. По центру листа проходит центральная жилка, которая через время темнеет и становится выразительнее.

  Глянцевые, цельные листы папоротника выглядят очень эффектно.

• Нефролепис (Nephrolepis) — неприхотливое растение. Различают несколько видов нефролеписов, которые отличаются формой и размером вай. Ажурные листья светло-зеленого цвета собраны в розетку. Длина вай достигает 1 м. На нижней стороне вай расположены сорусы со спорами, которые необходимы растению для размножения.

  Нефролепис может похвастаться тонкими, воздушными листьями.

• Платицеритум (Platycerium) отличается тем, что создает вайи двух типов. Листы заметно различаются по форме и назначению: спороносные вайи и стерильные вайи округлой формы. Длина вай достигает 50—70 см, листы нельзя протирать, иначе нарушится серебристая опушка.

Размножение папоротников спорами

Цикл размножения папоротников включает сбор созревших спор, хранение их для дозревания и высадку в грунт. Споры у растений размещены в спорангиях, расположенных точечно — в сорусах. При созревании спорангии становятся коричневыми. Каждая разновидность имеет свою скорость роста и особенности прорастания, поэтому лучше разграничивать посевы спор разных сортов. У созревших спор сорусы буреют. Споры срезают с участками вайи и хранят в бумажном пакетике для дозревания и просушивания. Пакетик нужно тщательно запечатать, так как споры легко летают. Открывают его только перед закладкой в почву.

Коричневые мешочки на листьях и есть будущие молодые папоротники.

Чтобы споры отделились от листа, необходимо просто постучать по пакету или хорошо его потрясти. Созревшие споры имеют вид коричневого порошка. Для посева применяют такие виды грунтовой смеси:

1. песок и верховой (бурый) торф в соотношении 1:3;
2. песок, листовую землю верховой торф и в соотношении 1:1:2;
3. песок и листовую землю в соотношении 1:3;
4. готовую земляную смесь для фиалок.

Субстрат старательно просеивают, чтобы убрать крупные и твердые частицы. До посева почву рекомендуется простерилизовать посредством пропаривания для уничтожения сорняков и вредителей в течение 4 часов. В качестве горшка используют неглубокую емкость из пластика или стекла. Контейнер наполняют влажным подготовленным грунтом и слегка его утрамбовывают. Толщина слоя составляет не более 4 см.

Сбереженные в пакетике споры засеивайте в неглубокий контейнер.

Споры плотно и равномерно распределяют по поверхности и не присыпают. Это бесполое размножение. Поверхность прикрывают стеклом, чтобы поддерживать высокую влажность. Контейнер ставят на свету, но защищают от солнца. Температура в комнате должна быть около +15—25°С. При низких температурах они не прорастают.

Период прорастания спор зависит от вида растения. Споры прорастают в интервале от нескольких недель до двух лет.

Весь период прорастания следует поддерживать стабильную влажность грунта, увлажняя сеянцы только с поддона.Вода для полива должна быть без хлора. Периодически поверхность грунта нужно проветривать, открывая стекло. Проросшие споры покрывают поверхность в виде зеленого мха. У пророщенных растений отсутствуют корни, и к почве они крепятся специальными волосинками — ризоидами.

Особенности ухода за проросшими папоротниками

Только через 1,5—2 месяца на ростках начинают прорастать корни и листья. Покровное стекло в этот период сначала убирают на 1—2 часа в сутки, увеличивая постепенно промежуток. Когда посевы раскрывают на постоянное время, их обязательно систематически опрыскивают водой. Рекомендуется обрабатывать ростки раствором эпина или микроэлементов каждые 2 недели 2—3 раза.

Регулярный полив и опрыскивания будут полезны для всходов.

Контейнер с ростками рекомендуется поместить в аквариум, который нужно держать закрытым. Постепенно растения адаптируют к открытому воздуху. У папоротников можно пикировать проросшие споры еще до формирования корня. Их размещают на поверхности грунта и тщательно опрыскивают водой. Растения со сформированными корнями пикируют, как обычно. Через 7—8 месяцев получаются хорошо развитые кусты.

Лучшая живая изгородь получается из барбариса. Этот кустарник необычно смотрится на участках рядом с хвойными деревьями или цветами, барбарис может размножаться семенами и черенками. Ягоды барбариса содержат множество витаминов, каротин и успокаивающие вещества. Они незаменимы в процессе приготовления плова, супов и салатов.

Волнистые попугайчики — веселые и забавные обители квартиры. Эти птицы могут стать настоящими друзьями. В этой статье мы поговорим о размножении волнистых попугайчиков.

Улитки являются своеобразными санитарами в аквариуме, они эффективно чистят стенки домашнего бассейна. Перейдите по этой ссылке www.razmnojenie.ru/zoologiya/mollyuski/ulitki.html и вы узнаете все о размножении улиток в домашнем аквариуме.

Вегетативное размножение папоротниковых

Вегетативным способом чаще всего размножаются садовые виды папоротников, некоторые комнатные растения и половые культуры. Среди комнатных видов наиболее пригодны для деления корня адиантумы, пеллеи, листовики, нефролеписы, птерисы. Растения размножают осенью в процессе пересадки или весной, когда ваи еще не выросли.

Вегетативный способ размножения пригоден не для всех видов папоротниковых.

Для деления не подходят растения, которые имеют только одну точку роста. Корневую систему ножом аккуратно разрезают между розетками. На каждом разделенном растении должна остаться часть корневой системы. Процедуру деления выполняют только в прохладную погоду. Растения высаживают в грунт и тщательно поливают. При размножении осенью растения также систематически поливают.

Необходимо учесть температурные условия при делении.

Некоторые виды размножаются вегетативно, посредством выводковых почек на черешках листьев. Выводковые почки пересаживают в тепличку, например, в аквариум. В тепличке поддерживают постоянную влажность. Когда растения укоренятся, их с частью грунта пересаживают на постоянное место. Растений, которые размножаются таким способом, очень мало, одно из них — пузырник луковиценосный.

Размножение папоротников

☰

У папоротников, как и у мхов, в жизненном цикле чередуются два поколения: гаметофит и спорофит. Однако, в отличие от мхов, у папоротников преобладает спорофит. То есть растение, которое мы в обиходе и называем папоротником, представляет собой спорофит. В клетках спорофита двойной набор хромосом, а в клетках гаметофита — одинарный.

Можно считать, что основное размножение папоротников происходит с помощью спор, так как именно благодаря им происходит увеличение количества новых растений папоротника, а также расселение. При половом размножении (с помощью половых клеток) новое растение вырастает там, где уже был заросток, выросший из споры.

На вайях (листьях папоротника) с нижней стороны образуются бугорки, состоящие из спорангиев. В них развиваются споры, содержащие одинарный набор хромосом (т. е. они уже являются гаметофитом, развивающемся на спорофите). Созревшие споры высыпают и разносятся ветром и водой.

Попав в благоприятные условия, спора прорастает в так называемый заросток, который является гаметофитом. Заросток папоротника выглядит как маленькая зеленая пластинка (в несколько миллиметров), но она способна к фотосинтезу, а значит, питается самостоятельно. У заростка есть корнеподобные образования (ризоиды), которыми он прикрепляется к почве и всасывает воду с минеральными веществами.

На нижней стороне заростков образуются половые клетки: сперматозоиды и яйцеклетки. Они гаплоидны, так же как заросток. Когда под заростками скапливается вода, сперматозоид может подплыть к яйцеклетке и оплодотворить ее.

В результате оплодотворения образуется зигота. Поскольку в ней объединяются хромосомные наборы сперматозоида и яйцеклетки, то она имеет двойной набор хромосом, т. е. представляет собой спорофит.

Зигота постепенно развивается в зародыш. При этом зародыш на начальных стадиях своего развития остается связанным с заростком и питается за его счет. Когда у зародыша появляется собственный корень и зеленые части, он начинает питаться самостоятельно.

Зародыш вырастает во взрослое растение папоротника (спорофит).

Папоротники способны также к вегетативному размножению. Оно может осуществляться с помощью корневищ, выводковых почек и др.

схема, особенности полового и вегетативного размножения

Папоротники относятся к древнейшей группе растений, существовавшей задолго до появления цветущей растительности и сохранившихся до сих пор. Сегодня папоротник – один из популярных растений для оформления ландшафтного дизайна. В этой теме рассмотрим размножение папоротников в домашних условиях, а также их разновидности и развитие.

Содержание материала:

Виды и сорта папоротников

Существует огромное количество групп и сортов папоротника.

Асплениум.

Известен любовью к скалистым поверхностям. Формирует отдельное семейство. Описание следующее: округлые, кожистые листовые пластинки на тонких веточках. Самые известные два вида: постенный и северный. Первый часто встречается на стенах старых каменных построек.          Растет преимущественно в каменных расщелинах. Северный любит скалистые места северной Европы и Азии.

Вудсия.

Относится к семейству асплениевых. Низкорослый папоротник, отличающийся «пушистой» листвой – из небольшого корня вырастают тонкие листья, от которых в две стороны расходятся листочки меньшего размера. Имеет несколько сортов (эльбская, многорядниковая), которые отличаются размером и плотностью листочков.

Кочедыжник.

Также относится к семейству Асплениума. Эта разновидность имеет около 200 сортов. Из них наиболее известны женский, китайский-красноватый (с красными прожилками). Описание: высокий кустарник с ажурными, легкими листовыми перьями.

Многорядник.

Как и предыдущие группы, входит в семейство Асплениума. Отличается от предыдущих шириной листовых веток, любовью к густой тени лесистой местности. Известны такие сорта: многорядник Брауна, трехраздельный, щетинковый.

Это интересно: папоротник комнатный

Орляк.

Относится к семейству циатейных. Популярен своей неприхотливостью – сорта этой группы встречаются на всех континентах нашей планеты: тундра, пустошь, лесистые заросли. Его нет разве что в пустыне и степях. От других разновидностей отличается огромным размером листовых ветвей – до полутора метров.

Осмунда.

Формирует собственное семейство. Один из самых древних видов папоротниковых. В далекие времена произрастали на всех материках, но сегодня встречаются лишь на Кавказе, в лесах Восточной Азии и Северной Америки. Сорта известны следующие: азиатская, Клейтона, королевская. Любит небольшую тень и болотистую местность.

Скребница.

Относится к асплениумному семейству. Ее отличительная особенность – уникальная в своем семействе любовь к суше и большому количеству света. Листья имеет кожистые, плотные, в отличие от сородичей. Предпочитает известняковые скалы.

К распространенным разновидностям папоротника относятся Страусник (форма листьев напоминает страусиные перья), Телиптерис (отличается буйной пушистостью зелени), Фегоптерис, Щитовник, Онколея.

Факт. Именно папоротники много тысяч лет назад имели в своем роде сорта древесных растений. Деревья со временем отмирали, а их древесина уходила вглубь почвы, спрессовывалась и дожила до наших дней в виде каменного угля.

Строение и развитие папоротников

Главная фаза жизненного цикла – спорофит.

Особенности строения спорофита:

• не длинные корни, отходящие от основного продолговатого корневища. Первичный корень быстро отмирает, а небольшие корешки крепнут, на них образуются почки;
• побеги – образуются из почек на корнях, являются главным способом размножения папоротника;
• листья – вырастают из корня;
• спорангии, собранные в небольшие пучки с названием «сорусы» – маленькие зеленые пластинчатые коробочки со спорами – второй способ размножения папоротника.

Жизненные циклы:

1. Бесполое растение. Полноценный папоротниковый куст, производящий семена.
2. Споры. Семена из коробочки, попавшие в почву.
3. Заросток. Небольшое зеленое растение, прикрепленное к почве, производящее сразу мужские и женские клетки.
4. Гаметы. Стадия размножения, слияния разнополых клеток.
5. Зародыш. Формирование нового бесполого растения.

На заметку. Зеленую массу папоротника не принято называть листьями, так как по строению она совершенно не схожа с привычной листвой цветущих кустарниковых растений.

Схема и описание размножения растений

Размножение папоротника происходит при помощи семян.

Схема размножения папоротника происходит таким образом: с нижней стороны листа папоротника находятся сорусы, которые при созревании отделяются от листовой пластины. Спорангии в кольце соруса разрываются, рассеивая вокруг себя споры папоротника. Затем из споры образуется небольшая зеленая пластинка, прорастающая в почву. Этот заросток крепится к почве ризодами, имеет растительные половые органы мужские и женские. Как только на пластинку попадет вода, например, после дождя, происходит оплодотворение: в женских органах (архегониях) есть яйцеклетка, к которой по каплям воды передвигаются из мужских органов (антеридий) сперматозоиды, и оплодотворяют ее. Получается полноценный зародыш, прикрепленный к заростку, от которого питается во время развития. Далее со временем вырастает растение.

Половое размножение и его особенности

Для собственноручного размножения папоротника в домашних условиях необходимо собирать споры, освободившиеся от оболочки и высеивать в нужном месте. Этот участок должен быть хорошо увлажненным. Условие для благополучного зачатия нового растения – высокий уровень влажности.

Для выращивания рекомендуется использовать смесь из торфа, простерилизованной почвы и древесного угля в соотношении 8:2:1 соответственно. Полученной смесью заполняют небольшой горшок почти до верха, затем ее хорошенько утрамбовывают, посыпают кирпичной крошкой. В эту крошку разбрасывают камни. Сверху горшок плотно накрывают прозрачным стеклом. Всю конструкцию ставят в поддон с отстоянной водой. Температура выращивания 21 градус. Место должно быть затемненным.

Первые заростки появляются через месяц, еще через два – оплодотворенные маленькие папоротники пускают первые листочки.

Вегетативное размножение растения

Вегетативное размножение – один из способов размножения папоротника путем деления, применяющийся садоводами. В природе такой способ не может происходить, да и подходит он не всем видам папоротниковых.

Важно! Для деления куста необходимо соблюдать условие – на одном корневище должно быть несколько розеток. Тогда их разделяют на несколько кустов.

Сроки деления – август и сентябрь, когда погода уж стала прохладной, либо весной, до раскрытия листовой вайи. Растение нужно выкопать и аккуратно ножом разрезать корневище между розетками, после чего посадить на новые места и некоторое время обильно поливать.

Цикл размножения

Цикл размножения делится на две эпохи:

1. Бесполое поколение. Точкой отсчета является зигота, из которой произрастает молодой спорофит. Далее он развивается в полноценное взрослое растение, на листьях которого формируются спорангии.
2. Половое поколение. Наступает в момент раскрытия спорангии и попадания спор в грунт. Зрелые споры прорастают небольшими «ножками» в почву, формируется в зрелого гаметофита. На этом этапе женские и мужские клетки готовы к слиянию. Далее при удобных условиях они сливаются, и цикл снова переходит на этап бесполого поколения.

Папоротник довольно распространенное растение при оформлении садового участка. Его не обязательно покупать в магазине – можно выкопать в лесистых зарослях. Главное: кусты нужно брать на участке, где папоротниковые хорошо размножились, то есть образовали обширные заросли. На черешках должна быть хотя бы одна розетка, почка, более-менее развитая корневая система, чтобы растение могло адаптироваться на новом месте. Место посадки должно быть влажным, без доступа прямых лучей солнца.

Размножение папоротников семенами, спорами, корневищем, способы размножения

Размножение папоротников – процесс разведения спорового декоративного растения в домашних условиях. Изначально его считали диким растением, которое произрастает исключительно в естественных условиях. Сегодня множество дачников занимаются разведением папоротников, чтобы создать привлекательный ландшафтный дизайн садового участка. Из 11 тысяч видов одомашненными считают только 2000 разновидностей, которые размножают не только естественным образом, но и рассадой, отростками.

Как происходит размножение папоротников в природе

Обычно в естественных условиях папоротники размножаются с помощью спор или выводковой почки. В течение всего жизненного цикла растения проходят стадии спорофит и гаметофит. Иногда при распространении корневой системы и увеличении новых организмов происходит самостоятельное расселение через половые ветки. В подобных местах появляется заросток, который зарождается на месте спорового кармана.

Процесс размножения прост: на вайях образуются спорангии, в которых развиваются споры с одинарным набором хромосом. После созревания споры распространяются по воде или ветру. Папоротник размножается спорами только в благоприятных температурных условиях. Попадая в подобные условия, заросток прорастает, затем закрепляется на поверхности с помощью ризоидов. В последующем в нижней части пластины развиваются половые клетки со сперматозоидами и яйцеклетками. После полного созревания происходит оплодотворение и зарождение зиготы. Зародыш питается от заростка, пока не обретет собственные корни. Таким образом, из зародыша или гаметофита вырастает настоящий кустарник.

Как можно размножить папоротник в саду

В садоводстве используют несколько видов размножения папоротника: деление куста, рассада, споры, корневые почки. Ранее делали сбор спорангий с целью дозревания спор в домашних условиях. Процесс разведения заключался в подготовке посадочного материала, который хранят в плотно запечатанных конвертах и сажают во влажный грунт.

После посадки лоток с семенами накрывают плотным полиэтиленом или стеклом, чтобы создать необходимый микроклимат. Первые всходы появляются через 20-30 дней. Поросль из ризоидной зелени обрабатывают 3 раза в день раствором эпина. Проталлиум или папоротниковую рассаду высаживают в отдельные торфяные стаканы, которые будут поглощать излишки влаги при поливе. Когда ростки достигают 5-10 мм, рассаду пикируют. За 6 месяцев проводят 3 пересадки, затем в возрасте 8 месяцев папоротник высаживают в клумбу или цветочный горшок.

Уличное растение рассаживают путем деления куста, который откапывают в начале весны. Заранее копают лунки, затем делят главный куст на несколько небольших частей. Перед посадкой обрезают гнилые части растения и присыпают землей. Дочерние кусты начинают развиваться после недели акклиматизации на новой земле. Эта особенность размножения папоротников заметна по недельной вялости ветвей, которая уходит после укоренения.

Внимание! Рассадный способ посадки и деление основного куста для размножения папоротника считаются самыми эффективными.

Посадочный материал в виде спор не всегда можно собрать вовремя или приобрести качественный товар в магазине. Однако и рассада может не пойти в рост, если не обеспечивать комфортные условия микроклимата и грунта.

Какие условия необходимы для размножения папоротников

В основном комфортные условия для благоприятного развития растения – высокая контролируемая влажность в помещении или увлажненный грунт на улице. Оптимальное время для начала вегетативного размножения папоротника – ранняя весна с постоянной плюсовой температурой воздуха. Рассадку кустов также делают летом после дождя, когда земля не требует дополнительного увлажнения. Папоротник не доминирует над сторонними растениями, поэтому может соседствовать с различными видами кустарников.

Чем реже садовод планирует поливать растение, тем дальше в тень сажают кусты. Растение укореняется и хорошо развивается при любом виде освещения. При посадке на солнечной стороне участка необходимо следить за состоянием куста и грунта. Быстро вянущие ветви – явный показатель нехватки влаги и витаминов. Эффективный полив вроде летнего душа после заката из мелкой лейки сделает папоротник пышным и ярким. Стоит заметить, что в тени папоротники более ветвистые, тогда как на солнце растут компактными кустами со светлой зеленью.

Как размножить папоротник делением куста

Результативный способ размножения кустарника, который можно делать в любой теплый сезон года, заключается в делении куста. Для начала за день до рассадки корни растения обильно заливают водой. По описанию и схеме размножения папоротники сажают на глубину до 20-30 см, хотя посадочную яму копают вглубь на 50-70 см. Дно засыпаю щебнем, смешанным с субстратом и удобрениями. Кусты делят на 4 небольшие части так, чтобы корни сильно не травмировались. На каждой части растения должно остаться 2 или 3 розетки. Корневища без почек роста будут долго приживаться или могут не укорениться.

По субстрату на дне лунки аккуратно расправляют корни, затем присыпают землей. После посадки папоротник поливают и опрыскивают разведенным раствором фитонцидов от насекомых. В первый год роста делают прикорневой круг для полива и мульчируют корни сеном или крупными опилками. Если листья начинают желтеть или покрываться ржавчиной, нужно произвести подкормку компостом или минеральным удобрением. Способы полива нужно чередовать: душ из лейки 2 раза в неделю и 1 прикорневой полив. Пикировку делают только по необходимости, если куст не принимается или почва слишком тяжелая, кислая.

Важно! Папоротник с наличием 1 корневой розетки делить нельзя.

Как размножить папоротник спорами

Выращивание папоротников из спор – довольно трудоемкий процесс возделывания кустарника, за которым нужен особый уход до момента первой пересадки. Посадочный материал приобретают в фирменных магазинах, хотя процессом сбора спорангий можно заняться самостоятельно.

Споры можно высаживать в любое время года, если посадка производится для выращивания комнатного папоротника. Уличные споровые растения сажают ранней осенью или весной. Споры рассыпают по поверхности влажного грунта, затем присыпают слоем земли в 3-4 см. Почку опрыскивают из пульверизатора и накрывают стеклом, пищевой пленкой так, чтобы внутри собирался конденсат. После появления первых всходов покрытие снимают в дневное время, а когда появляется проталлиум, делают рассадку по горшкам.

Важно! Споры сажают исключительно в стеклянные емкости, поливают отстоявшейся водой без хлора.

До образования первых листьев рассаду держат под стеклом и открывают на 2-3 часа. При частом и умеренном поливе 2-3 раз в неделю ростки быстро пойдут в рост. В помещении необходима постоянная плюсовая температура + 20-23 °С. Дикие сорта более приспособлены к экстренным условиям, но для сбора спорангий в лесу сложно подгадать время. Это не самый эффективный способ размножения папоротника, но при обеспечении должного ухода и подготовки посадочного материала можно вырастить здоровое растение.

Можно ли вырастить папоротник из семян

Ни в коем случае нельзя путать споры папоротника с семенами. Посадочный материал готовят самостоятельно. Как только на нижних листах образуются спорангии, делают обрезку нескольких веток. Споровые мешки не успеют раскрыться, а когда дозреют, то будут готовы к сушке. Семена снимают с листов и сушат под марлей в помещении с низкой влажностью. Размножать папоротник семенами начинают в середине марта или в конце апреля.

Семена высаживают в грунт, когда на ощупь их можно раскрошить. Способ выращивания кустарника почти ничем не отличается от спорового, за исключением того, что споры не всегда прорастают и большая часть посадочного материала погибает на стадии развития до проталлиума. В первые 2-3 месяца полив осуществляют 1-2 раза в неделю. Минимальная температура для посадки на улице допускается до + 10 °С, в комнате до + 15-18 °С. В возрасте 6 месяцев делают пересадку в новый грунт, подкармливают фосфатами. При возрасте 1-2 лет кусты делят на рассаду.

Заключение

Размножение папоротников – достаточно увлекательное и познавательное дело для любителей украсить собственный сад пышной зеленью. Растение неприхотливо к условиям произрастания, но требует пристального внимания на стадии разведения и выращивания после посадки. Своевременные подкормки и водные процедуры будут способствовать благоприятному развитию папоротника. Пышные и здоровые кустарники радуют взор дачников и любителей садоводства.

Строение и размножение папоротников — СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ

Цели урока:

обучающая: изучить особенности строения, размножения и развития папоротников на примере щитовника мужского;

развивающая: развивать у учащихся умения устанавливать причинно-следственные связи;

воспитательная: формировать ценностное отношение к окружающей природе; на примерах показать уязвимость папоротников и необходимость осторожного обращения с растениями в лесу.

Тип урока: изучение нового материала.

Методы обучения: беседа, описание, “биологический” диктант, рассказ с демонстрацией гербарных экземпляров.

Формы деятельности учащихся: индивидуальная, фронтальная.

Опорные термины, понятия: жизненный цикл, спорофит, гаметофит, спора, архегонии, антеридии, оплодотворение, зигота.

Вводимые понятия: папоротники, вайи, сорусы, заросток.

Материалы и оборудование: гербарный материал, лупы, раздаточный материал, различные виды комнатных папоротников, таблица “Папоротник щитовник мужской”, компьютер, мультимедийный проектор, презентация, карточки с заданиями.

Перечень знаний, умений, навыков, которые предполагается развивать на данном уроке:

— характеризовать строение, размножение и развитие папоротников.

1. Проверка домашнего задания

Ø Деятельность учителя

Проводит графический диктант, в котором необходимо отметить верные суждения знаком “+”, неверные — знаком “-”.

1. Среди высших растений моховидные представляют собой обособленную и тупиковую ветвь развития. Они произошли около 350 млн лет назад от первых наземных растений псилофитов — потомков прибрежных водорослей.
2. Мхи прикрепляются к почве с помощью корней, через которые они всасывают питательные вещества.
3. При разработке торфа были найдены хорошо сохранившиеся останки рыцаря в доспехах. Это объясняется тем, что сфагновые мхи выделяют обладающие бактерицидными свойствами гуминовые кислоты, которые убивают бактерии, и гниение не происходит.
4. Споры хвощевидных используют в медицине в качестве детской присыпки, в ветеринарии, а также в промышленности для получения желтой и зеленой красок.
5. Важное условие полового размножения мхов, плаунов, хвощей — наличие воды.

Ø Деятельность учащихся

Предполагаемые правильные ответы: 1 — “+”; 2 — “-”; 3 — “+”; 4 — “-”; 5 — “+”.

Ø Деятельность учителя

Нескольким учащимся может предложить выполнить индивидуальные задания по карточкам:

Карточка № 1. Сделать подписи к рисунку “Строение сфагнума п кукушкина льна”:

Карточка № 2. В схеме “Размножение мха” вставить недостающие элементы:

Ø Деятельность учащихся

Выполняют индивидуальные задания, на которые каждому отведено по 5 минут.

Ø Деятельность учителя

Задает вопросы:

1. Почему мхи называют “земноводными” в мире растений?
2. Чем мхи прикрепляются к почве?
3. Какое поколение доминирует в жизненном цикле мхов?
4. Где находится половое и бесполое поколение у мхов?
5. Из чего вырастает растение мха?
6. Почему процесс образования торфа связан со сфагновым мхом?

Ø Деятельность учащихся

Предполагаемые правильные ответы:

1. Клетки мхов легко теряют или поглощают воду. Для полового размножения им необходима водная среда.
2. Ризоидами.
3. Гаметофит.
4. На одном растении.
5. Из споры.
6. Он задерживает влагу и не гниет в толще отложений.
7. II. Организационный момент, постановка проблемы

Ø Деятельность учителя

Сообщает учащимся, что на уроке они продолжат изучение высших споровых растений, среди которых выделяются представители отдела Папоротниковидные. Это древнейшая группа настоящих наземных растений, известная с девонского периода. Сейчас известно около 12 тыс. папоротников. Демонстрирует слайд № 1.

Ø Деятельность учащихся

Слушают объяснение учителя.

Ø Деятельность учителя

Обращает внимание учащихся на тему урока и предлагает вспомнить и рассказать то, что им известно о папоротниках.

Ø Деятельность учащихся

Записывают в рабочих тетрадях тему урока.

Вспоминают все, что знают о папоротниках.

Ø Деятельность учителя

Знакомит учащихся с преданием: “Только один раз в году — в ночь на Ивана Купалу — в густом лесу в полночь раскрывается удивительный цветок папоротника”. Читает отрывок из произведения II. В. Гоголя “Ночь накануне Ивана Купалы”: “Глядь, краснеет маленькая цветочная почка и, как будто живая, движется. В самом деле, чудно! Движется и становится все больше, больше и краснеет, как горячий уголь. Вспыхнула звездочка, что-то тихо затрещало, и цветок развернулся, словно пламя, осветив и других около себя. Только смелый и удачливый человек мог заполучить цветок папоротника — разрыв-травы, от которого распадались все замки и запоры и сами в руки давались клады”.

Ø Деятельность учащихся

Слушают предание.

III. Изучение нового материала

Ø Деятельность учителя

Задает вопрос: “Можно ли верить преданию о цветке папоротника и его чудодейственной силе?”.

Ø Деятельность учащихся

Отвечают на поставленный вопрос. Выдвигают собственные гипотезы.

Ø Деятельность учителя

Рассказывает: “Чтобы ответить на поставленный вопрос, нам необходимо познакомиться со строением и жизнедеятельностью папоротников. Возникновение легенды связано с тем, что у некоторых видов папоротников, например у ужовника обыкновенного, одна часть листа выполняет функцию фотосинтеза, а другая — спороношения. Спороносная часть листа похожа на нераскрывшийся бутон цветка”. Демонстрирует слайд № 2.

Ø Деятельность учащихся

Записывают в тетрадях новые понятия.

Ø Деятельность учителя

Рассказывает, что тело папоротника делится на корень и побег, как у настоящих наземных растений, приспособленных к жизни на суше. Побег образован стеблем и листьями. Задает вопрос: “Как вы думаете, какую функцию выполняют корень и побег?”. Демонстрирует слайд № 3.

Ø Деятельность учащихся

Предполагаемый правильный ответ: Корень обеспечивает растение водой и минеральными солями, а побег синтезирует органические вещества.

Ø Деятельность учителя

Сообщает, что листья папоротников очень специфичны и называются “вайи”. Для них характерен длительный рост вершины, проявляющийся в образовании улитки. Задает вопрос учащимся: “Какую функцию, по вашему мнению, выполняют листья и стебель папоротников?”.

Ø Деятельность учащихся

Записывают определение понятия “вайи” в рабочих тетрадях.

Предполагаемый правильный ответ: Основная функция листьев — фотосинтез и спорообразование, а стебля — транспорт веществ и вынос листьев на поверхность.

Ø Деятельность учителя

Задает вопрос: “Как вы думаете, какие особенности строения листьев связаны с выполнением названных функций?”.

Ø Деятельность учащихся

Предполагаемый правильный ответ: С фотосинтезом связано наличие хлоропластов, обусловливающих зеленую окраску листьев, и широкой листовой пластинки, обеспечивающей более полное использование света под пологом леса. Спороношение обеспечено наличием спорангиев на нижней поверхности листьев.

Ø Деятельность учителя

Обращает внимание учащихся на то, что зародышевый корень у папоротников быстро отмирает и на смену ему появляются придаточные корни, возникающие на стебле.

Ø Деятельность учащихся

Записывают в рабочих тетрадях следующий факт: “Корень, как орган минерального питания, поглощает из почвы воду и минеральные соли, которые по проводящей системе корня, стебля и листа поступают во все органы папоротника. Сам корень использует готовые органические вещества, синтезируемые в листьях и поступающие ко всем органам растения по проводящим тканям — ксилеме и флоэме”.

Ø Деятельность учителя

Ставит перед учащимися вопрос: “Каким образом происходит размножение и развитие папоротников?”. Затем сообщает, что развитие папоротников происходит со сменой поколений спорофита и гаметофита. Демонстрирует слайд № 4.

Ø Деятельность учащихся

Отмечают в рабочих тетрадях особенности размножения папоротников.

Ø Деятельность учителя

Осуществляет актуализацию опорных знаний учащихся. Предлагает ответить на вопросы:

1. Какое поколение называют гаметофитом?
2. Какое поколение называют спорофитом?
3. Чем представлено половое поколение мхов?
4. Что собой представляет бесполое поколение мхов?
5. Какое поколение преобладает в жизненном цикле мхов?

Ø Деятельность учащихся

Предполагаемые правильные ответы:

1. Гаметофит — половое гаплоидное поколение, на котором формируются половые клетки: яйцеклетки и сперматозоиды.
2. Спорофит — бесполое диплоидное поколение, на котором формируются споры.
3. Половое поколение мхов представлено зеленым травянистым растением.
4. Бесполое поколение мхов представляет собой коробочку на ножке, живущую на спорофите.
5. В жизненном цикле мхов преобладает гаметофит.

Ø Деятельность учителя

Следующим вопросом, который необходимо рассмотреть на уроке, является изучение жизненного цикла папоротников.

Отмечает, что чередуются бесполое и половое поколения — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита — именно его мы называем папоротником. На нижней стороне листа можно заметить маленькие округлые образования. Демонстрирует слайд № 5.

Объясняет учащимся: “Отдельный спорангий трудно увидеть простым глазом. Его строение идеально приспособлено для разбрасывания спор. Зрелые споры высыпаются и разносятся ветром. Из споры вырастает крошечное растеньице, которое похоже на сердцевидную пластинку. Это — заросток, являющийся гаметофитом. Заростки при внимательном осмотре можно обнаружить на поверхности лесной подстилки. На нижней стороне заростка имеются ризоиды. Там же образуются антеридии и архегонии, в которых развиваются половые клетки — соответственно подвижные сперматозоиды и неподвижные яйцеклетки. Сперматозоиду, чтобы доплыть до яйцеклетки, необходима вода. После слияния половых клеток образуется одна клетка — зигота. Из зиготы развивается зародыш, который вырастает во взрослое растение — спорофит (сам папоротник)”.

Ø Деятельность учащихся

Составляют опорную схему жизненного цикла папоротников и рисуют ее в рабочих тетрадях.

1. Закрепление изученного материала

Ø Деятельность учителя

Предлагает учащимся проанализировать записи, которые были сделаны в рабочих тетрадях в течение урока, и сформулировать вывод: что нового они узнали о папоротниках?

Ø Деятельность учащихся

Формулируют устно ответ на поставленный вопрос.

Ø Деятельность учителя

Предлагает выполнить дифференцированные задания:

1. Сделайте подписи к рисунку “Строение папоротника”.
2. В предложенных карточках учащимся необходимо подчеркнуть правильные ответы.

Пример карточки:

1. Что развивается из спор папоротника? (Гаметофит; спорофит.)
2. Чем представлен гаметофит папоротника? (Травянистым растением с корневищем, стеблем и листьями; коробочкой со спорами; заростком.)
3. Чем представлен спорофит папоротников? (Травянистым растением с корневищем, стеблем и листьями; коробочкой со спорами; заростком.)
4. Какое поколение преобладает в жизненном цикле папоротников? (Бесполое — спорофит; половое — гаметофит.)
5. Что служит ограничивающим фактором в цикле развития папоротников? (Воздух, вода, температура.)

Ø Деятельность учащихся

Подписывают рисунок.

Предполагаемые правильные ответы:

1. Гаметофит.
2. Заростком.
3. Травянистым растением с корневищем, стеблем и листьями.
4. Спорофит.
5. Вода.
6. Рефлексия

Ø Деятельность учителя

Создает рефлексивную ситуацию, чтобы получить качественную оценку работы на уроке каждого учащегося и всего класса в целом.

Оценивает активность учащихся на уроке, благодарит за работу. Предлагает учащимся заполнить анкету для рефлексии. Анкета не подписывается.

Пример анкеты для рефлексии:

1. На уроке я работал …     активно / пассивно
2. Своей работой на уроке я … доволен / не доволен
3. Мне хочется, чтобы …

Ø Деятельность учащихся

Оценивают результаты собственной работы на уроке. Анонимно заполняют анкету и отдают учителю.

1. Домашнее задание

Ø Деятельность учителя

Предлагает выполнить следующие задания. Изучить § 42 учебного пособия. Ответить на вопросы после параграфа.

Сообщает учащимся, что на следующем уроке речь пойдет о многообразии папоротников, поэтому необходимо подготовить сообщения по темам: “Папоротники — комнатные растения”, “Лекарственные папоротники”, “Папоротники — пищевые растения”, “Папоротники, занесенные в Красную книгу”.

Ø Деятельность учащихся

Записывают домашнее задание. Готовят дома сообщения.

краткая схема посадки и пересадки

Папоротники — древнейшие растения, живущие на нашей планете. На Земле их насчитывают около 11.000 видов. Благодаря своим оригинальным листьям, они давно заслужили внимание цветоводов и стали использоваться, как домашние растения в качестве украшения интерьера и помощников в очищении и увлажнении воздуха.

Папоротник как домашнее и садовое растение – 2 вида

В природе существует два известных нам вида папоротников:

1. спорофиты — бесполые папоротники;
2. гаметофиты — половые папоротники (мужского и женского пола).

Представители первого вида произрастают в субтропиках, их листья сначала свернуты в спираль и постепенно с развитием растения разворачиваются. Именно спорофиты содержатся в качестве комнатных растений в домах и квартирах цветоводов. Форма и размер листьев у каждого сорта папоротника отличается от других. Растут листья весьма медленно. Листовая почка развивается под землей в течение нескольких лет, прежде чем показаться на свет в виде улиткообразной пластины.                           

Для комнатного разведения подходят следующие виды папоротников:

• Адиантум (Adiantum) – изящное растение с перистыми листьями, расположенными на тонких темно-коричневых черешках. Он весьма быстро растет, неприхотлив, неплохо переносит затемненные места.
•  Асплениум (Asplenium) привлекает внимание блестящими цельными листьями светло-зеленого цвета, по центру каждого из которых проходит выразительная темная жилка.
• Нефролепис (Nephrolepis) – неприхотливое растение с ажурными воздушными длинными листьями светло-зеленого цвета.

Поливать папоротник в домашних условиях следует по мере просыхания верхней части грунта, это растение любит воду, в поливе заключается практически весь уход за ним. Пересадка комнатного папоротника проводится только весной, в случае если предыдущий горшок стал ему тесен. Одним из самых популярных садовых папоротников является страусник лесной обыкновенный, называемый также черный папоротник. Он спокойно переносит морозы до -20 градусов, быстро растет в саду. Часто его используют, как декоративное растение на даче, он предпочитает тенистые места, которые обычно пустуют.

Размножение спорами – подготовка почвы, техника проращивания

Процесс размножения папоротников спорами заключается в самом сборе созревших спор, их хранении с целью дозревания и непосредственно высадке в грунт. Споры папоротника расположены в сорусах, которые приобретают бурый оттенок при созревании в них спор. Срезать споры необходимо вместе с частью листа, а затем хранить в плотно запечатанном пакете из бумаги до полного дозревания. Созревшие и готовые к высадке в почву споры представляют собой порошкообразное вещество коричневого цвета.

Для посева спор папоротника приготовьте одну из ниже представленных смесей почвы:

1. песок и бурый торф – 1:3;
2. песок, листовую землю и бурый торф – 1:1:2;
3. песок и листовую землю – 1:3;
4. готовый грунт для фиалок.

Смесь нужно будет очистить от возможно имеющихся крупных частиц и прогреть в духовой печи, для того чтобы уничтожить вредителей и семена сорных трав. В качестве емкости для высаживания спор папоротника используйте неглубокий контейнер, толщина слоя почвы в нем должна быть около 5 см. На хорошо утрамбованную и политую заранее почву равномерно распределяют споры, не присыпая их сверху. Контейнер накрывают стеклом и ставят в светлом, но защищенном от солнечных лучей месте, при комнатной температуре.

Время прорастания спор напрямую зависит от вида папоротника, это может быть 3 недели, а может занять и год. На протяжении всего времени всхода спор поддерживайте влажность грунта, в котором они находятся, только при помощи увлажнения поддона. Время от времени открывайте стекло, чтобы пустить к спорам кислород. Проросшие споры папоротника выглядят, как мох, покрывающий всю поверхность почвы. Пророщенные папоротники в самом начале не имеют корней, они начинают появляться только спустя 4-6 недель.

Покрывное стекло убираем постепенно, начиная раскрывать растения на пару часов в сутки, и каждый раз увеличивая период времени. Как только вы приучили папоротник к отсутствию парникового эффекта, начинайте опрыскивать ростки водой. 2 раза в неделю можно растворять в воде Эпин или другие микроэлементы и опрыскивать растения курсами по 2 недели в месяц. Развитое растение у вас сформируется через полгода после всходов, пересаживать папоротник в индивидуальный горшок можно, как только начнет развиваться корневая система.

Этот метод используется самыми терпеливыми цветоводами. За рождением новых представителей  папоротниковых очень интересно наблюдать, стадии их развития отличаются от роста большинства других растений, но уже изначально следует понимать, что этот процесс займет много времени и будет требовать от вас заботы и поддержания комфортных климатических условий окружающей среды.

Вегетативное размножение – деление корней, почкование

Куда проще размножить папоротник вегетативным путем. Способом деления корней размножаются садовые разновидности папоротника, несколько видов комнатных, такие как: листовики, адиантумы и пеллеи. Таким образом, можно размножить папоротник в процессе пересадки, весной.

Заметьте, для размножения подходят только крепкие взрослые растения, которые имеют более одной точки роста.

Деление проводят в прохладном помещении – корневую систему аккуратно разрезают, отделяя розетки друг от друга, а затем высаживают каждый отросток в грунт и обильно поливают. При правильном проведении процедуры приживаемость растений очень высока, так как каждый отросток имеет уже развитые корни, способные поглощать из почвы необходимые для роста вещества и микроэлементы, а также воду. В течение некоторого времени корневая система восстановит поврежденные участки и начнет развитие новых ответвлений.

Есть некоторые виды папоротников, которые размножаются посредством почек на черешках. Это, например, пузырник луковиценосный. В таких случаях почки пересаживают в тепличные условия, где поддерживается постоянная влажность. После того, как почки укоренятся, их можно пересадить в отдельный небольшого размера горшочек вместе с частью привычного им грунта. Далее правила ухода будут те же, что и для молодых папоротников, выращенных любым другим способом.

Как видно, папоротник сравнительно некапризное растение, важно лишь учитывать его тропическое происхождение и создать условия, идентичные тем, к которым он привык. Взамен вы получите прекрасного помощника в озеленении вашего домашнего интерьера или садового участка. Специалисты рекомендуют ставить горшок с папоротником в детских комнатах, неподалеку от письменного стола ребенка – это поспособствует концентрации внимания и усидчивости, благодаря вышеупомянутой способности растения очищать воздушное пространство и насыщать его кислородом.

для потенциала колонизации JSTOR

• Предпосылки и цели Изменения окружающей среды, опосредованные человеком, усиливают давление отбора на способность растений колонизировать новые области. Фрагментация среды обитания в сочетании с изменением климата в целом вынуждает виды колонизировать районы на больших расстояниях. Системы спаривания и генетическая нагрузка являются важными детерминантами создания и долгосрочного выживания новых популяций. Здесь система спаривания Asplenium scolopendnum, диплоидного гомоспористого вида папоротников, исследуется в связи с процессами колонизации.• Методы. Эксперимент в общей среде был проведен с 13 парами спорофитов, каждая из которых была выращена на разных участках. Вместе они составляют по крайней мере девять различных генотипов, представляющих, по оценкам, прибл. 95% нечастных внутривидовых генетических вариаций в Европе. Продукцию спорофитов регистрировали для гаметофитов, происходящих от каждого родительского спорофита. Гаметофиты выращивали in vitro тремя различными способами: (I) изолированно, (II) с гаметофитом из другого спорофита в пределах одного и того же сайта или (III) с партнером из другого сайта.• Ключевые результаты Продукция спорофитов была наивысшей при межсайтовых скрещиваниях (III), промежуточной при внутрисайтовых скрещиваниях (II) и была наименьшей при изолированных гаметофитах (I), что явно указывает на инбридинговую депрессию. Однако внутригаметофитное самоопыление наблюдалось у большинства протестированных генотипов (восемь из девяти). • Выводы. Результаты предполагают смешанную систему спаривания у A. scolopendnum с ауткроссингом, когда это возможно, и периодическим самоопылением, когда это необходимо. Периодическое внутриигаметофитное самоопыление способствует успешному заселению новых участков из одной споры.Образовавшийся спорофит, который будет полностью гомозиготным, со временем будет выделять большое количество спор. Каждый год это создает ложе гаметофитов в непосредственной близости от родителей. Любая неродственная спора, которая появляется, затем выборочно воспроизводится и вносит свои гены в новую популяцию. Таким образом, в то время как самоопыление способствует первоначальному успеху колонизации, инбридинговая депрессия способствует генетически разнообразным популяциям посредством ауткроссинга. Результаты являются дополнительным доказательством против слишком простого дихотомического разделения видов папоротников на самоопыление или ауткроссинг.

Oxford University Press — это отделение Оксфордского университета. Издание во всем мире способствует достижению цели университета в области исследований, стипендий и образования. OUP — крупнейшая в мире университетская пресса с самым широким глобальным присутствием. В настоящее время он издает более 6000 новых публикаций в год, имеет офисы примерно в пятидесяти странах и насчитывает более 5500 сотрудников по всему миру. Он стал известен миллионам людей благодаря разнообразной издательской программе, которая включает научные работы по всем академическим дисциплинам, библии, музыку, школьные и университетские учебники, книги по бизнесу, словари и справочники, а также академические журналы.

Системы разведения гомоспористых папоротников. A, Интрагаметофитное самоопыление, …

Контекст 1

… с образованием гемм у некоторых таксонов (например, многих Vittariaceae) продолжительность жизни может быть значительно увеличена. Например, колонии гаметофитов Hymenophyllaceae и Vittariaceae в восточной части США отслеживаются более 50 лет и могут быть реликтами доплейстоценового расширения ареала рассматриваемых видов (Farrar 1967).Большинство этих видов продуцируют ветвящиеся геммоносные гаметофиты. Еще одно важное преимущество неопределенного роста заключается в том, что долгоживущие гаметофиты могут достигать размеров в несколько квадратных сантиметров и производить десятки спорофитов в пространстве и времени (Фаррар и др., 2008; рис. 4), в отличие от модели одного гаметофита и одного спорофита, изображенной на учебники. Watkins et al. (2007 b) обнаружили, что основной причиной смертности наземных видов было нарушение. Фактически, ни один наземный вид (отмеченный как гаметофит и последующий пополнение спорофитов) не выжил достаточно долго, чтобы произвести плодородный спорофит.Это и другие исследования (Peck et al. 1990) указывают на то, что наземные виды при укоренении зависят от нарушений. Немногие виды способны расти на или под опавшей листвой, и необходимо вмешательство, чтобы обнажить нижележащую минеральную почву. Виды в этих средах обитания проходят r-отбор, и им необходимо быстро пройти свой жизненный цикл до того, как их заменит подстилка или конкурирующие растения. Покров, напротив, может быть менее подвержен нарушениям (Watkins et al. 2007 b), и такая стабильность будет способствовать появлению долгоживущих гаметофитов, которые могут достигать больших размеров (рис.4). Гипотеза о том, что повышение стабильности среды обитания может способствовать долголетию, не нова (Grime 1977). Тем не менее, остается вопрос, почему папоротники, растущие в эпифитных средах обитания, получают выгоду от увеличения продолжительности жизни гаметофитов? Чтобы понять это, нужно отказаться от простого бессмысленного хрестоматийного представления о самоопыляющемся гаметофите папоротника (Campbell 2004; Freeman 2011). Студент, полагающийся на текущее описание жизненного цикла папоротника в учебниках, быстро придет к выводу, что распространение спор папоротника эквивалентно миграции.Путем внутригаметофитного самоопыления (рис. 5 A) одна спора может дать начало спорофиту, который продолжает жизненный цикл. Любой спорофит, продуцируемый в рамках этой системы, будет гомозиготным по всем локусам (сперматозоид и яйцеклетка происходят от одного и того же мейотического события). Любой спорофитно-рецессивный летальный или иным образом вредный ген может предотвратить образование спорофита или отрицательно повлиять на него. Тем не менее, ранняя работа Клековски (1979) по выборочному набору видов предполагала, что такое самоопыление может быть обычным явлением среди папоротников, особенно с подземными гаметофитами (Soltis and Soltis 1986).Однако данные по изоферментам показывают, что межгаметофитное скрещивание (рис. 5 C) является правилом для диплоидных гомоспористых папоротников с надземными гаметофитами (Haufler and Soltis 1984; Soltis and Soltis 1987, 1990; Chiou et al. 1998, 2002). Klekowski (1979) действительно предполагает, что повышенная экологическая стабильность ведет к увеличению продолжительности жизни гаметофитов и межгаметофитному спариванию, что является явно эпифитной стратегией. Один из способов уменьшить трудности получения гаметангий из отдельных гаметофитов вместе — это произвести долгоживущий гаметофит, который может «ждать», пока поблизости не приземлится другой подходящий генотип.Фаррар и др. (2008) подробно обсудили вариации в форме гаметофита. Уместным для нашего обсуждения является то, что многие эпифитные папоротники соединились с медленнорастущими многолетними гаметофитами в форме лент и лент. В отличие от короткоживущих сердцевидных гаметофитов наземных видов, эпифитные гаметофиты могут существовать дольше и лучше конкурировать в матах мохообразных, встречающихся во многих зрелых эпифитных местообитаниях. Неопределенная трехмерная форма эпифитных гаметофитов папоротников (рис.4) позволяет им исследовать эти среды обитания в поисках микросайтов, где они могут сохраняться и ждать благоприятных условий для образования спорофитов (Dassler and Farrar 1997; Farrar et al.2008 г.). Эта долгоживущая стратегия «банка гаметофитов» невозможна для большинства наземных видов, которые при укоренении полагаются на нарушение порядка (Watkins et al. 2007 b). Дополнительной стратегией, разработанной во многих эпифитных клонах, является бесполое размножение с помощью диспергируемых гемм (рис. 4 H-4 L; Dassler and Farrar 1997). Виды с драгоценными гаметофитами обладают дополнительным преимуществом распространения пропагул, полученных от гаметофитов-основателей, на новые микросайты. И долгоживущие, и драгоценные гаметофиты могут иметь решающее значение для укоренения папоротников за счет распространения на большие расстояния, когда вероятность объединения двух спор одновременно крайне маловероятна.Важным компонентом увеличения продолжительности жизни гаметофитов является способность гаметофитов сохраняться в областях, где выживание спорофитов в настоящее время невозможно, но может стать возможным с изменением окружающей среды. Известно, что происходит самоопыление, и первые виды папоротников являются классическими примерами этого, но ауткроссинг преобладает у большинства видов (Tryon 1970; Crist and Farrar 1983; Ranker et al. 1994; Moran and Smith 2001). Папоротники разработали ряд разнообразных химических систем определения пола (т. Е., антеридиогены [Schneller 2008] и сложные системы разведения для поддержания гетерозиготности). Теперь мы знаем, что гаметофиты большинства видов функционально не двуполые, поддерживают разумный уровень генетического разнообразия и несут сильно различающийся объем генетической нагрузки (Ranker and Geiger 2008). Гаметофит, нашедший безопасное место для созревания, должен подождать, пока другой гаметофит (либо от того же спорофита, возможно, либо от другого растения) приземлится достаточно близко для передачи сперматозоидов, что является почти неразрешимой проблемой на любом расстоянии от спорофита.Если склонность к самосознанию редка, а долгосрочные последствия такого спаривания отрицательны (Ранкер и Гейгер, 2008), то можно ожидать, что у островных популяций сократится генетическое разнообразие. К сожалению, такие данные недоступны. Однако мы можем сделать некоторые выводы из флористического анализа. В сравнительном обзоре островных и континентальных флор Фаррар и др. (2008) обнаружили, что, хотя общее количество эпифитов одинаково в обоих регионах, островные флоры увеличили изобилие эпифитных видов с драгоценными гаметофитами.Может случиться так, что полог ослабляет давление инбридинга и способствует более быстрому видообразованию — гипотеза, согласующаяся с паническим бегством птеридофитов мелового периода в полог. Одним из основных факторов, с которыми ежедневно сталкиваются гаметофиты, является доступность воды; это естественно усиливается в таксонах, которые живут годами, особенно в эпифитных местообитаниях. Watkins et al. (2007 a) исследовали степень устойчивости к высыханию гаметофитов ряда тропических эпифитных и наземных видов.Это исследование выявило удивительную степень устойчивости к высыханию у гаметофитов всех видов, но особенно у эпифитных таксонов. Например, после того, как гаметофиты подверглись действию и регидратации из-за дефицита давления пара À 94 МПа (чрезвычайно сухой воздух для любого растения) в течение 24 часов, все виды показали более 50% …

Контекст 2

… при производстве гемм в некоторых таксонах (например, во многих Vittariaceae) продолжительность жизни может быть значительно увеличена.Например, колонии гаметофитов Hymenophyllaceae и Vittariaceae в восточной части США отслеживаются более 50 лет и могут быть реликтами доплейстоценового расширения ареала рассматриваемых видов (Farrar 1967). Большинство этих видов продуцируют ветвящиеся геммоносные гаметофиты. Еще одно важное преимущество неопределенного роста заключается в том, что долгоживущие гаметофиты могут достигать размеров в несколько квадратных сантиметров и производить десятки спорофитов в пространстве и времени (Farrar et al., 2008; рис.4), в отличие от одного гаметофита в учебниках — одна модель спорофита. Watkins et al. (2007 b) обнаружили, что основной причиной смертности наземных видов было нарушение. Фактически, ни один наземный вид (отмеченный как гаметофит и последующий пополнение спорофитов) не выжил достаточно долго, чтобы произвести плодородный спорофит. Это и другие исследования (Peck et al. 1990) указывают на то, что наземные виды при укоренении зависят от нарушений. Немногие виды способны расти на или под опавшей листвой, и необходимо вмешательство, чтобы обнажить нижележащую минеральную почву.Виды в этих средах обитания проходят r-отбор, и им необходимо быстро пройти свой жизненный цикл до того, как их заменит подстилка или конкурирующие растения. Покров, напротив, может быть менее подвержен нарушениям (Watkins et al. 2007 b), и такая стабильность будет способствовать появлению долгоживущих гаметофитов, которые могут достигать больших размеров (рис. 4). Гипотеза о том, что повышение стабильности среды обитания может способствовать долголетию, не нова (Grime 1977). Тем не менее, остается вопрос, почему папоротники, растущие в эпифитных средах обитания, получают выгоду от увеличения продолжительности жизни гаметофитов? Чтобы понять это, нужно отказаться от простого бессмысленного хрестоматийного представления о самоопыляющемся гаметофите папоротника (Campbell 2004; Freeman 2011).Студент, полагающийся на текущее описание жизненного цикла папоротника в учебниках, быстро придет к выводу, что распространение спор папоротника эквивалентно миграции. Путем внутригаметофитного самоопыления (рис. 5 A) одна спора может дать начало спорофиту, который продолжает жизненный цикл. Любой спорофит, продуцируемый в рамках этой системы, будет гомозиготным по всем локусам (сперматозоид и яйцеклетка происходят от одного и того же мейотического события). Любой спорофитно-рецессивный летальный или иным образом вредный ген может предотвратить образование спорофита или отрицательно повлиять на него.Тем не менее, ранняя работа Клековски (1979) по выборочному набору видов предполагала, что такое самоопыление может быть обычным явлением среди папоротников, особенно с подземными гаметофитами (Soltis and Soltis 1986). Однако данные по изоферментам показывают, что межгаметофитное скрещивание (рис. 5 C) является правилом для диплоидных гомоспористых папоротников с надземными гаметофитами (Haufler and Soltis 1984; Soltis and Soltis 1987, 1990; Chiou et al. 1998, 2002). Klekowski (1979) действительно предполагает, что повышенная экологическая стабильность ведет к увеличению продолжительности жизни гаметофитов и межгаметофитному спариванию, что является явно эпифитной стратегией.Один из способов уменьшить трудности получения гаметангий из отдельных гаметофитов вместе — это произвести долгоживущий гаметофит, который может «ждать», пока поблизости не приземлится другой подходящий генотип. Фаррар и др. (2008) подробно обсудили вариации в форме гаметофита. Уместным для нашего обсуждения является то, что многие эпифитные папоротники соединились с медленнорастущими многолетними гаметофитами в форме лент и лент. В отличие от короткоживущих сердцевидных гаметофитов наземных видов, эпифитные гаметофиты могут существовать дольше и лучше конкурировать в матах мохообразных, встречающихся во многих зрелых эпифитных местообитаниях.Неопределенная трехмерная форма эпифитных гаметофитов папоротников (рис. 4) позволяет им исследовать эти среды обитания в поисках микросайтов, где они могут сохраняться и ждать благоприятных условий для образования спорофитов (Dassler and Farrar 1997; Farrar et al. 2008). Эта долгоживущая стратегия «банка гаметофитов» невозможна для большинства наземных видов, которые при укоренении полагаются на нарушение порядка (Watkins et al. 2007 b). Дополнительная стратегия, разработанная во многих эпифитных линиях, — это бесполое размножение с помощью диспергируемых гемм (рис.4 H –4 л; Дасслер и Фаррар 1997). Виды с драгоценными гаметофитами обладают дополнительным преимуществом распространения пропагул, полученных от гаметофитов-основателей, на новые микросайты. И долгоживущие, и драгоценные гаметофиты могут иметь решающее значение для укоренения папоротников за счет распространения на большие расстояния, когда вероятность объединения двух спор одновременно крайне маловероятна. Важным компонентом увеличения продолжительности жизни гаметофитов является способность гаметофитов сохраняться в областях, где выживание спорофитов в настоящее время невозможно, но может стать возможным с изменением окружающей среды.Известно, что происходит самоопыление, и первые виды папоротников являются классическими примерами этого, но ауткроссинг преобладает у большинства видов (Tryon 1970; Crist and Farrar 1983; Ranker et al. 1994; Moran and Smith 2001). Папоротники разработали ряд разнообразных химических систем определения пола (например, антеридиогены [Schneller 2008] и сложные системы размножения для поддержания гетерозиготности). Теперь мы знаем, что гаметофиты большинства видов функционально не двуполые, поддерживают разумный уровень генетического разнообразия и несут сильно различающийся объем генетической нагрузки (Ranker and Geiger 2008).Гаметофит, нашедший безопасное место для созревания, должен подождать, пока другой гаметофит (либо от того же спорофита, возможно, либо от другого растения) приземлится достаточно близко для передачи сперматозоидов, что является почти неразрешимой проблемой на любом расстоянии от спорофита. Если склонность к самосознанию редка, а долгосрочные последствия такого спаривания отрицательны (Ранкер и Гейгер, 2008), то можно ожидать, что у островных популяций сократится генетическое разнообразие. К сожалению, такие данные недоступны.Однако мы можем сделать некоторые выводы из флористического анализа. В сравнительном обзоре островных и континентальных флор Фаррар и др. (2008) обнаружили, что, хотя общее количество эпифитов одинаково в обоих регионах, островные флоры увеличили изобилие эпифитных видов с драгоценными гаметофитами. Может случиться так, что полог ослабляет давление инбридинга и способствует более быстрому видообразованию — гипотеза, согласующаяся с паническим бегством птеридофитов мелового периода в полог. Одним из основных факторов, с которыми ежедневно сталкиваются гаметофиты, является доступность воды; это естественно усиливается в таксонах, которые живут годами, особенно в эпифитных местообитаниях.Watkins et al. (2007 a) исследовали степень устойчивости к высыханию гаметофитов ряда тропических эпифитных и наземных видов. Это исследование выявило удивительную степень устойчивости к высыханию у гаметофитов всех видов, но особенно у эпифитных таксонов. Например, после того, как гаметофиты подверглись действию и регидратации из-за дефицита давления пара À 94 МПа (чрезвычайно сухой воздух для любого растения) в течение 24 часов, все виды показали более 50% …

Смешанная система спаривания в папоротник Asplenium scolopendrium: значение для потенциала колонизации | Летопись ботаники

5″ data-legacy-id=»s1″> ВВЕДЕНИЕ

Экосистемы все больше подвергаются стрессу из-за антропогенных изменений окружающей среды, и выживание видов становится все более и более зависимым от способности колонизировать новые районы (Cain et al., 2000; Thomas et al. , 2004). Фрагментация среды обитания увеличивает среднее расстояние между участками подходящей среды обитания, в то время как в более крупном пространственном масштабе изменение климата одновременно вынуждает виды менять свои естественные ареалы (Svenning and Condit, 2008; Svenning et al. , 2008, 2009). Помимо проблем расселения в новые районы и местного обоснования, долгосрочный успех новых колоний зависит от репродуктивного успеха их колонистов (например, Soons and Heil, 2002).Увеличение размера местной популяции при первоначальной колонизации необходимо для снижения риска местного исчезновения, в то время как увеличение генетического разнообразия часто также важно в этом отношении (например, Spielman et al. , 2004; Crawford and Whitney, 2010).

Вероятность найти партнера по достижении половой зрелости быстро снижается по мере того, как отростки расходятся дальше от родителей (Peck et al. , 1990; Nathan, 2001). Поэтому колонизирующие растения больше полагаются на самооплодотворение и будут испытывать длительные периоды спаривания между родственниками.У многих видов самоопыление или инбридинг из-за небольшого размера популяции может привести к снижению приспособленности инбредного потомства к беспородному, то есть к депрессии инбредного скрещивания (Crnokrak and Roff, 1999; Keller and Waller, 2002, но см. , 2009). Экспериментальные исследования селекции предоставляют информацию о том, в какой степени инбридинговая депрессия повлияет на индивидуальную приспособленность, что позволяет оценить генетические риски, которые изменения окружающей среды представляют для выживания.

Папоротники представляют собой относительно малоизученную группу в Царстве растений, и для этой группы существует общий недостаток знаний о процессах колонизации и роли в них систем спаривания (Haufler, 2009).Папоротники отличаются от семенных растений тем, что распространение происходит через гаплоидные споры, а их жизненный цикл включает независимое поколение гаметофитов. Обычно считается, что гаметофиты в современных папоротниках недолговечны, хотя экспериментальных данных мало (но см. Sato, 1982; Peck et al. , 1990), и существуют заметные исключения (например, Osmundaceae и граммитиды у Polypodiaceae). Спорофиты являются диплоидными (или полиплоидными производными в некоторых таксонах), а взрослые особи производят несколько миллионов спор каждый год.По сравнению с семенами, из-за своего небольшого размера споры, как правило, разносятся ветром гораздо дальше. Однако, как и у семенных растений, большинство пропагул приземляются в непосредственной близости от родителя (Peck et al. , 1990). Дистанция распространения мужских гамет обычно очень ограничена, поскольку сперматозоиды требуют транспортировки в воде. Хотя папоротники производят большое количество спор и разносятся ветром относительно легко, успешное спаривание после распространения на большие расстояния [определено как> 1 км Peck et al. (1990)], требующий одновременного развития двух гаметофитов в пределах нескольких сантиметров, считается маловероятным событием (Peck et al. , 1990; Flinn, 2006). Однако частотное распределение папоротников на расстояние распространения до сих пор в значительной степени неизвестно, и поэтому неясно, как часто такие события действительно происходят.

Односпоровые папоротники образуют споры одного типа, которые могут дать начало гаметофитам, которые потенциально могут стать двуполыми. Самооплодотворение гаплоидного гаметофита, т.е. внутригаметофитное самоопыление, представляет собой крайний случай инбридинга и приводит к полностью гомозиготным спорофитам (Vogel et al. , 1999 b ). Таким образом, при отсутствии генетической нагрузки для успешной колонизации новых участков требуется только одна спора (Lloyd, 1974). Помимо гаметофитного самоопыления intra , аналогов которому нет у семенных растений, у папоротников возможно самоопыление inter гаметофита, когда объединяются гаметы двух гаметофитов, происходящих от одного и того же спорофита; это эквивалентно самоопылению семенных растений.Ауткроссинг происходит за счет объединения гамет двух гаметофитов, происходящих от разных спорофитов, хотя это все еще может эффективно представлять собой инбридинг, когда родительские спорофиты тесно связаны (т. Е. Межродительский инбридинг). На основании экспериментов по разведению и анализа генетической изменчивости гомоспористые папоротники в прошлом классифицировались либо как преимущественно ауткроссинговые, либо как самоопыляющиеся виды (Soltis and Soltis, 1992). По сравнению с диплоидами, полиплоидные виды папоротников, как правило, менее восприимчивы к депрессии инбридинга и выдерживают более высокие показатели самоопыления (Masuyama, 1979; Soltis and Soltis, 2000).

В этой статье представлена ​​система размножения Asplenium scolopendrium (Aspleniaceae), диплоидных (2 n = 72) гомоспористых видов папоротников (Tutin et al. , 1993), которые встречаются по всей Западной Европе (Jalas and Suominen , 1988). Наблюдения за онтогенезом гаметофитов для некоторых шотландских популяций предложили стратегию ауткроссинга для A. scolopendrium (Pangua et al. , 1994). Этот вид успешно колонизировал ряд лесов на недавно высаженном дамбой (1942 г.) польдере в Нидерландах (Bremer and Jongejans 2010).По оценкам, численность популяции спорофитов в 2002 году составляла> 13 000, это один из самых распространенных видов папоротников в одном из этих лесов — «Куиндербос» (Bremer, 2007). Мы предположили, что ауткроссинг у этого вида должен быть более успешным, чем самоопыление. Во-первых, потому что, по крайней мере, в Европе A. scolopendrium является диплоидным таксоном, а во-вторых, потому что его онтогенез гаметофитов предполагает стратегию ауткроссинга (Pangua et al. , 1994). Кроме того, учитывая очевидный успех колонизации голландских польдеров, а также всей Европы (Vogel et al., 1999, b ), его потенциал для внутригаметофитного самоопыления представлял интерес.

2″ data-legacy-id=»s2a»> Район исследования и полевой отбор

Куиндербос (52,8 ° с.ш., 5,8 ° в.д.), Нидерланды, представляет собой недавно высаженный лес (1949–1954 гг.) На земле, которая была восстановлена ​​у бывшего морского залива «Зуйдерзее» в 1942 году. Растительность представлена ​​равномерно возрастными насаждениями деревьев ( Fagus sylvatica , Fraxinus excelsior , Picea abies , P.sitchensis и Quercus robur ), а также различные виды подроста. К последним относятся в Нидерландах исключительно большое количество папоротников (Bremer, 1980, 2007) и мохообразных (Bremer and Ott, 1990). Почва состоит из слоя известковых песков (pH ≥ 7 · 2) поверх торфа. Верхний слой песка пересекается многочисленными дренажными канавами, которые хорошо врезаются в нижний слой торфа (Bremer, 2007). Это создало прекрасную среду для папоротников, и на местном уровне с этими желобами тесно связан Asplenium scolopendrium (Bremer, 1980, 2007).Подробные данные инвентаризации были собраны в этом районе за последние 30 лет (Bremer, 2007), что позволяет разграничить отдельные места колонизации. Места колонизации определялись как группы людей, занимающие одну и ту же траншею, с распределением особей в пределах участков не более чем на несколько метров.

Целые плодородные листья были собраны на 13 участках A. scolopendrium по всей территории Куиндербоса, взяв при этом листья двух спороносных растений на каждом участке.Отобранные спорофиты анализировали на аллозимную изменчивость в 11 локусах, следуя стандартным методам (см. Vogel et al. , 1999, и ). Ваучеры с исследованных мест колонизации были депонированы в Лондонском музее естественной истории (BM). Были выделены следующие 11 ферментных систем: 6-фосфоглюконатдегидрогеназа (6-PGD, EC 1 · 1 · 1 · 44), аспартатаминотрансфераза (AAT, EC 2 · 6 · 1 · 1), кислая фосфатаза (ACP, EC 3 · 1 · 3 · 2), глутаматдегидрогеназа (GDH, EC 1 · 4 · 1 · 2), изоцитратдегидрогеназа (IDH, EC 1 · 1 · 1 · 42), лейцинаминопептидаза (LAP, EC 3 · 4 · 11 · 1 ), малатдегидрогеназа (MDH, EC 1 · 1 · 1 · 37), фосфоглюкозоизомераза (PGI, EC 5 · 3 · 1 · 9), шикиматдегидрогеназа (SkDH, EC 1 · 1 · 1 · 25), триозофосфат изомераза (TPI, EC 5 · 3 · 1 · 1) и utp-глюкозопирофосфорилаза (UGPP, EC 2 · 7 · 9).Образцы из семи популяций по всей Европе (Англия, n = 8 и 24; Франция, 30; Германия, 10; Греция, 14; Шотландия, 21; Уэльс, 32) также были проанализированы на предмет аллозимной изменчивости в этих локусах для оценки генетического изменчивость включена в экспериментальную часть данного исследования (см. ниже). Эти данные являются частью более крупного популяционного генетического исследования этого вида (J. C. Vogel et al. , неопубликованные данные).

Генотипы очаговых особей

---

. Локус . 1 . 2 . 3 . 4 . 5 . 6 . 7 . 8 . 9 . SkDH aa bb bb aa aa bb bb bb