Клевер гибридный | Лесная кладовая
Клевер гибридный (или розовый) – один из самых обычных клеверов России и Европы. Особенности, фото клевера гибридного. Применение растения в хозяйстве, в лечебных целях.
Здравствуйте, дорогой читатель!
Любопытный и весьма распространенный у нас вид клевера – клевер гибридный (Trifolium hybridum), иначе называемый еще розовым. В отличие от клевера лугового – красного.
Растет по всей Северной и Средней Европе, а в России, кроме средней полосы, распространен в Предкавказье, Сибири, и добрался до Дальнего Востока.
Хотя это вполне европейский вид. В культуру он был введен в Швеции, за что получил еще и название клевера шведского. Как и культивируемый чаще клевер луговой, он очень легко дичает и дальше растет уже вполне самостоятельно.
Клевер гибридный: описание, фото
Растет клевер гибридный на влажных лугах и лесных полянах, возле рек и речек, по обочинам лесных дорог. А вот на сухих участках леса, тем более – на обочинах автодорог с их песчаным малоплодородным грунтом увидеть его, подобно клеверу ползучему, вряд ли удастся.
Это растение с восходящими, обычно маловетвистыми стеблями, полыми внутри. Вырасти в благоприятных условиях эти стебли могут на полметра и выше. Хотя, конечно, на моей фотографии клевер гибридный пониже – сантиметров 20. Но, видимо, с почвой не слишком повезло.
Заросли клевера гибридного в природе
Как и у всех клеверов, характерный лист – трилистник. Листочки овальные или обратнояйцевидные, с зубчатым краем. Сами тройчатые листья клевера гибридного иногда, и по форме, и по размеру, могут напоминать листья клевера ползучего. Еще больше сходства можно обнаружить в строении цветочных головок.
Листья, стебли и соцветия клевера гибридного
Однако напомню (а тем, кто не читал, советую заглянуть по ссылке), что у клевера ползучего стебли стелющиеся, а вверх поднимаются только длинные листовые черешки да цветоносы с соцветиями-головками.
Клевер гибридный, подобно красному луговому клеверу, может вырастать на значительную высоту и создавать значительную кормовую массу.
За что, собственно, и был введен в культуру.
Правда, чистых посевов клевера гибридного мне видеть не приходилось. Хотя не исключаю, что где-то они и имеются. Обычно же это растение подсевают на луга для улучшения качества заготавливаемого с них сена. Особенно – там, где почвы достаточно (или даже избыточно) влажные.
Самая характерная особенность клевера гибридного, отличающая его от других видов – цветочные головки. Они шаровидны, могут быть до 2 см в диаметре (но бывают и меньше). Цветки в соцветии расположены менее плотно, чем у клевера лугового, и головка получается довольно рыхлой.
Цветки в головке клевера гибридного меняют цвет — от белого до розового
Самое же любопытное, что венчики цветков клевера гибридного в процессе цветения меняют окраску! Обратите внимание на фото цветочной головки. Верхние цветки – белые, нижние розовые. Нижние иногда даже красными бывают.
Но ведь сначала расцветают самые нижние цветки в головке. Потом процесс распространяется выше.
Значит, розовые тоже сначала были белыми. А белые – порозовеют позже.
По окончании цветения венчики, как и у других клеверов, не опадают, а просто становятся бурыми. Плод клевера гибридного – яйцевидный боб с 2 – 4 семенами. Созревать плоды начинают уже с конца июня.
Применение клевера гибридного
Это прекрасное кормовое растение. Выше я уже писал о том, что его подсевают на луга для улучшения качества заготовляемых кормов.
Клевер гибридный (в отличие от лугового!) – прекрасный медонос. Его цветки душисты, переполнены нектаром. А длина венчиков делает этот нектар вполне доступным для пчел. Думаю, что пчеловоды нередко специально подсевают этот клевер вблизи своих пасек. Это – один из главных источников «клеверного меда».
Как и все бобовые, розовый клевер служит «зеленым удобрением», обогащающим почву соединениями азота. Ведь азотфиксирующие бактерии живут и в клубеньках на его корнях.
В лечебных целях клевер розовый применяют так же, как и прочие виды клевера.
Это кровоостанавливающее и ранозаживляющее действие как свежей измельченной травы, так и водного настоя из травы сухой. Это отхаркивающее, противовоспалительное, жаропонижающее действие настоя цветочных головок при простудах, кашле, бронхитах.
Пьют водный настой цветочных головок, а также травы клевера гибридного при «женских болезнях», а в качестве обезболивающего – при подагре. И для общего укрепления иммунитета употребляют тоже.
Рецептов здесь приводить не буду. Они, в общем, аналогичны для всех видов клевера.
Тем более, что я все же не «лекарь», а лишь пытаюсь знакомить читателей с особенностями и свойствами разных растений. Лечиться же рекомендую по советам врачей-специалистов. А все рецепты на этом блоге приводятся лишь для ознакомления.
Клевер гибридный – красивое растение с весьма полезными для человека свойствами. Конечно, в большинство регионов нашей страны он все же занесен человеком, но стал там уже просто частью природной среды.
С уважением, Александр Силиванов
Подписаться на новости? Кликните по картинке!
Клевер пашенный
Клевер пашенный или полевой, латинское Trifolium arvense, семейство Бобовые, латинское Fabaceae или Leguminosae
Дата последнего изменения: 2020-12-09
Формула определения
Род: Все листья тройчатые, не считая прилистников и кроющих листов — трава — у основания черешка имеются прилистники, они мельче листочков и отличаются по форме — большая часть лепестков срастаются между собой в нижней части и с тычиночной трубкой; бобы не длинее чашечки; все листочки с короткими черешками или сидячие — вид: венчик не жёлтый — цветки без прицветников; чашечка почти щелевидно замкнутая — чашечка с волосистым зёвом — венчик короче чашечки, розовый или белый, чашечка мохнато-волосистая.
Примечание: вряд ли на этом растении можно будет разглядеть щелевидность и волосистость зёва чашечки, я даже не пытался. Как-нибудь при очень хорошей погоде попробую сделать снимки, но вот получатся ли они — не знаю.
Описание
Почему-то мне казалось, что найти клевер пашенный достаточно легко, потому что он достаточно часто встречается, когда не нужен. Но вот захотелось наконец им заняться, и проискал почти всё лето. Да и не так густо он растёт. Хотя может быть мне просто не повезло. Очень оригинальный цветок, за свою мягкость и пушистость прозванный «котиком». Присмотритесь к нему повнимательнее.
Upd. 2019.07 Из наших клеверов это единственный вид с таким густым опушением, поэтому спутать его с другими видами не получится, но я всё же приведу ссылки на другие клеверы с указанием формальных различий. Клевер золотистый, как понятно по названию, красуется жёлтыми цветками. Далее клевер гибридный, клевер горный и клевер ползучий имеют прицветники.
А остальные клеверы имеют шаровидные или яйцевидные соцветия, а венчики их цветков значительно превышают чашечку: клевер луговой , клевер средний и клевер альпийский.
Посмотреть сразу все виды клевера можно в Глоссарии
Цветки
Upd. 2019.07 Соцветия плотные, цилиндрические, пушистые.
Upd. 2019.07 Цветоносы длинные, направленные вверх.
Upd. 2019.07 Цветки без прицветников. У клеверов прицветники выглядят как короткие шиповидные отростки у основания цветоножек, здесь их точно нет.
Upd. 2019.07 Венчик короче зубцов чашечки, розовый или белый. Как срастается большая часть лепестков и тычиночной трубки лучше посмотреть, например, у клевера лугового, там хоть цветки покрупнее. Цветёт с мая по сентябрь.
Upd. 2019.07 Кроющих листов у соцветия нет.
Upd. 2019.07 Длина соцветия около 3 см, может быть и больше. Диаметр оцветия около 10 мм.
Upd. 2019.07 Чашечка колокольчатая, белая с 10 зелёными жилками и 5 длинными зубчиками. Основания зубчиков зелёные. Как заглянуть в зёв чашечки — я ещё не придумал. Ожидается, что он будет волосистый и щелеобразно сомкнутый.
Upd. 2019.07 Зубцы чашечки перистоволосистые, от середины и до конца зубчики пурпурные. Всё это и определяет цвет и пушистость соцветия.
Upd. 2019.07 Основание чашечек мохнато-волосистое.
Upd. 2019.07 Длина чашечки 2 мм, длина зубчиков 4 мм, диаметр чашечки 1 мм — вот откуда мои сомнения в том, что я там что-то разгляжу.
Листья
Upd. 2019.07 Все листья сложные, с 3 продолговато-линейными листочками на коротких черешках. Листочки также обильно опушены и, кроме этого, имеют свойство складываться вдоль своей оси.
Upd. 2019.07 Нижние листья рано отмирают.
Upd. 2019.07 У основания черешка имеются прилистники, они мельче листочков и отличаются по форме.
На снимке он выглядит как узкий острый листочек с коричневыми жилками. Ничего не видно, пересниму.
Upd. 2019.07 Длина листочков 1 мм, ширина 2-3 мм.
Стебель
Стебель прямостоячий, до 30 см высотой, разветвлённый.
Стебель, как и все растение, опушён мягкими волосками.
Upd. 2019.07 Толщина стебля 1 мм.
Плоды
Плод — боб, не превышающий по длине зубчики чашечки.
Местообитание
Клевер пашенный растёт на суходольных лугах, пашнях, пустырях, обочинах дорог.
Применение
Клевер пашенный применяется в народной медицине как противовоспалительное средство, только вот чрезмерное употребление угнетает половую сферу человека. Не стоит заниматься самолечением. Может применяться как пастбищное растение, но его масса листьев достаточна мала.
Ещё фотографии:
Посмотреть, что ещё нужно отснять для этой статьи .
В общем сделать нужно следующее: отдельный цветок, плоды, лепестки сросшиеся, зев чашечки щелевидный и волосистый, прилистники, опушение листочков, черешочки
Показать раздел |
В списке-первоисточнике этот таксон считался синонимом Amoria hybrida (L.) C. Presl Смотри также: * – в списке-первоисточнике таксон имеет другой статус. Показаны с 1 по 30-е (30 из 156 найденных изображений).
|
Московская обл., окр. г. Железнодорожный, у дороги. 26.06.2020.
Костромская обл., Кологривский р-н, окр. заброшенной деревни Козлово, заросший травой участок на месте вырубки. 28 августа 2020 г.
Приморский край, г. Владивосток, окр. ж.-д. платформы Чайка, придорожная лужайка. 24.06.2020.
Московская обл., г. Химки, пустырь. 11.06.2019.
Москва, парк у Головинских прудов, луг. 18.09.2019.
Тверская обл., г. Тверь, Заволжский р-н, окр. Вагоностроительного завода, пустырь. 09.06.2019.Клевер розовый — style_pro — LiveJournal
? LiveJournal- Main
- Ratings
- Interesting
- iOS & Android
- Disable ads
- Login
- CREATE BLOG Join
- English
(en)
- English (en)
- Русский (ru)
- Українська (uk)
- Français (fr)
- Português (pt)
- español (es)
- Deutsch (de)
- Italiano (it)
- Беларуская (be)
Клевер.
Целебные свойства. Клевер гибридный, красный, розовый, луговой, пашенный, ползучий, белый, средний. Виды. Фото. — Ботаничка.ru
Целебные свойства. Клевер гибридный, красный, розовый, луговой, пашенный, ползучий, белый, средний. Виды. Фото. — Ботаничка.ruКлевер гибридный
© Pethan
Клевер гибридный (клевер розовый) — Trifolium hybridium L.
Семейство бобовые — Leguminosae.
Описание. Многолетнее травянистое растение с приподнимающимся стеблем. Листья сложные, тройчатые, с ромбически-эллиптическими листочками и ланцетными заостренными прилистниками. Цветочные головки шаровидные, розово-белые, душистые, на длинных цветоносах. Высота 30—80 см.
Время цветения. Июнь— август.
Распространение. Встречается в большинстве областей бывшего СССР.
Местообитание. Растет по сырым лугам и кустарникам, иногда культивируется.
Применяемая часть. Трава (стебли, листья, цветочные головки).
Время сбора. Июнь — август.
Применение.
Растение обладает легким слабительным, мочегонным, мягчительным, противовоспалительным и обезболивающим действием.
Настой травы применяют при простудных заболеваниях, ангинах, лихорадке, грудной жабе, ломоте во всем теле (множественном миозите).
Свежие Листья прикладывают к коже при воспалительных процессах.
Способ применения.
- 3 чайные ложки травы клевера гибридного настаивать 2 часа в 1 стакане кипятка, процедить. Принимать по 1 столовой ложке 4 раза в день.
- 2—3 столовые ложки травы обварить кипятком, завернуть в марлю. Подушечки прикладывать к воспаленным участкам кожи и больным местам.
Клевер луговой
© Sanja
Клевер луговой — Trifolium pratense L.
Семейство бобовые — Leguminosae.
Народные названия: дятлина красная, дятельник красный, дятельник, золотушная трава, лихорадочная трава, трехлистник луговой.
Описание. Двулетнее или многолетнее травянистое растение со сложными тройчатыми листьями с эллиптическими листочками, широкими треугольными прилистниками.
Цветки мелкие, мотылькового типа, собраны в шаровидные лилово-красные головки с обертками. На листочках тройчатых листьев клевера лугового часто имеются беловатые пятна. Высота 15 — 60 см.
Время цветения. Май — июль.
Распространение. Встречается почти на всей территории бывшего СССР.
Местообитание. Растет по лугам, опушкам леса, полянам, кустарникам.
Применяемая часть. Цветочные головки и листья.
Время сбора. Май — июль.
Химический состав. Растение содержит глюкозиды трифолин и изотрифолин, эфирное и жирное масла, витамин С, каротин.
Применение. Растение обладает отхаркивающим, мягчительным, мочегонным, потогонным, противовоспалительным и антисептическим действием.
Настой или отвар цветочных головок применяют при малокровии, простудных заболеваниях, кашле, малярии, золотухе, болезненных менструациях, простудных и ревматических болях и как отхаркивающее, мочегонное и антисептическое средство.
Наружно настой и отвар цветочных головок употребляют как мягчительное, противовоспалительное и болеутоляющее средство, в виде припарок — при нарывах, ожогах и ревматических болях. Измельченные листья прикладывают к гнойным ранам и язвам для их заживления .
Способ применения.
- 3 чайные ложки цветочных головок клевера настаивать 1 час в закрытом сосуде в 1 стакане кипятка, процедить. Принимать по ¼ стакана 4 раза в день за 20 минут до еды.
Клевер пашенный
© Fornax
Клевер пашенный — Trifolium arvense L.
Семейство бобовые — Leguminosae.
Народные названия: котики.
Описание. Однолетнее мохнато-пушистое растение с прямым тонким стеблем. Листья сложные, тройчатые, с линейно-продолговатыми мелкозубчатыми листочками. Цветочные головки одиночные, мохнато-волосистые, бледно-розовые, шаровидно-продолговатые. Высота 5— 30 см.
Время цветения. Июнь— июль.
Распространение. Встречается почти на всей территории бывшего СССР
Местообитание. Растет на лугах и полях с песчаной почвой.
Применяемая часть. Трава (стебли, листья, цветочные головки).
Время сбора. Июнь — июль.
Применение. Растение обладает вяжущим, противовоспалительным, обезболивающим и антисептическим действием.
Настой травы применяют при поносе, желудочно-кишечных коликах, кровавой моче, болезнях органов дыхания, кашле, удушье и при колитах у детей.
В немецкой народной медицине настой травы используют при поносах, дизентерии, сахарной болезни (диабете), болезнях дыхательных органов, охриплости голоса, кашле и одышке.
Припарки из растения применяют при кашле, грудной боли и ревматических болях, а отвар — для обмывания гнойных ран и язв.
Способ применения.
- 3 чайные ложки сухой травы клевера пашенного настаивать ½ часа в закрытой посуде в 1 стакане кипятка, процедить. Принимать по ¼ стакана 4 раза в день за 20 минут до еды, пить глотками.
- 3 —4 столовые ложки травы заварить кипятком, завернуть в марлю. Подушечки употреблять как обезболивающие припарки.
Клевер ползучий
© Forest & Kim Starr
Клевер ползучий (клевер белый) — Trifolium repens L.
Семейство бобовые — Leguminosae.
Описание. Многолетнее травянистое растение с ползучими укореняющимися побегами. Листья сложные, тройчатые, с обратнояйцевидными листочками. Мелкие цветки мотылькового типа собраны в шаровидные белые душистые головки на длинных цветоносах. Высота 10 — 25 см.
Время цветения. Май — август.
Распространение. На территории бывшего СССР встречается повсеместно.
Местообитание. Растет по лугам, полям, кустарникам, вдоль дорог.
Применяемая часть. Цветочные головки и трава (стебли, листья, цветочные головки).
Время сбора. Май — август.
Химический состав. Цветки содержат глюкозиды трифолин, изотрифолин, эфирное и жирное масло, витамин С. В листьях и стеблях обнаружены алкалоиды ксантин, гипоксантин, аденин.
Применение. Растение обладает общеукрепляющим, тонизирующим, обезболивающим, ранозаживляющим и антитоксическим свойствами.
Настой и настойку цветочных головок применяют при простудных заболеваниях, женских болезнях, туберкулезе легких, удушье, грыже, отравлениях, болях при подагре и как общеукрепляющее средство.
На Кавказе настой травы пьют при женских болезнях (до и после родов) и используют как ранозаживляющее средство.
Способ применения.
- 3 чайные ложки сухой травы клевера ползучего настаивать 1 час в закрытом сосуде в 1 стакане кипятка, процедить. Принимать по ¼ стакана 4 раза в день за 20 минут до еды.
Клевер средний
© Christian Fischer
Клевер средний — Trifolium medium L.
Семейство бобовые — Leguminosae.
Описание. Многолетнее травянистое растение с узловатым изгибистым стеблем. Листья сложные, тройчатые, с эллиптическими продолговатыми листочками и узколанцетными острыми прилистниками. Головки овальные, пурпуровые, без обертки. Многочисленные цветки в головках мотылькового типа. Высота 30 — 65 см.
Время цветения. Май — июнь.
Распространение. Встречается на большей части территории бывшего СССР.
Местообитание. Растет на лугах, по кустарникам, опушкам лесов на глинистой и песчаной почве.
Применяемая часть. Трава (стебли, листья, цветочные головки).
Время сбора. Май — июнь.
Применение. Растение обладает легким слабительным, мочегонным, противолихорадочным, обезболивающим, противовоспалительным и антисептическим действием.
Настой травы вместе с цветочными головками применяют при головной боли, лихорадочных состояниях, простудных заболеваниях, ревматизме, как легкое слабительное при запорах и употребляют при нервном истощении (неврастении).
Листья прикладывают к нарывам с целью ускорения их созревания.
Способ применения.
- 3 чайные ложки сухой травы клевера среднего настаивать 1 час в закрытом сосуде в 1 стакане кипятка, процедить. Принимать по ¼ стакана 4 раза в день за 20 минут до еды.
Использованные материалы.
В.П. Махлаюк. Лекарственные растения в народной медицине.
Удивительный пестролистный клевер в саду — сорта и особенности выращивания
Все мы знаем клевер как «луговую кашку», очень любимую насекомыми. Огородникам клевер известен как эффективный сидерат, ландшафтные дизайнеры нередко сеют его вместе со злаками на газоне, для пчеловодов это отличный медонос, ценная кормовая культура — для фермеров. Но мало кто знает, каким удивительным стал клевер в результате работы селекционеров. Его многоцветные расписные листики достойны самого почетного места в саду. Но, к сожалению, широкому кругу цветоводов пестролистный клевер пока не известен. Будем срочно исправлять эту ситуацию!
Удивительный пестролистный клевер в саду — сорта и особенности выращивания. © floradaniaСодержание:Клевер ползучий — ботаническая справка
Ползучий клевер (Trifolium repens L.) также известен под названиями: белый клевер, голландский клевер, кашка белая, или амория ползучая. Вид представляет собой стелящееся многолетнее травянистое растение из семейства бобовых. У белого клевера мощный стержневой корень, который отмирает в конце сезона и заменяется вторичной, в основном, неглубокой корневой системой.
Она развивается из столонов — вытянутый боковой побег с удлинённым междоузлием с пазушными почками. Столоны у белого клевера ползучие, длиной 10-40 сантиметров. Укореняясь, они образуют молодые листья и соцветия. Цветет клевер ползучий головчатыми соцветиями до 2-х сантиметров в диаметре. Они образуются на концах цветоносов, которые возвышаются над листвой на 5-10 сантиметров. Соцветие состоит из 20-40 белых или розоватых душистых цветков мотыльковой формы. После опыления развиваются линейные сидячие стручки, содержащие 3-4 сердцевидных, гладких желтовато-коричневых семян.
Листья белого клевера черешковые и тристроенные, могут широко варьироваться по форме и размеру. Окраска их в большинстве случаев тускло-зеленая, но даже в дикой природе можно увидеть некоторые вариации, например, V-образные светлые узоры или темно-красные вкрапления. Такое разнообразие позволило селекционерам создать множество сортов клевера с разноцветными расписными листками.
Читайте также нашу статью 6 лучших альтернатив газону.
Удивительные сорта клевера ползучего
Клевер «Атропурпуреа»
Клевер ползучий «Атропурпуреа» (Atropurpurea) имеет большое сходство с печально известной кислицей рожковой. Множество садоводов прельстившись ее очаровательным обликом высаживали растение в саду. После чего горько сожалели об этом. В отличие от кислицы рожковой, этот сорт клевера ползучего не сложно контролировать, он не становится таким злостным сорняком.
Листья у этого сорта трехлопастные темно пурпурные с выразительной тонкой ярко-салатовой каймой по краям листовой пластинки. Это невысокий стелющийся многолетник высотой всего лишь 15 сантиметров. Цветет сорт также довольно необычно, так как у него розоватые соцветия. По форме они, как и у видового клевера, собраны в головчатые соцветия и эффектно контрастируют с темноокрашенной листвой. Время цветения — июнь-июль.
Клевер ползучий «Атропурпуреа» (Atropurpurea). © thespruceКлевер ползучий «Кровь дракона»
Клевер ползучий «Кровь дракона» (Dragons Blood) — один из самых ярко окрашенных сортов. Его мелкие тристроенные листики объединяют в себе сразу три колера. Основную часть листка занимает голубовато-белое поле, ближе к черешку листики зеленые, при этом через всю листовую пластинку проходят яркие бордово-красные разводы.
Именно благодаря живописным красным мазкам, отдаленно напоминающим брызги крови, сорт и получил свое экзотическое название. Высота кустиков не выше 15 сантиметров, характер роста стелющийся. Не полностью распустившиеся соцветия также выглядят трехцветными, бутоны зеленые, цветки бело-розовые. Цветет в июне-июле.
Клевер ползучий «Кровь дракона» (Dragons Blood). © floraplanetКлевер ползучий «Грин Айс»
Клевер ползучий «Грин Айс» (Green Ice) — самый «холодный» сорт клевера. Название культивара переводится как «зеленый лед» и хорошо отражает особенности окраски растения. Листики у этого клевера зеленовато-белые, а у основания становятся ярко-зелёными. Цвета резко переходят один в другой, и такая игра белого и зеленого цвета создает впечатление, что лужайка из клевера эффектно покрыта изморозью.
Растение может достигать 30 сантиметров, но рост хорошо регулируется стрижкой, цветки белые или слегка розоватые. Цветет с июня до осени.
Клевер ползучий «Грин Айс» (Green Ice). © gardenКлевер ползучий «Изабелла»
Клевер ползучий «Изабелла» (Isabella) имеет ползучие кустики всего 15 сантиметров высотой, их ширина более 50 сантиметров, и со временем куртины разрастаются все шире и шире. Окраска листьев пурпурно-красная с зелёным. Большая часть листика окрашена в пурпурные или малиновые тона, а ярко салатовый представлен лишь небольшими узкими секторами у основания тристроенных листиков. Окраска цветков, которые также собраны в головчатые соцветия, розовая. Период цветения: июнь-июль.
Клевер ползучий «Изабелла» (Isabella). © helthenihavenКлевер ползучий «Вильям»
Клевер ползучий «Вильям» (William) достигает высоты 10-25 сантиметров и покрывает площадь 1 метр квадратный через 2-5 лет после посадки. У этого сорта самые яркие из всех существующих культиваров, насыщенно окрашенные соцветия. Они имеют очень глубокий красновато-фиолетовый цвет.
Листву этого сорта также можно назвать уникальной, ведь она меняет оттенки в течение сезона. Весной листики светло зеленые с бордовым оттенком, летом зеленеют, сохраняя небольшой бронзовый отлив, а осенью на них появляются темно-бордовые участки.
Клевер ползучий «Вильям» (William). © chen kuntsanКлевер ползучий «Леонора»
Клевер ползучий «Леонора» (Leonore) имеет некоторое сходство с сортом «Грин Айс», однако его нельзя назвать таким же строгим и холодным. На листьях этого клевера хорошо заметен яркий переход от небольшого травянисто-зелёного поля в основании трех листков через узор в виде красных язычков пламени к практически белой широкой каёмке цвета морской волны. Среди своих собратьев сорт «Леонора» выделяется более светлой окраской и оригинальным узором листьев.
Клевер ползучий «Леонора» (Leonore). © floradaniaЧитайте также нашу статью Устойчивые к вытаптыванию мхи и травянистые многолетники.
Широко известно, что клевер с четырьмя листочками вместо традиционных трех – символ большой удачи. На самом деле, листик клевера с четырьмя долями является довольно распространенной мутацией, и она может передаваться потомству. Учитывая склонность многих людей верить в счастливые приметы, селекционерами были созданы разновидности белого клевера, у которых имеется значительная доля листвы с четырьмя или более лопастями.
Они пользуются особенной популярностью в Ирландии и продаются в горшочках на день Святого Патрика, чтобы стать живыми презентами. Среди четырехлистников существует сорт с пурпурной листвой ‘Purpurascens Quadrifolium’, а также сорт имеющий зеленые листья – клевер ползучий ‘Quadrifolium’.
Клевер ползучий — особенности выращивания
Клевер — типичное растение лугов средней полосы, поэтому это абсолютно зимостойкий и неприхотливый многолетник, не требующий особого ухода. Единственное важное условие — пестролистные сорта требуют много солнца, чтобы проявить свой окрас максимально ярким. Хотя видовые растения могут переносить легкую полутень.
К почвам клевер неприхотлив и, как известно, сам обогащает грунт азотом. Хотя растение больше предпочитает известковые глинистые почвы, он также подходит и для супесчаных и даже растет на очень тяжелых грунтах. Относительно уровня рН, это могут быть и кислые почвы, и нейтральные, и даже сильно щелочные. Клевер любит увлажненные почвы, поэтому в засушливый период необходим полив. Однако хороший дренаж ему также необходим, так как застойное увлажнение растению не по нраву.
К сожалению, в настоящее время пестролистные сорта клевера ползучего мало распространены в России и его непросто найти в питомниках. Тем не менее в отдельных садовых центрах и интернет-магазинах можно отыскать посадочный материал отдельных сортов этой диковинки.
Клевер ползучий просто вырастить из семян, но купить у нас семена именно пестролистного клевера практически невозможно. Основной способ размножения для культуры – вегетативный, так как клевер легко размножается делением куста и черенками (столонами).
Клевер ползучий ‘Purpurascens Quadrifolium’. © arteyjardineriaПестролистный клевер в дизайне сада
В дизайне сада клевер, главным образом, используется в качестве почвопокровника. Он может высаживаться на переднем плане цветника, между лиственными кустарниками и особенно эффектен при обрамлении невысоких хвойных деревьев или кустарников.
Кроме того, сорта клевера ползучего великолепны в балконных ящиках и подвесных корзинах сольно или в сочетании с популярными однолетними цветами. В последнем случае клевер ведет себя как ампель, и разрастаясь начинает свисать, декорируя край контейнера. Композиции с использованием клевера размещают ближе к уровню глаз, чтобы можно было легко рассмотреть удивительные узоры на их мелких листочках.
Также из сортов клевера ползучего можно создать оригинальные пестрые лужайки и газоны. Красота такого клевера не зависит от периода цветения, и он не теряет декоративности в течение всего теплого сезона, радуя пестрой листвой. При этом листва клевера выдерживает значительное похолодание (до минус 10 градусов) и будет украшать сад до самой глубокой осени, а нередко и часть зимы. Иногда в середине лета применяют стрижку, чтобы омолодить листву и сделать коврик из клевера более приземистым.
Как и его дикий родственник, сортовой клевер ползучий хорошо разрастается и способен быстро покрыть ковром отведенные ему территории. Тем не менее злостным сорняком он не становится, и его легко контролировать стрижкой боковых побегов, либо вкопать ограничительную ленту сразу после посадки. И все же из-за его энергичного роста, не сажайте клевер рядом с медленно растущими растениями (например, небольшими альпийскими многолетниками). Клевер ползучий дает самосев, но этого можно избежать, не давая растению образовывать семена.
Белый клевер — не только очень красив, это отличный сидерат и магнит для опылителей, кроме того, он обеспечивает эффективную защиту от эрозии почвы, так как его столоны стелются по поверхности земли, и усиливают проникновение воды в почву.
Clover Hybrid: описание, собственные лечебные средства, виды
гибрид Трефле (латинское — Trifolium hybridum L.) — une plante de prairie vivaces, est une excellente plante de miel: la productivité de 1 га плантации — 52-125 кг merveilleux miel parfumé.
Les fleurs de ce type de trèfle sont activement visitées par les abeilles en raison de la disponibilité facile du nectar et du pollen brun.Clover Hybrid: описание
Растение, выращиваемое в расчете на тигровую среду, на высоте 1 метра; tandis que la majeure partie du système racinaire est située à une profondeur d’un demi-mètre.Les tiges sont creuses, légèrement ramifiées, s’élevant à la base. Chaque посажает 8 pousses aériennes d’environ 40 cm de haut, en culture culturale — jusqu’à 1 mètre. Les feuilles sont triples, avec des bords dentelés, s’assoient plutôt fermement sur des pétioles Assez longs, ce qui augmente la valeur du trèfle com plante fourragère. Les stipules sont coriaces, ovales, pâles.
L’inflorescence — это цветочная роза с цветными цветами (диаметр 3 см), расположенная на длинной основе, полученной при выращивании верхних конечностей.Au début de la флолизон, la corolle a une couleur pâle, qui devient ensuite rose pâle et turbulente lorsque le trèfle de l’hybride s’estompe. Les fines graines jaunes sont aplaties des deux côtés; la longueur de chacun d’eux est d’environ 1 мм.Территория распространения трефль д’гибрид
Трефль гибридная роза — прерия, экзижантная композиция из солей, mais il vaut mieux se sentir sur des terres нейтр. Самый крупный дистрибьютор в европейской части России и Экстремального Востока.Il se rencontre le long des berges des rivières, parmi les artisanales, dans les pres. Après la tonte, il pousse Assez mal. Résistant à l’hiver, Résistant à la ближайшем к Souterraine et du Sol, car il s’agit d’une culture qui aime l’humidité. Les rendements les plus élevés sont obtenus en culture sur des Tourbières Draines. Le trèfle hybride (латинский факт определения сына Trifolium hybridum L.) используется для того, чтобы изменить вкус блюд в семантическом ансамбле céréalières культур.
Préfère les zone bien éclairées, surqui se développe de manière luxuriante; se réfère négativement à l’ombrage. En raison des nodules avec des microorganismes fixant l’azote sur les racines, augmente la teneur en azote dans le sol (parfois mieux que la prairie de trèfle).
Репродукция
Гибрид клевера повторяет эксклюзивный метод обработки зерна и флоры. 2-3 и апре-ле-полу. Fleurit et mûrit de mai à septembre. La vie de la plante est de 6 ans. Un spécimen est возможностями de donner jusqu’à plusieurs centaines de graines, dans des années specific fertile à partir de 1 км2.mètre peut obtenir jusqu’à 9 милл зерен.
Dans la première année seulement une petite partiegraines émiettées. La Quantité restante, appelée «graines dures», a la propriété de très longue durée de maintenir sa viabilité et de germer progressment, подвесные длинные темпы.
La valeur d’un hybride de trèflecom culture fourragère
Hybride de trèfle vert, cultivé avec18ème siècle, считается подходящей культурой Fourragère Nutritive — la base de foin doux. La teneur en protéines dans la partie aérienne de la plante est la même que pour la prairie de trèfle, la fiber — beaucoup moins.
Премьер-купе является прекрасным средством для животноводства или удобрения. Après la tonte, le trèfle se développe fortement, donc la deuxième coupe de rendement — 3 fois moins que la première. La récolte de deux boutures, à condition que l’herbe se Trouve bien à partir de 1 га, est d’environ 65 quintaux. В ротации великих культур, le trèfle hybride est pratiquement remplacé par une varété de prairie de la culture.Le trèfle des semis est Recommandé en combinaison avec les céréales.La Plante Ne Mentira Pas et Succombera Facilement à la tonte. Le taux de semis est от 6 до 8 килограммов на гектар и средний вес от 1,0 см.
Гибридные типы: описание
Трефль-гибрид с четырехкратной высотой, главным образом, для выращивания растений, выращиваемых в домашних условиях. Рекомендуем для выращивания различных сортов: Лужанин, Курцевский, Фрегат, Фаллей, Красноуфимский 4, Маяк.
Курцевский вариант. Déplacé dans une Station expérimentale Arkhangelsk, есть caractérisé par une tige douce non perturbée de ramification moyenne et forte, des feuilles ovales allongées, des соцветия arrondies lâches. Pass avec succès des tests dans plusieurs régions russes. Le rendement moyen en matière sèche était:
- на территории Волго-Вятского региона — 38,6 ц / га;
- dans la région de Sibérie orientale — 31,5 ц / га;
- dans la région de la Terre noire centrale — 105,0 ц / га.
Период вегетации после печати прорастания и премьера купе от 65 до 108 дней. Les ravageurs et les maladies ne montrent pas d’intérêt pour une telle plante.
Фале. Le buisson est de couleur vert clair, légèrement pubescent, Heavy-Duty. Les feuilles sont caractérisées par une forme elliptique et ovoïde, une pubescence faible, une douceur. Соцветие розово-бланковое, рыхлое. Разнообразие при созревании, созревании и использовании кондитерских изделий, является нестабильным перед раком трофеев — Un maladie fongique du système racinaire.
Phare Cultivé pour le pâturage et la fenaisonutiliser. Les buissons sont à moitié brisés, окружающий 1 mètre de haut. Les feuilles sont vertes, sans motif, avec des marges en dents de scie. Прилистники en forme de coin, соцветие розовое.
Frégate Buisson полукруассан de maturation précoce. Le rendement moyen de masse sèche sèche est de 41,4 ц / га. La période végétative est d’environ 64 дней, для созревания зерна, il faudra 117 дней.Hivernal, dans le degré moyen peut êtreffected par la pourriture des racines, l’anthracnose, l’oïdium.
Trèfle hybride en medecine populaire
Традиционная медицина использует настой дезинфицирующего средства, обладающий собственными противовоспалительными средствами, анальгетиками, диуретиками, красочными и бронзовыми средствами.
Налейте лечебный настой куиссона, 3 чашки в кафе, чтобы настоять на кулоне «Бульон», 2 часа, фильтрующий фильтр и приготовить 4 порции на основе кулера в супе.Les feuilles de plantes fraîches sont utilisées pour enleverprocessus воспаление на горошине. Вылейте preparer une compresse utile devrait на 2–3 чашки супа. Des cuillères d’herbe de trèfle infusent avec de l’eau bouillante, enveloppent dans de la gaze. Les tampons qui en résultent s’appliquent aux zone doulou
Breaking Free: Геномика расширения ниши с помощью аллополиплоидии в белом клевере
ВВЕДЕНИЕ
Полиплоидия, при которой более двух геномов широко распространены в одном ядре эго, iso и особенно распространен у покрытосеменных (Otto, Whitton, 2000; Mable, 2003; Wood et al., 2009), где он считается движущей силой видообразования и биоразнообразия (Leitch and Leitch, 2008). Дупликация генома приводит к автополиплоидии, тогда как межвидовая гибридизация с последующим удвоением генома или слиянием нередуцированных гамет приводит к аллополиплоидии, при которой расходящиеся гомеологичные субгеномы находятся в одном ядре. Эти дупликации могут быть недавними (<150 лет; Ownbey, 1950; Soltis et al., 2004; Ainouche et al., 2009; Chester et al., 2012) или древними, восходящими к происхождению семенных растений 350 миллионов лет назад. (Mya; Jia и Международный консорциум по секвенированию генома пшеницы и др., 2013; Ли и др., 2015). Во многих клонах такие дупликации являются повторяющимся феноменом (Soltis et al., 2016; Soltis and Soltis, 2016). Многие неополиплоиды, вероятно, вымирают вскоре после образования, и есть много споров о последствиях полиплоидизации и о том, является ли это толчком к эволюции или тупиком (Otto, 2007; Madlung, 2013). События полиплоидии могут способствовать повышению приспособленности, фенотипической пластичности и адаптивности и были коррелированы с выживанием в стрессовых условиях, например, во время массового вымирания мелового и палеогенового периода (Gross et al., 2004; Leitch и Leitch, 2008; Fawcett et al., 2009; Vanneste et al., 2014a, 2014b; Selmecki et al., 2015). Последствия дупликации генома, особенно для аллополиплоидов, могут включать быструю потерю и перестройку генов (McClintock, 1984; Rapp et al., 2009; Grover et al., 2012; Tayalé and Parisod, 2013; Yoo et al., 2013; Garsmeur et al., 2013; Garsmeur et al., 2013; al., 2014; Woodhouse et al., 2014) посредством ряда механизмов, в которых задействована активность мобильных элементов (Woodhouse et al., 2014). Многие изученные аллополиплоиды демонстрируют признаки геномного или транскриптомного ответа на размещение дивергентных геномов в одном ядре, и эти процессы могут происходить в пределах очень небольшого числа поколений (Chester et al., 2012; Grover et al., 2012; Tayalé and Parisod, 2013).
Клевер белый ( Trifolium repens ; Tr) — пример относительно недавнего аллополиплоида, который, вероятно, возник во время последних крупных оледенений с 13 000 до 130 000 лет назад (Williams et al., 2012). Успешное многолетнее аллотетраплоидное растение с высокой вариабельностью (геном типа AABB; 2 n = 4 x = 32) бобовое, демонстрирующее дисомное наследование (Williams et al., 1998), оно имеет относительно компактный геном (1C = 1093 мегабаз [ Mb]; Bennett and Leitch, 2011), расположенные в небольших хромосомах одинакового размера с несколькими очевидными признаками, позволяющими различать гомеологи (Ansari et al., 1999). Более того, его аутбредный характер приводит к значительному полиморфизму последовательностей и высокогетерогенным популяциям (Aasmo Finne et al., 2000; Zhang et al., 2010). Белый клевер имеет широкий естественный ареал, охватывающий пастбища Европы, Западной Азии и Северной Африки, расположенных на разных широтах и высотах (рис. 1; Daday, 1958). Благодаря этой способности адаптироваться к широкому диапазону климатических условий, белый клевер широко используется в качестве вспомогательного корма во влажном умеренном земледелии, тем самым расширяя его ареал во всем мире (Рисунок 1; Daday, 1958; Abberton et al., 2006). Существующие родственники предков белого клевера по отцу и по материнской линии были идентифицированы как клевер западный ( Trifolium occidentale ; To) и клевер бледный ( Trifolium pallescens ; Tp; Ellison et al., 2006; Williams et al., 2012) . В отличие от белого клевера, эти диплоидные (2 n = 2 x = 16) виды имеют очень ограниченные и разрозненные крайние места обитания на окраинах ареала белого клевера, но не перекрывающиеся с ним. Ползучий T . occidentale приурочен к морю на расстоянии ~ 100 м от берега в морской нише на западном побережье Европы (Coombe, 1961), тогда как неползающий T . pallescens ограничен европейскими альпийскими местообитаниями на высотах от 1800 до 2700 м (рис. 1; Raffl et al., 2008). Событие аллополиплоидизации, приводящее к появлению белого клевера, считается относительно недавним из-за отсутствия значительного расхождения генных последовательностей с T . occidentale и соответствующий субгеном белого клевера, и предполагается, что это произошло во время последних крупных оледенений, когда условия окружающей среды привели к тому, что альпийские и морские виды оказались в непосредственной близости в ледниковых рефугиумах (Williams et al., 2012). В отличие от белого клевера, который занимает заметно разные среды до T . occidentale и T. pallescens , большинство аллополиплоидов с современными предками имеют сходную среду обитания с любым из предков (Soltis et al., 2016).
Рисунок 1.Ареал клевера белого и современных родственников его предков.
Современные ареалы клевера белого ( T. repens , Daday, 1958; зеленый) и современных родственников его диплоидных предков T . occidentale (синий) и T . pallescens (оранжевый). Т . occidentale находится в пределах 100 м от берега моря, а T . pallescens растет в альпийских регионах на высоте от 1800 до 2700 м.
Здесь мы секвенировали и проанализировали полные геномы и транскриптомы клевера белого и современных родственников его диплоидных предшественников, чтобы получить представление о времени, процессе и последствиях события аллополиплоидизации.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Сборка геномов белого клевера и его предков
Мы секвенировали инбредных особей белого клевера и современных родственников его диплоидных предков, T. occidentale и T. pallescens , используя ряд библиотек секвенирования Illumina, включая white clover TruSeq Synthetic Long-Reads (TSLR; дополнительная таблица 1). Оценки размера существующего генома-предшественника, полученные из данных о последовательностях, были аналогичными (~ 530 МБ), что вместе примерно равнялось оценке размера генома белого клевера в 1174 МБ (рисунок 1; таблица 1; дополнительный рисунок 1). T. occidentale и T. pallescens сборки включали, соответственно, 437 Мбайт ( N 50 = 192 килобаз [кб]) и 382 Мб ( N 50 = 173 кб) последовательности с учетом для 82% и 72% предсказанных размеров генома (рисунок 1; таблица 1). Сборка белого клевера охватывала 841 Mb ( N 50 = 122 kb) и приблизительно соответствовала сумме сборок существующих предшественников, что позволяет предположить, что слияние гомеологичных последовательностей было успешно устранено (Рисунок 1; Таблица 1).Сборка T. pallescens была более фрагментирована, чем другие виды, что ожидалось из-за меньшего количества вводимых данных секвенирования (таблица 1; дополнительная таблица 1).
Таблица 1. Статистика сборки генома клевера белого ( T . repens ) и современных родственников его диплоидных предшественников, T . occidentale и T . pallescensУпорядочение каркасов, конструирование псевдомолекул и отнесение к субгеномам руководствовалось парным неравновесием по сцеплению (LD, рассчитанное как r 2 ) между ~ 7300 генотипированием посредством секвенирования (GBS) однонуклеотидных маркеров полиморфизма (SNP) на 3364 каркасе (рис. 2А; дополнительный рис. 2) и выравнивание с модельным геномом кормовых бобовых Medicago truncatula (Mt4.0; Tang et al., 2014). Включение маркеров простых повторов последовательности (SSR), специфичных для одного локуса гомеологов (SLHS) (дополнительная таблица 2), в анализ LD позволило сопоставить псевдомолекулы и гомеологи с предыдущей картой генетического сцепления на основе SSR (Griffiths et al., 2013; Дополнительные рисунки 2C и 2D).
Рис. 2. Генетическая карта и синтения клевера белогос существующими геномами-предшественниками и модельными геномами кормовых бобов.
(A) Генетическая карта, основанная на LD-анализе ~ 7300 каркасных маркеров из популяции двупародительского картирования F 1 ( n = 93).Красный цвет указывает на высокий уровень попарной LD ( r 2 ) между маркерами. Черные точки обозначают микросателлитные маркеры SLHS из существующей коллинеарной карты генетического сцепления (Griffiths et al., 2013; Supplemental Figure 2). Происхождение предшественников гомеологов / субгеномов LG обозначено «O» ( Trifolium occidentale ) и «P» ( T . pallescens ).
(B) Circos (circos.ca) Диаграмма, показывающая межпсевдомолекулярные отношения между субгеномами белого клевера (Tr To ; Tr Tp ) и их предшественниками (To; Tp) в этих сборках.Наружное кольцо (заштриховано зеленым) представляет псевдомолекулы в мегабазах (Mb), а внутреннее кольцо (синее) изображает плотность генов как пропорцию вдоль псевдомолекул (%). Цветные линии представляют блоки синтении, построенные путем выравнивания всего генома с использованием программы LASTZ (Harris, 2007), содержащие совпадения длиной> 33 т.п.н. Блоки в пределах 100-килобайтных окон были объединены и представлены одной строкой. Перекрестные связи предшественников указывают на области высокой консервативности между субгеномом и обоими предшественниками, а не на предполагаемые события рекомбинации.
(C) Матричный график оценки синтении между субгеномами клевера белого («O» и «P») и эталонным геномом M . truncatula , модельная кормовая бобовая культура с восемью псевдомолекулами (Mt 1 — Mt 8). Synteny была основана на совмещении заказанных LD 3364 анкерных лесов белого клевера с M . truncatula геном Mt4.0 (Tang et al., 2014).
Псевдомолекулы белого клевера использовались для заказа сборок для T.occidentale и T. pallescens , и полученные псевдомолекулы имели одинаковый размер для предшественников и соответствующих им субгеномов белого клевера (рис. 2В; дополнительная таблица 3). В качестве оценки охвата генома в сборках последовательность полногеномного дробовика Illumina читается (размер вставки 180 п.н .; дополнительная таблица 1), представляя глубину 70 ×, 80 × и 35 × для T. occidentale , T. pallescens , и белый клевер, соответственно, были сопоставлены с соответствующими скоплениями, что дало коэффициент картирования ∼95% (дополнительная таблица 4).Это указывает на то, что сборки охватывают большую часть их геномов. Выравнивание субгеномов, производных от T. occidentale и T. pallescens (Tr To и Tr Tp , соответственно) клевера белого клеверного , с геномом Mt4.0 (Tang et al., 2014) выявило общую макросинтению с некоторыми существенными переделками относительно M . truncatula (рис. 2C), что согласуется с предыдущими результатами (Griffiths et al., 2013).
Аннотации генов для всех трех видов были усилены за счет использования сборок РНК-последовательностей (RNA-seq), полученных из считывания парных концов транскриптов, экспрессируемых в тканях цветков, листьев, корней и столона / побега (объединенный набор данных) из каждого видов, в среднем 77 миллионов считываний на образец (дополнительные таблицы 4 и 5).Из необработанных считываний ∼88%, 96% и 95% сопоставлены с последовательностями генома T. occidentale , T. pallescens и белого клевера соответственно, что указывает на то, что эти сборки охватывают большую часть генного пространства. Большой охват чтения облегчил аннотацию генов, при этом большинство моделей генов основано непосредственно на данных транскрипции (дополнительная таблица 5). Количество генов, кодирующих белок, было сходным для предшественников, а количество генов, кодирующих белок, у белого клевера было близко к сумме участвующих предшественников (дополнительная таблица 6).
To и Tp являются прародителями белого клевера
Идентификация существующих родственников диплоидных предков клевера белого (Рисунки 1 и 3A ) была частично основана на сходстве с дискретными частями генома хлоропласта, а также на внутренней транскрибированной Спейсерные (ITS) последовательности T. pallescens и T. occidentale , соответственно (Ellison et al., 2006). Расширяя это сравнение с полными геномами хлоропластов белого клевера и его современных предков, можно сделать выравнивание с T.pallescens выявил 99,5% идентичных оснований и средний охват 100% (дополнительная таблица 7), подтверждая, что T. pallescens является вероятным донором хлоропластов (дополнительная диаграмма 3). Продолжая этот анализ, мы исследовали данные, полученные в результате повторного секвенирования всего генома (примерно 49-кратный охват) четырех беспородных особей белого клевера из разных популяций (дополнительная таблица 8). Картирование белого клевера считывает от каждого человека в сравнении с геномами хлоропластов белого клевера, T.occidentale и T. pallescens идентифицировали высокое сходство с T. pallescens (среднее значение = 54 варианта SNP), тогда как было много различий относительно хлоропласта T. occidentale (среднее значение = 563 варианта SNP; дополнительная таблица 9 ). Таким образом, секвенирование пяти особей белого клевера (S 9 и четыре повторно секвенированных особи) подтверждает, что T. pallescens является вероятным источником хлоропласта белого клевера и, следовательно, материнским предшественником белого клевера.
Рисунок 3.Событие аллополиплоидизации белого клевера.
(A) Схема филогенетического дерева клевера белого (Tr) и его предков T . occidentale (To) и T . pallescens (Tp). Общий предок, «A», дал начало То и Tp (серая линия), которые гибридизуются (Hyb, синяя линия), давая начало двум субгеномам Tr To и Tr Tp в аллополиплоидном клевере белого.
(B) Синие точки указывают оценки времени разделения, основанные на наборах из 100 блоков выравнивания, полученных в результате указанных парных сравнений геномов, например.г. К против Тр. Точки накладываются на графики прямоугольников и усов, где медиана обозначена черной вертикальной линией. Используя частоту мутаций 1,8 × 10 -8 , оценки времени разделения показывают, что To и Tp разошлись от общего предка ∼192 Kya, тогда как подгеномы клевера белого Tr To и Tr Tp отделились от своих существующих предков 15 Kya и 17 тыс. Лет назад, что свидетельствует о происхождении клевера белого ∼16 тыс. Лет назад.
(C) Видообразование предков клевера белого (серый блок) и гибридизация, приводящая к появлению клевера белого (синий блок), согласованы с глобальным изменением температуры относительно современной средней температуры на основе данных ледяного керна (Jouzel et al., 2007). Блоки показывают степень возможного времени расхождения с использованием частоты мутаций в диапазоне 1,1–1,8 × 10 –8 (дополнительная таблица 9).
(D) Кривая PSMC, основанная на данных полногеномного ресеквенирования каждого из четырех особей белого клевера. Каждая кривая показывает историю предполагаемого размера популяции во времени. Представленный здесь анализ был выполнен с использованием частоты мутаций 1,8 × 10 -8 . См. Дополнительную таблицу 11 для результатов с более низкой частотой мутаций.
(E) Рисунок MSMC основан на тех же данных, что и рисунок PSMC. Количество гаплотипов соответствует количеству включенных особей. Все четыре составляют восемь гаплотипов. Шесть гаплотипов включают индивидов 81, 122 и 183 — все индивиды с наиболее выраженными узкими местами. Четыре гаплотипа имеют три комбинации по два человека: [1] включает 81 и 122; [2] включает 122 и 183; [3] включает 81 и 183. Результаты были масштабированы до скорости мутации 1.8 × 10 −8 . См. Дополнительный рисунок 10 для MSMC с использованием различных скоростей мутаций.
(F) SFS моделирования для 20 тысяч поколений при различных демографических сценариях, указанных справа (смоделированный эффективный размер популяции (EPS). Наблюдаемый SFS масштабируется для соответствия общему количеству полиморфизма для моделирования. Пунктирная линия представляет ожидаемое SFS при постоянном EPS.Зеленые числа указывают на смоделированные плотности SNP (%) и степень соответствия между наблюдаемыми и смоделированными данными.Степень соответствия рассчитывалась путем сначала деления смоделированных и наблюдаемых значений для каждого интервала на максимальное из двух значений, а затем с использованием формулы: Σ (наблюдаемое-смоделированное) 2 / simulated. Более низкие значения указывают на лучшее соответствие. Наблюдаемая плотность SNP составила 7,0%.
Область рДНК 18S-ITS1-5.8S-ITS2-26S ядерного генома, несущая последовательности ITS, формирует кластер генов, состоящий из многих сотен массивов тандемных повторов, расположенных в ядрышковой области организующей (NOR; Álvarez and Wendel, 2003).Предыдущий анализ ПЦР-амплифицированных последовательностей ITS белого клевера показал, что они либо идентичны, либо содержат вариант SNP с таковыми T. occidentale , и только T. occidentale -NOR был обнаружен (Ellison et al., 2006 ; Williams et al., 2012). В этом исследовании мы изучили 668 571 TSLR белого клевера на предмет последовательностей ITS и идентифицировали 774 полных совпадения, охватывающих область ITS1-5.8S рРНК-ITS2 длиной 623 п.н. Сопоставление с существующими данными ITS предшественников выявило 770 TSLR, содержащих SNP, диагностические для T.occidentale -производная ITS и, дополнительно, четыре TSLR, диагностирующих ITS, производную T. pallescens , что подтверждает подтверждение T. occidentale и T. pallescens в качестве предков (дополнительный рисунок 4). Распространенность последовательности T. occidentale -ITS подтверждает наблюдения, что активный ЯОР в белом клевере происходит от T. occidentale (Williams et al., 2012), тогда как обнаружение ITS, производного от T. pallescens , является первое открытие остатка Тп-НОР.Это еще одно свидетельство того, что T. pallescens внесла вклад в ядерный геном клевера белого в дополнение к геному хлоропластов. Снижение T. pallescens -NOR согласуется с доминированием ядрышек, наблюдаемым у аллополиплоидов, в результате чего локус рДНК одного предка часто замалчивается и впоследствии сокращается или удаляется из генома (Ansari et al., 2008; Kovarik et al., 2008 г.).
Расширяя сравнения за пределы свидетельств хлоропластов и ITS, мы также оценили полногеномные сходства между существующими предшественниками и соответствующими им субгеномами белого клевера.Мы идентифицировали SNP, специфичные либо для пар субгеном / предшественник (Tr To = To ≠ Tr Tp = Tp), либо к каждому геному-предшественнику (To ≠ Tr To = Tr Tp = Tp; Tp ≠ Tr To = Tr Tp = To) с использованием программного обеспечения Hybrid Lineage Transcriptome Explorer (HyLiTE; Duchemin et al., 2015), которое определило генный субгеном SNP и идентичность генома на основе транскриптомных и геномных данных трех видов, картированных на T. occidentale или эталонных генных моделей T. pallescens .Мы обнаружили ~ 8000 SNP, специфичных для каждого предшественника в транскрибируемых областях, тогда как мы идентифицировали в ~ 50 раз больше общих между каждым предшественником и его соответствующим субгеномом (дополнительная таблица 10 ) . Это указывает на существенную консервацию SNP между парами предшественник / субгеном, обеспечивая дополнительные доказательства того, что T. occidentale и T. pallescens являются вероятными предшественниками. В заключение, объединенные ITS, хлоропласты и более широкие геномные данные подтвердили, что клевер белый произошел от T.occidentale и T. pallescens предков, с T. pallescens в качестве вероятного материнского предка.
Белый клевер возник примерно от 15000 до 28000 лет назад во время последнего оледенения
Анализ генных SNP, специфичных для T. occidentale и T. pallescens с использованием HyLiTE (Duchemin et al., 2015), обнаружил относительно немного числа генных SNP (∼8000), специфичных для каждого существующего предшественника, что предполагает сходное и, возможно, недавнее время расхождения между каждым предком и его соответствующим субгеномом белого клевера (Supplemental Table 10 ) .Мы исследовали это далее, оценивая время события аллополиплоидизации клевера белого с использованием модели изоляции (Mailund et al., 2012), которая анализировала попарное выравнивание геномов предшественников ( T. occidentale и T. pallescens ) и субгеномов клевера белого. (Tr To и Tr Tp ; Рисунок 3A). Выравнивание целых псевдомолекул трех пар геномов (To против Tp; To против Tr To ; и Tp против Tr Tp ) давало от 10k до 32k выравниваний со средней длиной в диапазоне от 7.От 2 до 8,0 кб для каждого сравнения (дополнительные рисунки с 5 по 7, ; , дополнительная таблица 11). Поскольку модель предполагает нейтральные полиморфные сайты, мы замаскировали гены в выравнивании, чтобы удалить области, которые, вероятно, находятся в процессе отбора. Частота мутаций для клевера белого неизвестна, но частота замены оснований 6,5 × 10 -9 на поколение была определена у Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ; Ossowski et al., 2010), и частота мутаций, по-видимому, увеличивается с размер генома (Lynch, 2010).Основываясь на этих наблюдениях, мы оценили частоту мутаций клевера белого и его предшественников в диапазоне от 1,1 × 10 -8 до 1,8 × 10 -8 на основание на поколение (дополнительный рисунок 8). Это согласуется с оценкой скорости мутаций по всему геному аллотетраплоидного арахиса ( Arachis hypogaea ), составляющей 1,6 × 10 -8 (Bertioli et al., 2016). Поскольку время расхождения зависит от используемой частоты мутаций, частота мутаций напрямую влияет на оценки времени расхождения.Основываясь на одном поколении в год, частота мутаций Arabidopsis 6.5 × 10 -9 поместила расхождение предков клевера белого ∼530 тысяч лет назад (Kya) с расхождением между предком и субгеномом с 43 Kya до 48 Kya (дополнительная таблица 11) . Однако при использовании частоты мутаций прокси-клевера расчетная дивергенция предшественников составляла от ~ 191 тыс. Лет назад до 313 тыс. Лет назад, а дивергенция предшественников и соответствующих субгеномов составляла от 15 до 28 тыс. Лет назад (рисунки 3B и 3C; дополнительная таблица 11). Если предположить, что время события аллополиплоидизации приравнивается к расхождению генома-предшественника с субгеномами белого клевера (рис. 3A), оцененные скорости мутаций поместили аллополиплоидизацию в период оледенения, кульминацией которого стал последний европейский ледниковый максимум ∼20 Kya (Yokoyama et al ., 2000; Mangerud et al., 2004), тогда как количество прокси-клевера совпало с самим ледниковым максимумом (рис. 3C). Это был период, когда альпийские и прибрежные прародители, вероятно, находились в непосредственной близости в ледниковых убежищах.
Белый клевер возник в результате множественных событий гибридизации
Существует ряд сценариев аллополиплоидизации (Ramsey and Schemske, 1998; Mason and Pires, 2015), которые, возможно, привели к появлению белого клевера, что привело к различным признакам геномного разнообразия.Общие примеры основаны на продукции невосстановленных гамет и могут включать такие сценарии, как одиночная гибридизация и событие удвоения хромосом (A × B = AB → AABB) или межвидовая гибридизация нередуцированных гамет (AA × BB = AABB). Если бы возникновение клевера белого произошло в результате единственного события гибридизации, это было бы связано с серьезным генетическим узким местом. Мы оценили это, проанализировав данные повторного секвенирования всего генома (примерно 49-кратный охват) от четырех беспородных особей белого клевера из разных популяций (дополнительная таблица 8).Затем эти геномы оценивали с помощью моделей парного последовательного марковского слияния (PSMC) (Li and Durbin, 2011) с использованием описанных выше частот мутаций в диапазоне от 6,5 × 10 -9 до 1,8 × 10 -8 на сайт на поколение. Модель PSMC оценивала текущие и прошлые эффективные размеры популяции (EPS или N e ) на основе частоты мутаций четырех геномов и их субгеномов, что также позволяет сделать вывод о EPS популяций предшественников до аллополиплоидизации.Для трех из четырех человек модель предполагала только умеренное генетическое узкое место 2–15 тыс. Поколений назад, когда EPS упал до ∼20 тыс. С уровня ∼48 тыс. До возникновения узкого места (рис. 3D; дополнительная таблица 12). За этим последовало быстрое недавнее расширение, которое отставало от периода потепления после последнего ледникового максимума (рисунки 3C и 3D; Mangerud et al., 2004). Четвертый человек (27) имел большее количество полиморфных сайтов, чем остальные три, что может объяснить разницу в оценках истории популяции ( S дополнительная таблица 8).В дополнение к скорости мутации, скорость рекомбинации также влияет на анализ PSMC, но мы обнаружили, что результаты стабильны в широком диапазоне настроек рекомбинации (дополнительный рисунок 9). 20-кратное увеличение EPS для белого клевера по сравнению с популяциями-предшественниками кажется высоким и может быть завышено, поскольку модель PSMC имеет ограниченные возможности для точного определения EPS в недавнем прошлом (<20 Kya; Li and Durbin, 2011). Анализ PSMC не выявил серьезного узкого места в популяции, совпадающего с событием гибридизации, как можно было бы ожидать, если бы белый клевер произошел от двух или нескольких родительских растений, предполагая, что разнообразие могло быть перенесено на белый клевер от его предков в результате множественных событий аллополиплоидизации.Эти результаты были подтверждены с помощью анализа множественного последовательного марковского слияния (MSMC) (Schiffels and Durbin, 2014), расширенной версии PSMC, в которой несколько человек могут быть опрошены одновременно. Включение большего количества людей (или гаплотипов) улучшает оценку EPS в последние периоды времени (от 2 до 30 Kya; Schiffels and Durbin, 2014), дополняя модель PSMC. Анализ MSMC выявил слабое узкое место, подобное модели PSMC, которое стало несуществующим, оставив только недавнее увеличение размера популяции, поскольку разрешение улучшилось с постепенным добавлением гаплотипов (рис. 3E).Как и в случае с PSMC, результаты MSMC были согласованы в широком диапазоне настроек рекомбинации и мутации (дополнительный рисунок 10).
Эти модели, однако, не могут надежно отличить очень серьезное краткосрочное узкое место от менее выраженного сокращения EPS в течение более длительного периода (Li and Durbin, 2011; Schiffels and Durbin, 2014). Чтобы различить эти возможности, мы охарактеризовали разнообразие существующих популяций белого клевера с использованием полученных из GBS SNP, идентифицированных у 200 особей из 20 различных популяций клевера (дополнительный набор данных 1).Мы обнаружили высокий уровень разнообразия, с полиморфизмом, обнаруженным в 7,0% всех надежно секвенированных сайтов со средней гетерозиготностью 0,21, что дает общее нуклеотидное разнообразие в геноме 0,015. Это похоже на другие виды аутбридинга, такие как теозинте ( Zea mays ; 0,012; Chen et al., 2017), Arabidopsis lyrata и Arabidopsis halleri (0,024 и 0,020; Новикова и др., 2016) и выше, чем у самоопыляющихся видов, таких как Arabidopsis (0,0060; Новикова и др., 2016) и M . truncatula (0,0043; Branca et al., 2011). Этот набор данных позволил нам создать подробный частотный спектр аллелей или участков (SFS) этой выборки популяции белого клевера, с которым мы могли сравнить моделированные SFS, полученные при различных демографических сценариях.
Наиболее сильное узкое место может возникнуть в результате единственной гибридизации и события удвоения хромосом (A × B = AB → AABB), в результате чего будет получен один гомозиготный особь-основатель белого клевера без полиморфных сайтов, из которых все разнообразие будет накапливаться посредством мутаций.Этот сценарий показал очень сильную предвзятость в отношении общих аллелей в сочетании с низким уровнем полиморфизма и несовместим с наблюдаемыми данными (рис. 3F). Вторая возможность заключается в том, что две нередуцированные гаметы, по одной от каждого из гетерозиготных диплоидных предшественников, слились с образованием единственного гибрида клевера белого (AA × BB = AABB), тем самым перенося вариации на белый клевер от двух предков-основателей. Этот второй сценарий произвел SFS, подобный модели нередуцированных гамет, хотя и с менее серьезным перекосом по сравнению с наблюдаемыми данными (рис. 3F).Эти результаты предполагают, что одно лишь узкое место среди населения не может объяснить наблюдаемые данные. Вместо этого мы смоделировали комбинации различных типов узких мест в популяции с недавним увеличением численности популяции до 20 раз по сравнению с EPS доаллополиплоидизации (дополнительный рисунок 11). Из всех протестированных сценариев недавнее трехкратное расширение EPS при отсутствии узкого места среди населения наиболее близко подошло к сопоставлению наблюдаемых данных (рисунок 3F; дополнительный рисунок 11; дополнительная таблица 12).Моделирование также соответствовало наблюдаемой плотности мутаций, когда размер популяции предшественников увеличивался, предполагая, что анализ PSMC недооценил EPS предшественника, который на ∼48k был ниже, чем обычный диапазон от 100k до 1000k для ядерных геномов многоклеточных видов (рисунок 3F; дополнительная таблица 12; Линч, 2010).
Таким образом, маловероятно, что белый клевер испытал серьезное генетическое узкое место во время аллополиплоидизации во время последнего оледенения ∼15-28 Kya, и, должно быть, произошел от нескольких независимо созданных гибридов, что привело к переносу разнообразия предков в новый вид.Кроме того, наши анализы PSMC и MSMC и моделирование накопления мутаций показали быстрое недавнее расширение популяции, которое согласуется с быстрым заполнением доступных ниш клевера белого по мере потепления климата, что приводит к увеличению EPS и занимает более широкий ареал обитания, чем его предшественники раньше. аллополиплоидизация.
В белом клевере сохранена целостность генома-предшественника
Современные предшественники клевера белого занимают ограниченные ареалы в узкоспециализированных нишах (рис. 1).Если геномы-предшественники остались нетронутыми, их сосуществование с белым клевером после аллополиплоидизации позволило им подвергнуться глобальному расширению ниши с помощью аллополиплоидии. Чтобы исследовать целостность субгенома, мы провели дальнейшие сравнения между геномами предшественников и их соответствующими производными субгенома белого клевера. На уровне всего генома рассчитанный размер генома белого клевера, полученный из последовательностей, приблизительно соответствовал объединенным оценкам внесших вклад предшественников, что указывает на то, что основные хромосомные фрагменты не были потеряны у белого клевера по сравнению с существующими предшественниками (Таблица 1; Дополнительный рисунок 1 ).
Межомеологическая рекомбинация может привести к быстрым изменениям субгенома, но белый клевер считается функциональным диплоидом (Williams et al., 1998), и цитологические данные свидетельствуют о том, что события гомеологической рекомбинации у клевера белого очень редки. Чтобы определить, подтверждают ли геномные данные эти наблюдения независимости субгенома, мы оценили частоту TSLR белого клевера Illumina, содержащих последовательность от обоих предков. Эти длинные чтения (всего = 668 571; средняя длина = 4113 п.н .; дополнительная таблица 1) вряд ли содержат химерные артефакты, поскольку они были собраны из отдельных фрагментов ДНК.Мы идентифицировали только пять событий рекомбинации с высокой степенью достоверности в контигах, полученных из 38 чтений TSLR (0,006% пула TSLR), где TSLR содержали хорошо поддерживаемые блоки, происходящие от обоих предков (дополнительный рисунок 12 ) . Очень немногочисленные признаки гомеологической рекомбинации у белого клевера согласуются с отсутствием наблюдений за четырехвалентными мейотическими конфигурациями в цитологических исследованиях (Х. Ансари, AgResearch, личное сообщение). В заключение, по-видимому, межгомеологическая рекомбинация у белого клевера была очень ограниченной.
Потеря гена после полиплоидизации является обычным явлением (Grover et al., 2012), а также может нарушить целостность субгеномов клевера белого. Чтобы оценить уровень потери генов, мы сопоставили считывания секвенирования геномной ДНК белого клевера с объединенными эталонными последовательностями существующих геномов-предшественников, что потребовало уникального совпадения для каждого считывания. Из ∼39k и ∼36k генов, кодирующих белок, обнаруженных в обоих геномах-предшественниках (дополнительная таблица 6), ∼36k и ∼35k были охвачены уникальным картированием прочтений белого клевера в T.occidentale и T. pallescens соответственно, что указывает на потерю гена не более чем на 5%.
Молчание генов также обычно связано с гибридизацией или дупликацией генома и часто предшествует потере гена. Мы идентифицировали 68 475 генов, кодирующих белок, в белом клевере с> 99% на основании прямых транскрипционных данных (дополнительная таблица 5), что приблизительно соответствует сумме количества генов, кодирующих белок To и Tp (дополнительная таблица 6). Это указывает на то, что субгеномы сохранили аналогичный транскрипционно активный ген комплемент друг к другу и к соответствующим существующим предшественникам, что указывает на ограниченный уровень сайленсинга генов, ассоциированного с аллополиплоидией, у клевера белого.
Таким образом, размеры субгенома белого клевера и количество транскрипционно активных генов отражают таковые у предшественников, что указывает на то, что субгеномы, сохраненные в клевере белого, сохранили независимость и целостность с момента аллополиплоидизации.
Коэффициенты экспрессии стабильных субгеномов в тканях
Транскрипционные последствия аллополиплоидизации включают смещение экспрессии гомеологов и доминирование уровня экспрессии (геномное доминирование), и были хорошо задокументированы для многих полиплоидов (Grover et al., 2012). Чтобы лучше понять эти последствия для белого клевера посредством характеристики паттернов транскрипции субгенома, мы сначала идентифицировали SNP, специфичные для предшественников, путем картирования геномных и объединенных транскриптомных данных (дополнительная таблица 13) из T. occidentale и T. pallescens на T. occidentale с использованием HyLiTE (Duchemin et al., 2015). Затем мы приписали субгеномную идентичность последовательностям РНК белого клевера на основе этих SNP. Всего было обработано 720 миллионов последовательностей РНК белого клевера, полученных из цветов, листьев, столонов / стеблей и корней, и 42% были отнесены к конкретному субгеному.Большинство оставшихся считываний не могли быть назначены, поскольку они не перекрывали специфичные для субгенома SNP (дополнительная таблица 14; дополнительный набор данных 2). Считывания были отнесены к аналогичному количеству генов в каждом субгеноме (от Tr до : 36 181 гена; Tr Tp : 34 942 гена), что указывает на почти эквивалентное количество активных генов на субгеном в условиях теплицы (дополнительная таблица 14).
Предыдущие исследования других аллополиплоидов изучали дифференциальную экспрессию гомеологов в тканях, но, поскольку было исследовано только несколько генов или рассчитаны средние тканевые смещения, остается неясным, как часто направление смещения изменяется между тканями у аллополиплоидов (Adams et al., 2003; Лю и Адамс, 2007; Leach et al., 2014; Zhang et al., 2015b; Ян и др., 2016). Для клевера белого мы обнаружили, что 69% из 19 954 генов, для которых можно было надежно определить коэффициенты экспрессии, проявляли одинаковое направление смещения экспрессии гомеологов в оцениваемых тканях (рис. 4A). Показан пример согласованного отношения экспрессии гомеологов (Tr К / Tr Tp ) между тканями (Рисунок 4B), и такая стабильность отношения гомеологов сохранялась даже при корреляции между уровнями общей экспрессии генов (Tr К + Tr Tp ) был низким (рис. 4C).
Загрузки | Hybrid
В качестве загрузки я предоставляю установщик Windows, динамически подключаемые версии Linux и пакет Mac OS X.app.
Непосредственно у меня нет пакета Linux, в основном потому, что компилировать и поддерживать все инструменты и создавать пакеты для всех разных дистрибутивов слишком сложно.
Гибридный установщик Windows: rev 2020.12.13.1
* дополнительные кодировщики aac доступны, но не могут быть добавлены из-за их лицензионных ограничений -> см. Здесь; Обратите внимание, что Hybrid больше не работает в Windows XP и после 2017 года.12.23 все версии только 64-битные
Hybrid — загрузки для Linux rev 2020.12.13.1
- Гибридный Linux 64bit: Qt 5.9.5 (~ 12 МБ) *, **
- Гибридный Linux 64bit (с базовыми инструментами и большинством зависимостей): Qt 5.9.5 (инструменты) (~ 70 МБ) ***
* Hybrid — это только графический интерфейс для других инструментов, которые не предоставляются в этой загрузке
** динамически связаны, требуется соответствующая среда выполнения Qt, также в среде Unity Desktop ‘sni-qt’ также требуется в противном случае свернуть в трей не работает
*** проверено только на Ubuntu 18.04+, но он также должен работать со всеми новыми версиями Ubuntu. Обратите внимание: DivX265 и NeroAacEnc требуют ib32stdc ++ 6.
Hybrid — полный пакет Mac rev 2020.12.13.1
- Hybrid Mac OSX: 10.15 (~ 230MB) *
* должен работать на 10.15+, но был скомпилирован на 10.15, также посетите форум для пакетов с более ранней гибридной версией и Vapoursynth
Гибридные пакеты других производителей
Альтернативные загрузки
Могут быть и другие зеркала, но только в перечисленных зеркалах спрашивали, нормально ли это, перед открытием зеркала или просто предлагая инструмент с прямой ссылкой на мои загрузки.
Зависимости
Гибридный использует множество других инструментов в фоновом режиме.
Помимо ссылок на странице «Лицензия и зависимости», я также написал на форуме кое-что, что, возможно, стоит почитать.