Посконник размножение семенами: посадка и уход в открытом грунте, виды и сорта, фото

Содержание

посадка и уход в открытом грунте, виды и сорта, фото

Растение посконник (Eupatorium) — многолетник из семейства Сложноцветных. Хотя его родиной считается североамериканский континент, посконники распространились на территории Евразии и встречаются даже в Африке. В состав рода включено несколько сотен разных видов, из которых описание имеют лишь около 120.

Своё латинское название — евпаториум — цветок получил от имени одного из понтийских правителей, пользовавшегося одной из разновидностей посконника как противоядием. Слово «посконник» же происходит от «поскони» — названия мужской разновидности конопли. Между листвой этих растений есть определённое сходство.

Посконник неприхотлив в уходе, устойчив к резким перепадам температур, редко болеет и подвергается атакам вредных насекомых. Нетребовательное и холодостойкое растение с ароматными цветками широко применяется для украшения садов.

Описание посконника

Посконники представляют собой травы или полукустарники, которые могут быть как многолетниками, так и однолетниками. Высота кустов доходит до 1-3 м, но в целом зависит от плодородности грунта. Из мощных корневищ посконников развиваются сильные прямые стебли с листвой, расположенной супротивно, очерёдно или мутовчато. Листва имеет пальчатое или перистое строение, сами пластинки могут обладать разной формой, а их края бывают как цельными, так и зубчатыми. Кончик листа, как правило, заужен. Встречаются виды с гладкими, опушёнными или шероховатыми листовыми пластинками.

Цветки посконника появляются ближе к середине летнего сезона. В это время на верхушках побегов образуются корзинки из мелких трубчатых цветочков. Их окраска бывает розовой, лилово-голубой, белой, фиолетовой или пурпурной. Такие корзинки составляют сложные соцветия в форме метёлок, кистей либо щитков. Они имеют приятный липово-ванильный аромат и привлекают на участок опылителей. Цветение продолжается до глубокой осени. После отцветания формируется плод в виде семянки.

Неприхотливые растения для сада Посконник. Сайт «Садовый мир»


Watch this video on YouTube

Краткие правила выращивания посконника

В таблице приведены краткие правила выращивания посконника в открытом грунте.

ПосадкаК посеву семян в открытый грунт приступают в начале весны.
Уровень освещенияЛучше всего посконник сможет расти на открытом и солнечном месте. Хотя растение способно переносить затенение.
Режим поливаПоливать растение потребуется часто и весьма обильно.
ПочваНаиболее красивые кустики вырастают на достаточно питательной и рыхлой земле нейтральной реакции. Супесчаные и суглинистые грунты подходят для растения хуже всего.
ПодкормкиЗа лето посконники удобряют как минимум трижды: в весеннее время, в июне, а также при образовании бутонов.
ЦветениеЦветение начинается в середине лета и продолжается до глубокой осени.
ОбрезкаВ формирующих обрезках растение не нуждается, но увядшие соцветия с него следует удалять, если нужно избежать самосева.
РазмножениеСемена, деление куста, побеги, черенки.
ВредителиЛистовые минёры.
БолезниПосконник отличается хорошим иммунитетом и достаточно редко поражается болезнями.

Посадка посконника в открытый грунт

Лучшее время для посадки

Для размножения посконника чаще всего используют его семена. Из-за мелкого размера их обычно высевают на рассаду. Посевной материал необходимо заранее стратифицировать. Мелкие семена смешивают с увлажнённым песком, высыпают в стеклянную ёмкость и около месяца выдерживают в овощном отсеке холодильника.

К посеву семян посконника в открытый грунт приступают в начале весны. После холодильника семена предварительно сутки вымачивают в светло-розовом растворе марганцовки. Затем их распределяют по поверхности влажной почвы, заглубляя не более чем на 0,5 см или просто слегка припорашивая почвой. Для посева подойдёт универсальный рассадный грунт. Контейнер с семенами накрывают стеклом, а затем ставят в тёплое место. Каждый день укрытие необходимо приоткрывать для проветривания, а также вытирать появляющийся конденсат. За влажностью грунта нужно следить. Всходы должны появиться примерно за 2-3 недели. Когда семена проклюнутся, стекло убирают. Когда у ростков образуется по 4 настоящих листка, их пикируют по торфяным горшочкам.

Рассаду посконника высаживают в грунт с середины мая, когда полностью минуют возвратные заморозки. Можно приобрести уже готовую рассаду, для этого следует выбирать экземпляры, чья корневая система не выходит за пределы горшка. Но, как домашним, так и покупным растениям будет требоваться предварительное закаливание. Для этого в течение 10-12 дней посадки переносят на воздух, с каждым разом слегка увеличивая время их пребывания вне дома. Выносить рассаду следует в уголок, укрытый от ветра и сильных осадков.

Правила посадки

Лучше всего посконник сможет расти на открытом и солнечном месте. Хотя растение способно переносить затенение, в таких условиях его цветение будет более слабым, а цветки будут иметь менее яркую окраску. К почве он также не слишком требователен, но наиболее красивые кустики получатся на достаточно питательной и рыхлой земле нейтральной реакции. Супесчаные и суглинистые грунты подходят для растения хуже всего.

Почву для посадки необходимо заранее подготовить. Грядку перекапывают, добавляя туда компост (3-5 кг на 1 кв. м). Затем в разровненной почве делают ямки на расстоянии не менее полуметра. Глубина их должна соответствовать размерам торфяных горшков. На дно ямок следует заложить древесную золу и слой дренажа из гальки или керамзита. Кустики помещают в лунки, а затем засыпают пустоты землёй. После высадки почву на грядке слегка утрамбовывают, а потом поливают. Сверху можно замульчировать посадки торфом или соломой.

Цвести сеянцы начинают на 2 или 3 год выращивания. Получить цветущие растения раньше можно другими способами. Посконник удастся размножить делением кустов (в весеннее и осеннее время), а также черенкованием. Деление осуществляют примерно раз в 5 лет, оно способствует омоложению посадок. Рекомендуется делать это именно весной — так делёнки наверняка успеют прижиться до наступления осени. У кустов срезают все побеги на уровне 20 см, поливают их, а затем выкапывают и делят так, чтобы на каждой части осталось как минимум три точки роста. Срезы обрабатывают фунгицидами, а затем распределяют делёнки также, как и рассаду.

Черенки можно нарезать в разное время. В прикорневой области их нарезают ранней весной, до распускания листвы, используя отрезки высотой от 5 см вместе с «пяткой». Со стеблей черенки размером 10-15 см срезают к концу июня. Для укоренения следует применять тепличку. Укоренение происходит за месяц.

Уход за посконником

Уход за посадками включает ряд основных мероприятий: поливов и подкормок, прополок и рыхления, а также периодический осмотр растений на присутствие вредителей или признаков болезней. Если соблюдать все правила посадки и ухода за посконником в открытом грунте, то цветок будет высоким, крепким и здоровым. А также на протяжении долгого времени сможет радовать своим обильным цветением и станет настоящим украшением для сада.

Полив

Кустам требуется влажная почва, поэтому их обычно размещают вблизи от садовых водоёмов. Поливать посконник потребуется часто и весьма обильно — небольшой (но не постоянный) застой влаги в грунте такие растения переносят спокойно, а длительная засуха может значительно навредить посадкам. Особенно важно следить за влажностью грунта в период развития побегов. Когда на стеблях сформируются бутоны, объёмы полива следует немного уменьшить.

После поливов или дождей почву рядом с кустиками обязательно рыхлят, это не даст верхнему слою почвы затвердеть. Действовать следует аккуратно, чтобы не задеть корневую систему. В процессе рыхления участок также очищают от сорных растений. Сократить число таких процедур поможет мульчирование. Обычно для этого используют органику.

Подкормки

За лето посконники удобряют как минимум трижды: в весеннее время, в июне, а также при образовании бутонов. Можно использовать как комплексные минеральные составы, так и слабо разведённый коровяк либо птичий помёт. Все удобрения вносятся в жидком виде. Их заливают непосредственно под корни кустов так, чтобы капли не попадали на листья и цветы.

Посконник цветёт и радуется!где посадить, что любит, что кушает и с кем дружит?обсудим)))


Watch this video on YouTube

Подвязка

Кусты посконника имеют достаточно большую высоту, поэтому от сильного ветра посадки могут полегать. Чтобы этого не происходило, нужно подвязывать их к опорам или заранее располагать рядом со стеной или забором.

Обрезка

В формирующих обрезках посконник не нуждается, но увядшие соцветия с него следует удалять, если нужно избежать самосева. Перепады температур кустам не страшны. Большинство видов посконника обладают прекрасной морозостойкостью и могут зимовать без укрытия, под слоем снега. Если существует риск малоснежной зимы или выращиваемый сорт недостаточно холодостоек, можно накрыть посадки укрывным материалом.

В осеннее время рекомендуется срезать его высохшие стебли до высоты около 10 см, но иногда их оставляют нетронутыми в декоративных целях.

Зимовка

После полной обрезки стеблей необходимо накрыть участок, где остались корни посконника сухой листвой, торфом или сеном. Это позволит растению хорошо пережить зиму и радовать своим цветением в следующем году. Менее холодоустойчивые сорта нужно накрыть еще и каким-нибудь специальным укрывным материалом, который поможет легче перенести зимние заморозки.

Вредители и болезни

Посконник отличается хорошим иммунитетом и достаточно редко поражается как болезнями, так и вредителями. Изредка посадкам могут вредить листовые минёры, которых сложно вывести даже с помощью действенного инсектицида. Такие кусты необходимо обрезать, удалив все поражённые минёрами участки, а оставшуюся часть обработать. Если процедура подействует, растение быстро восстановится.

В качестве профилактики любых заболеваний важно соблюдать все правила агротехники посадок.

Трудности выращивания посконника

  • Если планируется покупать рассаду, то необходимо обязательно обратить внимание на то, что вся корневая система должна быть в горшочке, но ни в коем случае не за его пределами, так как из такого саженца не вырастет крепкое и здоровое растение. Это считается грубым нарушением в выращивании рассады, такие саженцы плохо цветут и подвергаются атакам насекомых и поражаются инфекциями.
  • Посконник отличается долгой всхожестью. Поэтому семена могут всходить вплоть до начала мая и это явление считается вполне нормальным и приемлемым.
  • Если неправильно выбрать место для посадки посконника, то из-за недостатка солнечного света цветки будут мелкие, а венчиков будет очень мало. Так же может значительно сократиться период цветения.

Способы размножения посконника

Деление куста

Наиболее простой способ получить новые молодые растения посконника – провести разделение куста. Процедуру деления куста необходимо проводить 1 раз в 5 лет. Оптимальное время – весна и осень. Конечно, стоит отдать предпочтение весенней посадке, поскольку за лето и осень молодые растения успеют хорошо прижиться до наступления заморозков.
Побеги нужно обрезать, оставив примерно 20 см. Куст следует хорошо полить, после чего его можно выкопать. У евпаториума обычно мощное корневище, поэтому стоит заранее подготовить небольшую пилу. Каждый саженец должен иметь минимум 3 точки роста. Срезы нужно обработать фунгицидом. Молодые кустики необходимо посадить в заранее подготовленные ямки.

Размножение побегами

Этот способ размножения посконника подразумевает использование почек восстановления. Их нужно срезать весной вместе с частью корневища, когда побеги достигнут 5 см высоты. Далее почки нужно рассадить в индивидуальные горшочки или общую емкость для рассады, но в таком случае нужно сохранить расстояние между почками в 7 см. Посадки нуждаются в притенении и умеренном поливе. Через месяц почки укоренятся и тогда можно провести пересадку в открытый грунт.

Черенкование

Еще один способ вегетативного размножения посконника – укоренение зеленых черенков. Черенки нарезаются летом, в конце июня. Длина черенков должна быть в пределах 10-15 см, и иметь как минимум 3 точки роста. Черенки необходимо посадить в песчано-торфяную смесь, а сверху их необходимо накрыть полиэтиленом, создав тем самым эффект теплички. Укоренение длится примерно 1 месяц.

Виды и сорта посконника с фото и описанием

Посконник коноплевый (Eupatorium cannabinum)

Вид обитает в европейских странах близ ручьёв, на лугах или в заболоченной местности. Eupatorium cannabinum образует стебли высотой до 1 м, хотя бывает и низкорослым. Пальчато-раздельная листва располагается на мелких черешках и включает 3-5 долей. Соцветия на верхушках побегов имеют форму щитков или метёлок и составлены из корзинок с розовыми цветками. Растение считается ядовитым, но используется в составе народных лекарственных снадобий. Наиболее распространённые формы такого вида:

  • Альбум — белоцветковый посконник.
  • Вариегатум — образует кусты до 75 см высотой. Листва имеет волнистую белую каёмку по краю пластинок. Окрас цветочков — ярко-розовый.
  • Флоре Плено (либо Пленум) — цветение этой формы считается более продолжительным, а соцветия составлены махровыми цветочками. Кусты доходят до 1,6 м в высоту.

Посконник морщинистый (Eupatorium rugosa)

Этот вид отличается овальной листвой, располагающейся на стеблях супротивно. Края листьев покрыты зазубринками. Eupatorium rugosa имеет белые цветки. Самые распространённые сорта:

  • Браунлауб — образует кусты до 1,5 м высотой. Окраска бутонов и свежих листьев — коричневая.
  • Чоколэт — холодостойкий сорт с глянцевой листвой, обладающей бронзово-бурым оттенком. Свежая листва при этом немного отливает фиолетовым. Во второй половине лета на кустах формируются крошечные белые цветочки.

Посконник пурпурный (Eupatorium purpureum)

Вид образует кусты, доходящие до 1,5 м в высоту. Eupatorium purpureum имеет зелёные стебли с голубым оттенком. Листва овальной формы опушена и формирует мутовки. Каждый лист имеет заострение на верхушке и зубчатую кромку. Щитковидные соцветия доходят до 20 см в диаметре. Их составляют небольшие корзинки, окрашенные в различные оттенки пурпурного и розового цветов. Основные сорта:

  • Литтл Джо — растения метровой высоты с соцветиями приглушённой розовой окраски.
  • Литтл Ред — образует побеги высотой до 1 м, их соцветия окрашены в тёмно-розовый цвет.

Посконник пятнистый (Eupatorium maculatum)

Североамериканский вид, обитающий в лесах или на лугах близ водоёмов. Eupatorium maculatum образует мощные побеги до 1,8 м высотой. Удлинённые листья располагаются в мутовках. Соцветия обычно имеют лиловую окраску. Самые знаменитые сорта этого вида:

  • Альбум — побеги доходят до 2 м в высоту, соцветия имеют серовато-белую окраску.
  • Атропурпуреум — стебли отличаются тёмно-красным оттенком, их высота составляет около 2 м. Цветочки окрашены в розовато-фиолетовый цвет.
  • Бартерд Брайд — крупные кусты размером до 2,4 м дополнены белыми соцветиями.
  • Биг Амбреллаз — размер растений доходит до 1,8 м. Стебли красноватые, дополненные большими серо-розовыми соцветиями.
  • Гэйтвэй — побеги окрашены в красный цвет, а их высота достигает 1,5 м. Эффектные соцветия составляют лилово-розовые цветочки.
  • Кэрин — кусты 2-метрового размера имеют соцветия, окрашенные в нежно-лавандовый цвет.
  • Пёрпл Баш — сорт доходит до 1,5 м в высоту. Побеги обладают насыщенно-красным оттенком. Соцветия лилово-розовые, но более мелкие, чем у посконника Гэйтвей.
  • Фантом — гибрид с тёмными побегами. Высота кустов не превышает 1 м. Цветочки окрашены в приглушённо-лиловый цвет.

Посконник в ландшафтном дизайне

Посконники выращивают в качестве сольных или групповых посадок, либо превращают его в фоновое растение, рядом с которым будут хорошо смотреться более низкорослые цветы. Для этого кусты можно разместить в среднем ярусе миксбордера. В числе прочих хорошими соседями для таких посадок становятся астильба, лилейник, бузульник, рудбекия и эхиноцея. Посконник также отлично сочетается со злаковыми, а также превращается в отличную приманку для бабочек.

Заросли посконника могут украшать прибрежные области садовых водоёмов. Благодаря высоте кустов, их также нередко применяют для маскировки садовых объектов, которые нужно скрыть из виду.

Красивые соцветия посконника можно применять для срезки — они долго сохраняются в воде. Кроме того, цветы или ветки могут использоваться для создания цветочных композиций и икебан. Если надземную часть посконника не срезать на зиму, крупные кусты будут сохранять декоративность даже в сухом виде под снегом.

Садовые цветы Цветы многолетние

Размножение посконника семенами, почками, черенками и делением

Размножение посконника – довольно интересная задачка для тех, кто уже знаком с этим грациозным растением и хочет поделить маточные кусты или высеять семенами. Популярны 4 способа размножения Eupatorium-а, давайте на них и остановимся.

 

Способы размножения посконника

Посконники по сравнению со многими многолетниками цветут длительно (с июля по сентябрь) и хорошо держат форму, поэтому они сильно востребованы в ландшафтном проектировании. Размножить их можно следующими способами:

Семена

Посконник, выращенный из семян зацветет только на 2 или 3 год. Сеять семена можно в отапливаемых теплицах или подготовить рассаду дома, на подоконнике, — в обоих случаях посев следует проводить в марте. Семена очень мелкие, заглублять их в почву не нужно, достаточно немного присыпать землей, полить раствором марганцовки и накрыть полиэтиленом.

Первые всходы появятся примерно через 3 недели, тогда укрытие можно снять и когда ростки обзаведутся четырьмя или пятью листочками, проводится пикирование. В открытый грунт рассаду посконника высаживают когда минует угроза возвратных заморозков.

Почки возобновления

Процедура проводится весной или в первой половине лета, стебли должны быть не ниже 5 см. Почки вызревают у основания куста, задевая часть корневища. Стебелек с почкой и корешком следует поместить в контейнер для укоренения, каждый росток высаживается на расстоянии 7 см.

Деление куста

Этот способ подходит для размножения уже взрослого, 5-летнего растения. Процедуру следует проводить весной, когда посконник только проснулся после зимовки. Разделите корень на несколько частей лопатой или ножом и рассадите саженцы на новые места. При делении куста следите, чтобы в каждой части было не меньше трех почек.

Черенкование

Проводится во второй половине июня, из стеблей вырезаются черенки с тремя почками и укореняются в теплице или под банкой.

Высаживать укоренившиеся растения в открытый грунт можно уже в августе. Место для посадки, как уже отмечалось ранее, выбирают солнечное, с обильным поливом в начале вегетативного сезона.

 

В целом, посконник на любом этапе роста нуждается в достаточном количестве влаги. Особенно важно соблюдать режим орошения при его размножении – не забывайте следить за почвой, не допускайте пересыхания. В первую зиму посконнику потребуется укрытие, подойдет лапник. Теперь вы знаете всё про размножение посконника, и сами сможете поделить маточное растение или вырастить его семенами.

посадка и уход в открытом грунте, выращивание из семян, размножение сорта

Каждому садоводу непременно хочется вырастить на своем участке растение, способное вызвать восхищение и легкую зависть окружающих.

Решить эту проблему поможет посконник пурпурный, но не всем известно, как правильно посадить растение и как осуществлять уход за ним, чтобы получить крепкий, пышно цветущий куст.

[contents]

Немного истории

Посконник – многолетнее растение семейства Астровых, распространенное в Евразии, Америке и Африке.

Посконник также называют Eupatorium, по имени царя, правившего в Понтии и использовавшего это растение как защиту от ядов. Русское название растения происходит от слова «посконь» (так называется волокно, получаемое из стебля конопли мужского пола).

Красивое обильное цветение посконника обеспечивают правильная посадка и уход за растением.

Выращиваем посконник своими руками

 

Внешний вид

Посконник достигает в высоту двух метров. Это высокое прямостоячее растение с разделяющимся в верхней части стеблем. От прикорневой зоны до самой верхушки посконник покрыт крупными темно-зелеными или сиреневыми листьями, которые, в зависимости от сорта, могут быть украшены лиловыми прожилками. Листья растения по краям пильчатые, на кончиках обычно заострённые, опушенные.

Цветет посконник в конце лета – начале осени. Собранные в соцветия-корзинки мелкие, но очень ароматные цветы, колеблются оттенком от белых до розово – лиловых. После окончания цветения, в начале октября, на посконнике образуются плоды – хохлатые семянки.

Особенной популярностью у садоводов пользуется посконник пурпурный, очень напоминающий при цветении куст сирени (см. посконник фото). Растение компактно, очень декоративно весь сезон с начала лета до конца осени, не требует подвязки.

У посконника пурпурного есть одно очень хорошее качество: разрастается он очень компактно,не вытесняя посаженных рядом растений.

Как выглядит посконник?

 

Приобретение

Посконник продается в виде корневищ, помещенных в прозрачную упаковку. Приобретая такое корневище, убедитесь, что на нем нет следов плесени или гнили. Корневище нужно проверить и на наличие следов вредительства насекомыми. На ощупь корни растения должны быть упругими, неломкими. В весеннее время на корневище должны виднеться готовые проклюнуться почки.

Приобрести посконник можно рассадой в индивидуальных горшках. При покупке следует обратить внимание на состояние растения. Листья посконника должны быть крепкими, если они мягкие и вялые, значит, растению не хватало полива. Следует обратить внимание на земляной ком: он должен быть влажным, не пересушенным. Не стоит приобретать растение, если корни вылезли из горшка наружу: оно не приживется при посадке.


Семена посконника

Время высадки

Корневища посконника высаживают в середине весны, в апреле, когда растение еще не дало побегов и нет вероятности их повредить.

Рассаду посконника помещают на постоянное место в конце мая – начале июня, когда минует угроза холодов, иначе молодое растение может элементарно замерзнуть.

Место

Для высадки посконника идеально подойдет солнечное место, не страшно, если в течение суток оно будет ненадолго затеняться. Однако, при постоянном недостатке света, посконник может вовсе не расцвести.

Почва

Произрастая в природе на заболоченных участках, посконник и в саду требует плодородной, удобренной рыхлой почвы. Не перенесет посконник посадки в супесчаную или глинистую почву.

Высадка в открытый грунт

 

Посадка

Непосредственно для высаживания молодых растений следует сформировать тщательно перекопанную грядку, где впоследствии выкопать посадочные ямы для посконника на расстоянии около метра.

В посадочную яму, глубина которой должна быть достаточной для полного погружения корней, следует внести удобрения в следующих количествах: костную муку – 5-10%, золу — 30%, гумус–60-65%.

Следует аккуратно поместить в яму очищенные от старой почвы и расправленные корни растения посконника, углубить их в грунт, полить водой. Немного уплотнить осевшую питательную смесь, присыпать корни посконника полностью вместе с имеющимися побегами, еще раз хорошо полить водой, снова слегка уплотнить, стараясь не сломать побеги.

Полив

Посконник пурпурный – влаголюбивое растение. В диком виде посконник часто селится по берегам водоемов и на заболоченных участках. Поэтому несмотря на способность некоторое время выносить засуху, растение очень требовательно к поливу. Не надо бояться переувлажнить корни посконника, он ответит на хороший полив обильным цветением.

Полив и дальнейший уход за посконником

 

Уход

Посконник предпочитает рыхлую почву, поэтому ее придется довольно часто мульчироватьи рыхлить на небольшую глубину.

Также посконник хорошо отзывается на внесение удобрений. Подкармливаемый трижды в год куст быстрее растет и обильнее цветет.

Обрезки в период вегетации и цветения куст растения посконника не требует, так как отжившие ветви ежегодно отмирают. На зиму ветки удаляют, подрезая острым ножом у корней.

Размножение

Посконник можно размножать несколькими способами:

Семена посконника перемешивают с песком для удобства посева, вносят в верхний слой грунта для рассады, уплотняют, хорошо поливают. Следует закрыть ящик с посевом стеклом или пленкой и поставить в теплое место. Через некоторое время проклюнутся мелкие ростки, которые в фазе трех листьев следует рассадить по отдельным емкостям. Цвести выращенное из семечка растение посконника начинает спустя 2-3 года.

Посконник может размножаться и самосевом. Это происходит, если отцветшие части растения оставить на зиму в саду, присыпав слегка грунтом.

  • — Делением корней посконник следует размножать в последней декаде лета. Для этого куст разрубают с помощью топора на две – три части, и, не очищая от земли, высаживают растение в подготовленную лунку.

Следует заметить, что такой способ деления может стать проблематичным, если растению более трех лет. Корни посконника с возрастом становятся древообразными, жесткими.

Часто делить растение нельзя. Посконник не любит вмешательства в свою корневую систему, может ослабеть и погибнуть. К тому же взрослое сформировавшееся растение посконника выглядит намного привлекательнее молодых особей, а цветет продолжительнее и пышнее, нежели куст, подвергшийся делению.

  • — Черенкамипосконник размножают в начале весны, аккуратно отделяя молодые побеги вместе с подземной частью. Черенки растения укореняют в парнике или теплице, обильно поливают теплой водой, а в конце лета высаживают на постоянное место.

 

Размножение посконника

Защита от вредителей и болезней

Посконник не подвержен заболеваниям, из вредителей растение не обходят стороной разве что минеры, протачивающие в листьях ходы, укрытые тонкой кожицей. В связи с этим фактом, ядохимикаты не помогут. Единственный способ борьбы с минерами– удаление пораженных листьев растения.

Полезные свойства

Посконник обладает рядом полезных свойств:

  • — Понижает давление
  • — Уменьшает уровень холестерина в крови
  • — Предотвращает простудные заболевания
  • — Используется как мочегонное средство
  • — Употребляется как отхаркивающее
  • — Оказывает бактерицидное действие
  • — Обладает слабительным действием
  • — Действует как рвотное средство

Внимание: все сорта и виды посконника сильно ядовиты!

Посадка посконника пурпурного и уход за ним не представляют собой ничего сложного. Добавляет ему привлекательности в глазах любителей неприхотливых растений еще одно качество: посконник можетуспешно развиваться и обильно цвести на одном месте без пересадки до десяти лет.

Галлерея цветка: посконник (видео)

Facebook

Twitter

Мой мир

Вконтакте

Одноклассники

посадка и уход, размножение семенами, черенками, фото в ландшафтном дизайне

Уход и посадка посконника под силу даже новичкам в садоводстве. Растение можно размножать разными способами, выращивают его в открытом грунте. Уход должен быть комплексным, но все его этапы стандартны.

Описание

Посконник – многолетник семейства Астровых (Сложноцветных). Распространен он на нескольких материках – Евразия, Америка, Африка (тропики). Существует около 130 видов этого растения, не считая более 200 видов с неопределенным статусом. Основные характеристики:

  • высота в зависимости от вида 0,3-2 м;
  • прямостоячий стебель, у некоторых видов разветвлен;
  • листья черешковые или сидячие, расположение супротивное, у некоторых видов мутовчатое;
  • форма листьев чаще яйцевидная, копьевидно-ланцетная или линейная;
  • листва темно-зеленая или сиреневая, у некоторые сортов прожилки лилового цвета;
  • края листьев цельные или зубчатые, поверхность бывает гладкой, шероховатой, опушенной;
  • цветки мелкие, собраны в соцветия-корзинки диаметром 25 см;
  • сильный аромат;
  • форма цветков трубчатая, цвет бывает белым, розоватым, розово-лиловым, пурпурным, голубовато-лиловым;
  • цветение приходится на конец лета и начало осени;
  • плод – хохлатая семянка;
  • декоративность сохраняется до 10 лет.

Посконник ядовит, но применяется в народной медицине и гомеопатии

Когда сажать посконник

Сроки посадки зависят от выбранного способа. Большинство предпочитает выращивать это растение из семян. После подготовки их высевают в начале марта. Сеянцы появляются через 2-3 недели. В открытый грунт рассаду переносят не раньше середины марта.

Важно! Нельзя высаживать рассаду, пока не минует угроза заморозков.

Посконник высаживают также корневищами. Делать это нужно в апреле, пока не появились побеги. В противном случае есть риск их повреждения, что может погубить растение.

Выращивание из семян

Получение рассады посконника из семян в домашних условиях требует определенной подготовки. Материал мелкий, потому для удобства его смешивают с песком. Чтобы семена проросли быстрее, нужна стратификация холодом:

  1. Увлажнить песок.
  2. Смешать его с семенами.
  3. Поместить эту комбинацию в стеклянную емкость.
  4. Убрать смесь в холодильник на нижнюю полку (отделение для овощей-фруктов).

Стратификация занимает месяц. После действуют так:

  1. Подготовить почву. Использовать лучше готовую смесь для рассады.
  2. Заполнить землей ящички или другие емкости для рассады.
  3. Продезинфицировать семена. Для этого сутки выдерживать их в растворе марганцовке.
  4. Посеять семена. Заглублять максимум на 0,5 см, землю уплотнить, обильно пролить.
  5. Организовать укрытие – стекло или пленка.
  6. Поставить ящички в тепло.
  7. После посева посконника уход за рассадой заключается в регулярном удалении конденсата, ежедневных проветриваниях, опрыскивании почвы – пересыхать она не должна.
  8. После появления ростков укрытие убрать.
  9. Когда появится 3-4 настоящих листка, рассадить ростки по индивидуальным емкостям. Лучше использовать торфяные горшочки.

Рассаду перемещают в открытый грунт только после закаливания. Проводят его в течение 1,5-2 недель. Рассаду выносить на улицу, сквозняки и осадки не допускаются. Продолжительность закаливания увеличивают постепенно.

При посадке семенами цветения надо ждать 2-3 года

Как вырастить посконник в саду

Выращивать посконник несложно. Растение неприхотливо в уходе, может по-разному применяться в ландшафтном дизайне.

Где хорошо растет посконник

Для успешного выращивания посконника место посадки должно соответствовать ряду условий:

  • солнечное место, допускается непродолжительное затенение в течение дня;
  • кислотность почвы нейтральная;
  • влажная и достаточно плодородная земля с хорошим дренированием;
  • не подходит глинистая и супесчаная почва – растение в таких условиях может чахнуть, погибнуть.

Если в саду песчаная почва, то обязательно внести компост – 3-5 кг на 1 м². Перед посадкой участок перекапывают, затем разравнивают граблями. Для растений делают ямы, дренировать их можно речной галькой или керамзитом.

Важно! Если посконник будет расти в постоянном дефиците света, то его побеги станут чрезмерно вытягиваться, а цветение может не наступить никогда.

Полив и погода

Посконник является влаголюбивым растением. Он способен перенести непродолжительную засуху, но в остальное время требует регулярного полива.

Особая нужда во влаге в период активного роста – весной и летом. По окончании цветения полив надо сократить.

Переувлажнение и застой влаги нельзя допускать. Из-за этого будет загнивать корневая система, растение погибнет.

Внимание! Увлажненность влияет на длину стеблей и обильность цветения.

Подкормка

Агротехника посконника обязательно включает своевременное внесение удобрений. Это необходимо для хорошего роста и обильного цветения.

Удобрения вносят не менее 3 раз за сезон в конкретные периоды:

  • весна;
  • июнь;
  • образование бутонов.

Растение хорошо отзывается на комплексные минеральные удобрения – Кемира, Здравень, нитроаммофоска. Для второй подкормки можно использовать птичий помет или коровяк, делать слабо концентрированный раствор.

Важно! Для посконника применяют только жидкие удобрения. Вносить их надо под корень, не допуская попадания на стебли с листьями и цветками.

Особенности посезонного ухода

Уход помимо полива и подкормок подразумевает такие мероприятия:

  • рыхление – проводят после поливов и обильных дождей;
  • прополку совмещают с рыхлением;
  • мульчирование органикой, такая мера сокращает количество поливов и прополок.

Период цветения посконника

У большинства сортов цветение начинается в августе. В это время надо помнить о регулярном поливе, от которого зависит обильность и пышность цветков.

Если организован правильный уход, то будут регулярно появляться молодые побеги. Для яркого и обильного цветения тонкие и слабые стрелки надо вырезать.

Важно! Высокие сорта требуют подвязки. Без нее стебли под тяжестью крупных соцветий нажнут склоняться, особенно после обильных осадков.

Можно обойтись без подвязывания, если посадить посконник вдоль забора или стены

Как размножается посконник

Растение можно размножать разными способами, включая самосев. Он организуется оставлением увядших соцветий. На зиму их надо закрыть небольшим слоем грунта.

Важно! Если самосев не нужен, то соцветия в начале увядания надо убирать.

Делением куста

Делить куст можно, когда ему не менее 5 лет. Размножение таким способом планируют на весну или осень. Рекомендуется делать это в начале роста после зимы или в последнюю декаду лета. Алгоритм прост:

  1. Разделить корневую систему куста лопатой или ножом.
  2. Каждая часть должна иметь не менее 3 почек.
  3. Высадить растения в заранее подготовленные лунки.

Важно! Корневая система посконника чувствительна, потому ее нарушение чревато ослаблением и гибелью растения. Из-за деления может пострадать цветение, став менее пышным и продолжительным.

Молодыми побегами

При этом способе размножения используют почки восстановления. Алгоритм такой:

  1. Весной дождаться, когда побеги достигнут высоты в 5 см, и срезать их с частью корневища.
  2. Рассадить почки. Можно использовать отдельные емкости или одну общую. Во втором случае выдерживать интервал в 7 см.
  3. Посадки держать затененными, поливать умеренно.

В открытый грунт побеги переносят после укоренения. Занимает это примерно месяц.

Размножение посконника черенками

Растение размножают таким способом в конце июня. Черенки должны быть зелеными. Обязательно наличие не менее 3 почек. Алгоритм таков:

  1. Нарезать черенки по 10-15 см.
  2. Посадить их в смесь песка и торфа.
  3. Сделать пленочное укрытие.

Пересадка в открытый грунт осуществляется после укоренения. Занимает оно примерно месяц.

Обрезка

Благодаря ежегодному отмиранию отживших ветвей посконник не требует обрезки в вегетационный период. Ее проводят только в рамках предзимней подготовки. Исключение составляет удаление соцветий по мере увядания как профилактика самосева.

Зимостойкость посконника

Устойчивость к морозам высока. Укрывать надо только молодые растения, а также посадки в регионах с суровой зимой.

В качестве укрытия для посконника можно использовать лапник, агроволокно, другие нетканые материалы

Подготовка к зиме

В рамках подготовки к зиме уход за посконником осенью заключается в сокращении интенсивности поливов и обрезке. Последняя мера необязательна, ее можно проводить ранней весной.

Обрезать посконник надо до земли. Осенью это делают, когда цветение полностью закончится. Должны оставаться пеньки до 10-15 см. Обрезку проводят острым ножом.

Внимание! Весной не надо спешить со снятием укрытия. Почки пробуждаются, когда устанавливается тепло, то есть с середины мая.

Заболевания и вредители

Одно из преимуществ посконника – стойкость к болезням и вредителям. Главным врагом растения являются мухи-минеры, прозванные так за оставляемые ими внутри него ходы-мины.  Эти проходы закрывает тонкая кожица, потому химические методы борьбы малоэффективны. Пораженные листья надо удалять. При обширном распространении вредителя применяют Актару и Вермитек. У этих препаратов контактно-кишечное действие.

Минеры не просто повреждают листья растений, но и являются переносчиками вирусов

Внимание! Посконник ядовит, потому и не привлекает вредителей, которые нередко распространяют болезни. Это можно использовать для защиты растений по соседству.

Региональные особенности

При выращивании посконника надо учитывать особенности конкретного сорта и региона. К примеру, процесс для Сибири несколько отличается от посадки в Подмосковье.

Посадка и уход за посконником в Сибири

Это растение можно успешно выращивать в Сибири, но на зиму следует делать укрытие. Хорошей морозостойкостью обладает посконник пурпурный. Именно его больше всего любят садоводы.

Хорошо переносят холода и различные сорта посконника пятнистого. Среди них особенно популярен Album.

Не рекомендуется для Сибири посконник морщинистый. Ему характерно позднее цветение, которое в холодных регионах и вовсе не наступает.

Выращивание в Подмосковье

Посадку и уход за посконником в Подмосковье осуществляют по общим правилам. Растение хорошо переживает зиму, утепление ему не требуется. Исключение составляет посконник морщинистый, особенно сорт Chocolate. Его на зиму надо укрывать.

Фото в ландшафтном дизайне

Посконник в ландшафте можно использовать по-разному. Эффектно высаживать его вдоль заборов и разных построек.

Посконник служит хорошей маскировкой для неприглядных строений и укрытием от любопытных глаз

В смешанных цветниках высокие сорта посконника следует размещать в центре. При создании многоуровневых посадок его вместе с другими высокорослыми растениями надо высаживать в самом последнем ряду.

Внимание! Посконник цветет поздно, потому стоит размещать его по соседству с более ранними растениями.

Растение эффектно высаживать и без соседей, создавая крупные акценты на участке

Посконник хорошо высаживать вдоль дорожек для красоты или зонирования

Часть цветов можно использовать для срезки. Они долгое время сохраняют свежесть, подходят для составления икебан.

В природе посконник предпочитает места вблизи водоемов, это можно использовать в ландшафтном дизайне

Внимание! Вредители посконник не любят, но аромат его цветков привлекает бабочек и других насекомых.

С чем сочетается посконник

Посконник можно сочетать с разными растениями. Если нужна гармония по окраске, то стоит выбирать анемон японский, астильбы, горец, дельфиниум, дербенник, клопогон (цимицифуга), новоанглийские астры, эхинацею пурпурную.

Для создания контраста можно выбирать бузульник, гелениум, лилейник, рудбекию, солидаго.

По срокам цветения посконник хорошо сочетается с крупными декоративными злаками.

Заключение

Уход и посадка посконника не отнимут много времени и сил. Растение неприхотливо, не требует особой предзимней подготовки. Его можно эффективно использовать в ландшафтном дизайне в групповых и одиночных посадках, для маскировки, ограждения, зонирования.

посадка и уход в открытом грунте, виды и сорта, фото

Автор: Елена Н. Категория: Садовые растения Опубликовано: Последние правки:

Посконник (лат. Eupatorium) – род многолетников семейства Астровые, или Сложноцветные, происходящих из Северной Америки и получивших распространение в Азии, Европе и тропических районах Африки. Род включает в себя более 120 описанных видов, но еще более 200 видов посконника имеют неопределенный статус.
Русское название растения, скорее всего, происходит от слова «посконь», как называют мужское растение конопли, с которым посконник имеет некоторое внешнее сходство, а научное имя род получил в честь Митридата Евпатора, понтийского царя, применявшего какой-то из видов растения в качестве противоядия.

Посадка и уход за посконником

  • Посадка: посев семян на рассаду – в начале марта, пересадка сеянцев в открытый грунт – во второй половине мая.
  • Цветение: с середины лета до начала осени.
  • Освещение: яркий рассеянный свет, полутень.
  • Почва: рыхлые, влажные и питательные супесчаные и суглинистые грунты нейтральной реакции.
  • Полив: частый и обильный.
  • Подкормки: растворами комплексного минерального удобрения три раза за сезон: весной, в июне и в период бутонизации.
  • Размножение: семенами, почками, черенками.
  • Болезни: растение устойчиво.
  • Вредители: минеры.

Подробно о выращивании посконника читайте ниже

Ботаническое описание

Посконники – корневищные многолетние и однолетние полукустарниковые и травянистые растения с прямыми стеблями, супротивным, реже очередным или мутовчатым листорасположением. Яйцевидные, линейные, эллиптические, копьевидно-ланцетные, ромбические, продолговатые, перистые, пальчато-лопастные листья, цельные или зубчатые по краю, могут быть сидячими или располагаться на черешках. Поверхность листовой пластины у посконников бывает гладкой, шероховатой или опушенной.

О выращивании очитка – он похож на посконник

Мелкие трубчатые пурпурные, розовые, белые или лилово-голубые цветки собраны в корзинки, образующие сложные метелки, щитки или кисти. Плод растений этого рода – семянка.

Посадка посконника в открытый грунт

Когда сажать

Посадка и уход за посконником в открытом грунте начинаются с посева семян на рассаду. Однако предварительно посевной материал подвергают холодной стратификации: смешивают с влажным песком, помещают в стеклянную банку и держат месяц в овощном ящике холодильника. В начале марта наполните контейнер рассадным грунтом, посейте семена посконника, выдержанные в течение суток в бледно-розовом растворе марганцовки, на глубину около 5 мм, накройте посевы пленкой или стеклом и поместите в теплое место. Уход за посевами состоит в ежедневном проветривании и удалении с покрытия конденсата.

На фото: Цветение посконника

С появившихся через 2-3 недели всходов снимают покрытие, а в стадии развития у сеянцев двух пар настоящих листьев их пикируют в торфяные горшочки. В открытый грунт сажают посконник весной, во второй половине мая, когда минует угроза возвратных заморозков.

Для тех, кто не хочет возиться с выращиванием сеянцев, есть выход: рассада посконника – не дефицит, и ее можно приобрести в цветочном магазине или садовом павильоне. Однако перед высадкой в грунт и приобретенные, и выращенные самостоятельно сеянцы должны пройти закаливание в течение 10-12 дней: их нужно ежедневно выносить на открытый воздух, постепенно увеличивая продолжительность сеанса. Во время «прогулки» сеянцы должны быть защищены от сквозняков и осадков.

Как посадить

Лучше всего растет посконник на открытом солнечном месте, хотя может нормально развиваться в полутени и даже в тени. К составу почвы растение неприхотливо, однако предпочитает рыхлые питательные нейтральные грунты. Не подходят посконнику супесчаные и суглинистые почвы.

Участок под посконник нужно подготовить заранее: хорошо вскопать, добавляя, если необходимо, на каждый м² 3-5 кг компоста, затем выровнять участок граблями и выкопать лунки на расстоянии 60-80 см друг от друга. Глубина лунок должна быть такой, чтобы в них полностью поместился торфяной горшочек с сеянцем.

Установите горшочки в лунки и заполните оставшееся пространство почвой, после чего уплотните и полейте поверхность.

Уход за посконником в саду

Условия выращивания

Растение посконник нуждается в поливе, подкормках, рыхлении грунта вокруг куста, удалении сорняков, обрезке и защите от болезней и вредителей. Высокорослые посконники могут нуждаться в опоре, поэтому лучше высаживать их вдоль заборов или стен. Формирующей обрезки посконник не требует, но, чтобы предотвратить самосев, увядшие соцветия обрезают до того, как созревшие семена упадут на землю.

На фото: Выращивание посконника

Посконник относится к зимостойким растениям, и на зиму его не укрывают, но перед наступлением холодов всю надземную часть растения срезают.

Полив и подкормка

Посконник влаголюбив, и если вы посадите его вблизи водоема, растение будет вам за это благодарно. Не бойтесь поливать посконник часто и обильно: его корневище не боится незначительного застоя воды. А вот в засушливую пору растение страдает.

После дождя или полива нужно рыхлить вокруг куста почву, чтобы на ней не образовывалась корка, и удалять сорную траву. Если не хотите заниматься этим постоянно, замульчируйте приствольный круг органическим материалом.

За сезон посконник удобряют трижды: первый раз весной, затем в июне, а последний раз – в период формирования на растении бутонов. В качестве подкормок можно использовать слабоконцентрированные растворы птичьего помета или коровяка, но лучше вносить в приствольный круг комплексные минеральные удобрения.

Вредители и болезни

И к болезням, и к вредителям посконники устойчивы. Проблемы могут возникать из-за оккупации куста минерами, которых трудно уничтожить даже самыми сильными инсектицидами. Чтобы избавиться от паразитов, придется срезать поврежденные листья и побеги посконника. Однако растение быстро восстанавливается.

Виды и сорта

Посконник коноплевый (Eupatorium cannabinus)

Произрастает практически по всей Европе на болотах, ручьях и сырых лугах. У него прямостоячий стебель, достигающий в высоту от 20 см до 1 м. Чуть опушенные пальчато-раздельные, состоящие из 3-5 сегментов с пильчатым краем листья располагаются на коротких черешках. Верхушечные щитковидные метелки формируются из корзинок розового цвета. Наиболее известные садовые формы вида:

  • Пленум (Флоре Плено) – растение высотой до 160 см с продолжительно цветущими махровыми корзинками;
  • Вариегатум – форма высотой до 75 см с яркими розовыми цветками и неровной белой каймой по краям листьев;
  • Альбум – посконник с белыми соцветиями.
На фото: Посконник коноплевый (Eupatorium cannabinus)

Посконник морщинистый (Eupatorium rugosa)

Отличается от других представителей рода овальными, супротивно расположенными листьями с зубчатым краем. Цветки у растений этого вида белые. Наибольший интерес представляют сорта:

  • Чоколэт – морозостойкое растение с бронзово-коричневыми блестящими листьями, которые при распускании имеют фиолетовый оттенок, и соцветиями из мелких белых цветков;
  • Браунлауб – куст высотой до полутора метров, молодые листья и бутоны которого окрашены в коричневый цвет.
На фото: Посконник пурпурный (Eupatorium purpureum)

Посконник пурпурный (Eupatorium purpureum = Eupatorium falcatum = Eupatoriadelphus purpureus = Eupatorium purpureum var. amoenum = Eupatorium trifoliatum)

Это корневищный многолетник из Северной Америки высотой до 150 см с прямыми голубовато-зелеными стеблями и мутовчато расположенными, волосистыми, овально-ланцетными, заостренными к вершине и зубчатыми по краю листьями. Мелкие корзинки в цветовом диапазоне от светло-розового до пурпурно-лилового оттенка собраны в щитки диаметром до 20 см. Наиболее известные сорта:

  • Литтл Ред – компактный сорт высотой до 1 м с винно-розовыми цветками;
  • Литтл Джо – растение такой же высоты с мелкими дымчато-розовыми цветочками, собранными в соцветие.
На фото: Посконник пятнистый (Eupatorium maculatum)

Посконник пятнистый (Eupatorium maculatum = Eupatorium purpureum var. maculatum = Eupatoriadelphus maculatus)

В природе встречается в чащах, лесах и на лугах прибрежной зоны Северной Америки. Это мощное растение высотой до 180 см с удлиненными, расположенными мутовчато листьями и лиловыми цветками. В культуре чаще выращивают такие сорта этого вида:

  • Альбум – растение высотой до 2 м с серовато-белыми соцветиями;
  • посконник Атропурпуреум – сорт с темно-красными стеблями высотой до 200 см и розово-фиолетовыми соцветиями;
  • Бартерд Брайд – куст высотой до 2,4 м с абсолютно белыми цветками;
  • Гэйтвэй – сорт высотой до полутора метров с красными стеблями и плотными, пышными куполообразными соцветиями из лилово-розовых цветков;
  • Биг Амбреллаз – посконник высотой до 180 см с крупными шапками серо-розовых соцветий на красных стеблях;
  • Кэрин – сорт высотой до 2 м с бледно-лавандовыми корзинками;
  • Фантом – гибридный сорт высотой менее метра с темными стеблями и сизо-лиловыми соцветиями;
  • Перпл Баш – посконник высотой до 150 см с темно-красными стеблями и лилово-розовыми соцветиями, напоминающими Гэйтвэй, но меньшего размера.

Посконник в ландшафтном дизайне

Посконник выращивают и как сольное растение, и как фон для композиции с другими декоративными культурами. Прекрасен куст посконника посреди зеленого газона или на втором плане миксбордера. Этим влаголюбивым растением часто украшают берега естественных и искусственных водоемов.

Для того, чтобы скрыть неприглядный забор или строение, посконник высаживают группой. Высокорослые сорта растения, укрытые инеем и снегом, украсят ваш сад и в зимнее время. Красив посконник также в срезке: он долго сохраняет свежий вид. Побеги и соцветия растения часто используют для икебаны. В качестве партнеров больше других растений посконнику подходят дербенник, лилейник, астильба, бузульник и эхинацея.

Литература

  1. Читайте по теме на Википедии
  2. Особенности и другие растения семейства Астровые
  3. Список всех видов на The Plant List
  4. Дополнительная информация на World Flora Online

Разделы: Садовые растения Многолетники Травянистые Цветущие Однолетники Сложноцветные (Астровые) Полукустарники Растения на П

После этой статьи обычно читают

Добавить комментарий

Выращивание посконника (фото) посадка и уход, вопросы и ответы

Для многих растений завершение цветения означает резкую потерю декоративности. Но только не для посконника! Отцветшие соцветия становятся по-новому привлекательными, приобретая серебристо-белую окраску. И, кстати, будут продолжать радовать зимой в сухих букетах.

Пять причин полюбить посконник

Мощное величественное архитектурное растение в эти осенние дни особенно привлекательно. Цветет посконник одним из последних, что делает его незаменимым партнером для крупных декоративных злаков.

Для многих растений завершение цветения означает резкую потерю декоративности. Но только не для посконника! Отцветшие соцветия становятся по-новому привлекательными, приобретая серебристо-белую окраску. И, кстати, будут продолжать радовать зимой в сухих букетах.

  • Он декоративен. Достойное украшение осеннего сада!
  • Неприхотлив, не требует к себе особого внимания в уходе.
  • Быстро растет и его можно размножать круглогодично (зимой — высевать семена).
  • Отличный медонос, привлекает к себе бабочек и пчел.

Зимостойкий. Неуязвим для большинства известных мелких вредителей и болезнетворных бактерий. Прекрасно развивается как в открытом, так и закрытом грунте.


Читайте также: Посконник – посадка и уход, фото и виды


ИНТЕРЕСНО

Считается, что латинское название посконника — Eupatorium — образовано от имени понтийского царя Митридата Евпатора, якобы использовавшего его в качестве защиты от ядов.

На Руси название растения пошло от слова «посконь» — так называли волокно, что получалось из стеблей мужских растений конопли. Но на этом сходство посконника с коноплей заканчивается.

В народе его нередко называли туман, шапошник, конопельник, крапива глухая, трава королевская, благородник конопельный, конская грива, репик, репник, конопля водяная, трава королевича, репяшник, седач, кунигундова трава и другие.

ДОСЬЕ

В роде Посконник семейства Сложноцветные насчитывается свыше 600 видов, распространенных в Европе, Азии, Америке и тропической Африке.

В евразийских широтах он представлен всего десятком сортов.

Это многолетние корневищные, реже однолетние, травянистые или полукустарниковые растения.

ВЫРАЩИВАНИЕ ПОСКОННИКА И УХОД ЗА НИМ – ВОПРОСЫ И ОТВЕТЫ

Об уходе…

Посконник долго растет на одном месте: соцветия рыхлые, побеги невысокие. Может, ему нужны особые условия?

Валентина Скобец

Посконники нетребовательны. Но оптимальны для них плодородные, умеренно рыхлые почвы и солнечные участки. Выдерживают и легкую полутень, но в ней сильно вытягиваются, цветение не столь обильное. Посконники влаголюбивы.

В жаркую сухую погоду особенно нуждаются в поливе молодые растения. Взрослые, долго растущие на одном месте, образуют мощную корневую систему и могут обойтись без полива. Но в случае длительной сухой погоды их цветение станет менее обильным. Помните, что для нормального развития кусту необходимо много места.

О размножении…

Хочу размножить Посконник пурпурный. Как это сделать?

Ксения Винник, г. Воронеж

Семенами. За счет обильного самосева посконники могут размножаться без вмешательства человека. Просто не срезайте на зиму отцветшие соцветия. Но если боитесь случайно выполоть всходы (они довольно мелкие), высевайте семена на отдельную грядку или в плошку.

После месяца стратификации в холоде они начинают дружно всходить. Выращивание рассады сложностей не вызывает. Цветение наступает на 2-3 год. Ф Делением куста. Только так размножают сортовые растения. Делать это (как и пересаживать посконники) лучше весной. Хотя в случае необходимости вполне возможны и осенние (в начале октября) посадки, и деление. 0 Прикорневыми черенками. Нарезают их ранней весной и прикапывают на новом месте.

При размножении стеблевыми черенками укореняют посконник в первой половине лета.

О видах…

В саду росли три вида посконника. Самый низкий (фото 1) погиб спустя несколько лет, хотя я его на зиму укрывала. Никогда не цвел. Есть еще два растения других видов? Что это за посконники?

Лариса Гиль, г. Ржев

На фото 1 Посконник морщинистый сорта Chocolate. Главная его изюминка — необычная бронзово-коричневая окраска листьев. Сорт довольно капризный, не выдерживает бесснежных морозных зим. Для него необходимо выбирать защищенное место с южной стороны. На зиму этот сорт лучше всего мульчировать торфом, опавшими листьями или перегноем.

На фото 2 — Посконник пурпурный — самый яркий представитель рода. Его мощные, крупные побеги высотой до 170 см. Цветет в конце июля-начале августа более 30 дней.

На фото 3 — Посконник коноплевый.

Формой соцветий напоминает Посконник пурпурный, но их окраска не такая эффектная — бледно-розовая. Крупное растение, иногда этот вид может достигать 180 см в высоту. Цветет в августе-сентябре дольше месяца.

Фото автора вопроса

4 белоцветковых посконника

  1. Посконник коноплевый, сорт Album.
  2. Посконник пятнистый, сорт Album (куст в высоту до 2 м).
  3. Посконник пятнистый сорт Bartered Bride (до 2,4 м в высоту).
  4. Посконник ароматный с красноватокрасной окраской стеблей (до 1,2 м).

ИХ ОСОБЕННОСТИ

Выглядят скромнее своих собратьев с традиционными пурпурными соцветиями.

Ростом пониже.

Цветут в более поздние сроки.

Важно учитывать при выращивании посконников

Часто делить и пересаживать посконник не следует, ведь это долговечное растение. На одном месте может расти до 7 лет. К тому же разросшийся куст посконника выглядит намного декоративнее, чем молодое растение.

Ограничивать зону его разрастания не нужно: несмотря на всю свою мощь, посконник совершенно не агрессивен. Ежегодно разрастается, увеличивается в размерах, но делает это деликатно, не стремясь подавить соседей.

Не забывайте прореживать отрастающие весной от корневища молодые побеги. Всходят над землей они сплошной щеткой. Обязательно удалите самые тонкие и слабые из этих проростков. Оставьте 10-12 наиболее крепких. Это поможет сохранить декоративность куста. В противном случае в загущенных посадках внутренние побеги со временем сильно затеняются периферийными и вырастают чахлыми. Потом ломаются или не цветут.

Приобретая посадочный материал посконника, обращайте внимание на следующие нюансы. Если он в виде деленки с открытой корневой системой — убедитесь в отсутствии на корневище плесени, гнили и других механических повреждений.

Весной на нем должны быть видны набухшие почки. Корень — твердый и упругий на ощупь и лучше — упакованный в пакет. Если же саженец растет в горшке, обязательно обратите внимание на то, чтобы листья растения имели хороший тургор, корневища не «выпирали» из горшка и были полностью покрыты слегка увлажненной почвой.

ПОДСКАЗКА

Есть у посконника одна отличительная особенность — очень позднее отрастание. Так что если весной он долго не показывается над землей, отчаиваться не стоит. Ведь… это «умное растение»! Прежде чем пробудиться, оно подождет, пока минует угроза заморозков, и лишь потом, примерно с середины мая, начнет свой рост.


Читайте также:  Самые неприхотливые и красивые многолетники – фото и названия


Не путаем похожие!

Виды

Пятнистый

Пурпурный

Время цветения

с августа до сентября

с августа до заморозков

Форма соцветия

ярусная

плоско­ватая

Высота куста

2 м

1,5 м

Популярные виды и сорта посконников

У посконника коноплевого интересен розовый махровый сорт Plenum.

Достаточно компактное (до 1,5 м), но более поздно цветущее растение (в конце августа-сентябре).

У посконника пятнистого эффектен сорт Atropurpureum — мощное растение высотой до 180-200 см с насыщенной темно-красной окраской стеблей и яркими темно-розовыми крупными соцветиями.

Для посконника пурпурного характерны розовая гамма окраски цветков и раннее цветение (в конце июля). Однако сорт Album — с белыми цветками. Куст высотой до 190 см. Цветет растение этого сорта намного позже — в сентябре.

ПОСКОННИКИ: ПОЛЕЗНЫЕ СВОЙСТВА, ПРИМЕНЕНИЕ И ПРОТИВОПОКАЗАНИЯ

В народе посконники называют шапошниками. Приготовленные на их основе снадобья используют в качестве ранозаживляющих, противовирусных, антибактериальных средств, они хорошо помогают выводить лишнюю жидкость из организма. Подробно о полезных свойствах посконника расскажет наш постоянный автор – эксперт в народной медицине Елена Маланкина.

Чаще всего для лечения народными методами используют посконник кононлевидный, в качестве лекарственного сырья собирают надземную часть.

Заготавливают верхушечные побеги (срезают их на высоте 30-35 см) и листья в самом начале цветения. Сушат в хорошо проветриваемом помещении, прикрывая от прямых солнечных лучей. Трава посконника на вкус горько-пряная. Иногда для лечения используют корни, их выкапывают осенью.

О пользе

Посконник коноплевый обладает слабительным, мочегонным, желчегонным действием. В некоторых источниках указывают на иммуностимулирующее действие. При наружном применении настой и настойка посконника проявляют бактерицидные и ранозаживляющие свойства. Корни используют в качестве желчегонного средства, в них содержатся эфирные масла.

Внимание!

Хоть посконник и не считается сильно ядовитым растением, но дозировку следует соблюдать строго и лечиться с его помощью только после консультации врача. Особенно, если планируете принимать его внутренне.

Из противопоказаний — только индивидуальная  непереносимость посконника.

Снадобья из посконника при превышении дозы могут вызвать тошноту  и рвоту.

Рецепты

Настой. 2 ч.л. сырья залить 2 ст. кипяченой воды комнатной температуры. Настаивать 4 часа. Принимать внутрь 3-4 раза в день по 0,5 ст. за 10-15 минут до еды.

В народной медицине настой пьют при заболеваниях печени, водянке, отеках ног, заболеваниях печени и селезенки.

В немецкой народной медицине — при начинающихся гриппозных состояниях, заболеваниях верхних дыхательных путей, кашле. Концентрированный настой. 2 ст.л. сырья залить кипятком, настоять полчаса

Использовать ТОЛЬКО НАРУЖНО для приготовления ванночек и примочек при плохо заживающих ранах и воспалениях кожи.

НА ЗАМЕТКУ

В гомеопатии используют и другие виды посконника, в частности, посконник пурпурный — при заболеваниях почек и ревматических болях.

Посадка посконника – видео

© Автор: Александр Кабанов Фото автор.

ЗАКАЖИТЕ КАЧЕСТВЕННЫЕ И ДЕШЕВЫЕ СЕМЕНА И ДРУГИЕ ТОВАРЫ ДЛЯ ДОМА И ДАЧИ. ЦЕНЫ КОПЕЕЧНЫЕ. ПРОВЕРЕНО! ПРОСТО ПОСМОТРИТЕ САМИ И УДИВИТЕСЬ.ЕСТЬ ОТЗЫВЫ. ПЕРЕЙТИ>>>

Ниже другие записи по теме «Дача и сад — своими руками»


Подпишитесь на обновления в наших группах и поделитесь.

Будем друзьями!

Посконник посадка и уход в открытом грунте, фото сортов и видов с описанием

Посконник – эффектный травянистый многолетник для сада с мощными прямостоячими стеблями, образующий густые высокие куртины. Разные виды посконника произрастают в Европе, Азии, Америке и Африке, в дикорастущем виде он встречается и на территории России (за исключением северных районов).

Русское название растения произошло от слова «посконь», обозначающего мужское растение конопли – они имеют некоторое внешнее сходство. Еще интереснее этимология латинского названия – евпаториум: оно произошло от имени царя Митридата Евпатора, которому посконник по преданию спас жизнь, послужив противоядием.

Разнообразие видов посконника с фотографиями

Наиболее распространены в культуре четыре вида посконника:

  • коноплевый;
  • морщинистый;
  • пурпурный;
  • пятнистый.

Посконник коноплевый

Этот вид встречается в дикорастущей форме и на территории России. Он образует заросли в сырых местах, по берегам водоемов, в ольшаниках. Его отличают глубоко рассеченные листья, напоминающие лист конопли. Высота растения около 50-70 см. Цветы появляются в середине лета. Они собраны на макушке в щитковидно-метельчатое соцветие из мелких корзиночек с бледно-розовыми или лиловыми невзрачными цветочками.

[adsp-pro-4]

Этот вид используется в народной медицине. Собирают стебли с листьями в начале цветения. Травяной настой применяют как иммуностимулирующее средство, а также при болезнях печени и почек.

В ландшафтном дизайне чаще всего используют три сорта посконника коноплевого:

  • Flore Pleno – высокий (до 170 см) с ярко-розовыми прицветниками сорт белоцветковый;
  • Variegatum – ярко-розовый с белоокаймленной листвой.

Посконник коноплевый

Посконник морщинистый

У данного вида более широкие листья и выделяющиеся на их фоне белые цветки. Куст крупный, до 150 см в высоту. Цветение продолжительное – с августа до заморозков.

Наиболее популярен сорт посконника морщинистого «Шоколад». Он имеет темно-фиолетовые, почти черные листья, которые ярко контрастируют с белыми цветами. Хорошо подходит для миксбордеров с декоративно-лиственными растениями, так как создает эффектное темное пятно. Единственный минус – в российских условиях этот сорт зимует только в районах южнее Москвы.

Посконник морщинистый

Посконник пурпурный

Это наиболее популярный у садоводов вид, отличающийся высокой декоративностью. У него мощные прямостоячие стебли, не требующие подпорки. Листья собраны в аккуратные мутовки, а венчается куст густыми соцветиями, достигающими в ширину 30 см.

Посконнику пурпурному тоже нашлось применение в народной медицине и косметологии. Этот вид происходит из Америки. Еще местные индейцы обратили внимание на его целебные свойства. Листву и корни высушивают и используют их настои как ранозаживляющее, противовоспалительное, желчегонное средство, для борьбы с паразитами.

Совет. Есть рецепт использования посконника пурпурного для похудения: 8 г измельченного корня разводят в литре красного вина и употребляют по 50 г в течение месяца.

Садоводами особо любимы невысокие сорта посконника пурпурного:

  • Little Red с ярко-бордовыми соцветиями;
  • Little Joe с более нежными дымчатыми цветками.

Посконник пурпурный

Посконник пятнистый

Этот вид обладает самыми крупными размерами: кусты высотой до 2,5 м производят впечатление настоящих садовых гигантов, которым место уже не в цветниках, а в посадках декоративных кустарников. Посконником пятнистым можно смело закрыть небольшую хозяйственную постройку.

[adsp-pro-5]

Название вида произошло от неравномерной окраски стеблей – у некоторых сортов заметны пятна или полосы на стволах и листьях.

Наиболее известные сорта:

  • Atropurpureum – высокий с темной листвой сорт с ярко-фиолетовыми соцветиями;
  • Album – белоцветковый, также вырастающий до 2 м;
  • сорт Пита Удольфа Purple Bush – разрастающийся до 2 м в ширину и 1,5 м в высоту.

Посконник пятнистый

Секреты посадки посконника

Чтобы растение стало украшением сада, нужно выбрать для него подходящее место, подготовить почву и правильно высадить его в открытый грунт. Посконники не относятся к капризным растениям, им необходима лишь достаточная влажность и питательность почвы.

Когда сажать посконник

Время посадки растения зависит от выбранного способа размножения: делением куста посконник размножают осенью, а прикорневыми черенками – весной.

Если вы покупаете деленку, ее оптимально посадить в сентябре, чтобы она успела окрепнуть и хорошо укорениться до заморозков. Черенки можно высаживать прямо в грунт в мае-июне, а можно подрастить в горшках. При покупке готовой рассады с закрытой корневой системой ее можно высаживать в грунт и в середине лета.

Выбор места для растения

Посконники в диком виде растут на увлажненных участках, поэтому и в саду для них лучше выбирать низменные, влажные места, хорошо посадить их и на берегу пруда. От количества почвенной влаги зависит будущий рост посконника: чем влажнее, тем выше вырастет куст.

Посконник любит влажные почвы

С точки зрения освещенности, нужно выбирать открытое пространство или полутень – в тени растение не погибнет, но будет хилым и вряд ли зацветет.

Лучше всего растение развивается на рыхлых, мягких почвах. Песчаные участки не очень подойдут, так как они плохо задерживают влагу. Для мощного роста желательна плодородная, богатая гумусом земля. Ее нужно правильно подготовить.

Готовим грунт перед посадкой

Для выращивания шикарного куста посконника посадка и уход в открытом грунте имеют ключевое значение. Землю перед посадкой надо хорошо вскопать, очистить от сорняков. Посконник сильно разрастается в ширину, поэтому нужен довольно большой чистый участокне менее одного квадратного метра.

Если растение высаживается в готовый миксбордер, нужно оставить ему пространство для разрастания, чтобы другие крупные многолетники и кустарники не отнимали у него питательные вещества и свет. Пока кустик еще маленький, на пространстве, которое он потом займет, можно посадить почвопокровные растения, такие как живучки.

Посконник сильно разрастается в ширину

Если почва недостаточно богата, нужно внести удобрения: компост, перегной, золу, костную муку. Под один куст необходимо положить ведро перегноя. В таком питательном субстрате саженец хорошо укоренится и быстро пойдет в рост.

Высаживаем посконник в открытый грунт

На подготовленном участке нужно сделать небольшую лунку и поместить туда саженец. Расправить корни. Если сажаете рассаду с закрытой корневой системой, сняв горшок, нужно немного расшевелить ком, расправить корни, чтобы они быстрее пошли в рост.

В лунку нужно налить воды и присыпать почвой. Не бойтесь заглубить посконник – нужно, чтобы корневая шейка была полностью покрыта землей.

Уход за растением

Посконник относится к растениям малого ухода: он не требует трудоемкой агротехники. В засушливое лето его, конечно, желательно поливать, так как иначе внешний вид растения будет не столь эффектным. Чтобы обеспечить достаточное питание, надо подкармливать костной мукой или раствором перегноя весной, перед цветением и осенью. Некоторые садоводы советуют высыпать под растение по ведру перегноя перед зимовкой.

Посконник не требователен в уходе

Чтобы избавить себя от изнурительных прополок и рыхлений, лучше замульчировать почву под растением перегноем и корой. Впрочем, взрослые растения развивают такую мощную крону, что сорняки под ними практически не растут.

Подвязка

Растение обладает мощными стеблями, которые обычно не заваливаются, однако после сильных дождей и ветров растение может потребовать подвязки. Если куст начал разваливаться, используйте специальные садовые опоры. Можно также обвязать растение бечевкой по периметру.

Уход за посконником включает и ежегодную обрезку – отмершие стебли нужно состригать над уровнем почвы, чтобы куст выглядел декоративно и прошлогодние стволы не мешали отрастать молодой поросли.

Растение может длительное время произрастать на одном месте без пересадки. Если же его потребовалось пересадить, то надо выкапывать куст с большим комом и аккуратно переносить на новое место. Можно пойти и иным путем – омолодить растение, разделив его.

Размножение посконника

Посконник можно размножать вегетативно или семенами. Вегетативное размножение проще и лучше сохраняет сортовые особенности материнского растения, так как исключено переопыление.

При размножении посконника лучше всего использовать вегетативный способ

Из семян саженцы выращивают через рассаду. Семена высевают в специальные контейнеры и накрывают пленкой или стеклом до прорастания. Затем регулярно поливают, пока рассада не станет пригодной для высадки на постоянное место.

Вегетативное размножение – это деление и черенкование. Удобно размножать посконник прикорневыми черенками. Для этого весной отрезают побег вместе с подземной частью, помещают в горшок с хорошо увлажненной почвой и ставят в теплицу. Саженец быстро укореняется и начинает расти, а в августе его уже можно сажать на постоянное место.

[adsp-pro-6]

Деление куста позволяет получить взрослое растение быстрее. Чтобы отделить часть куста от взрослого посконника, может потребоваться топор, так как корни деревенеют, и лопата их может не прорубить.

Вредители и болезни

Посконник – неприхотливое растение, которое обычно не поражается болезнями и вредителями. Чаще всего садоводов беспокоит поражение листьев минерами. С ними можно бороться, собирая и сжигая пораженные листья, а при сильном поражении можно обработать куст инсектицидом, например, препаратом Актеллик.

Подготовка посконника к зиме

Растение отличается высокой зимостойкостью, хотя весной многие садоводы бьют тревогу – куст долгое время не отрастает. Это совершенно нормально, так заложено природой, чтобы возвратные заморозки не повредили неокрепшие стебли.

Посконник не нуждается в зимнем укрытии

Для подготовки к зиме обрезают побеги на высоте 10 см от уровня почвы. Уход осенью также состоит в подкормке перегноем. Можно высыпать ведро перегноя как дополнительный слой мульчи прямо на растение. Никакого укрытия не требуется.

Сбор и обработка сырья

Если вас заинтересовали лекарственные свойства посконника, важно правильно собрать и обработать листья или корни, предназначенные для употребления в лечебных целях.

Побеги собирают в стадии бутонизации. Их отрезают на высоте около 40 см. Сушить траву нужно в естественных условиях, без использования отопительных приборов. Можно пользоваться специальными приборами, которые сушат при низкой температуре.

Корни откапывают по периметру куста с помощью лопатки, хорошо промывают и сушат в вентилируемом помещении. Когда они высохнут, их измельчают в порошок.

Ландшафтное применение посконника

Посконник в ландшафтном дизайне используют в миксбордерах, посадках декоративных кустарников, для прикрытия неблаговидных построек, а также как солитер на газоне. Мощный рост куста позволяет использовать его как фон для декоративно-цветущих культур, в том числе и летников.

Компаньонами к нему могут послужить другие крупные растения:

В том же миксбордере могут расти пузыреплодники, декоративно-цветущие кустарники: чубушники, парковые розы, сирень. Он красиво смотрится и с невысокими декоративно-лиственными растениями, такими как хосты, гейхеры.

Когда цветет, посконник создает эффектное облако лилового, бледно-розового или пурпурного оттенка. Цветение продолжительное и затягивается до самых заморозков, что делает эту культуру очень востребованной, так как в сентябре-октябре в саду уже мало цветущих растений.

Совет. Сторонники концепции Пита Удольфа предлагают не обрезать растения и на зиму, чтобы увядшие заиндевевшие побеги продолжали украшать сад. Тем, кто круглый год бывает на участке, стоит попробовать этот метод, потому что семенные коробочки в снегу и инее действительно выглядят эффектно.

Если в вашем саду еще нет посконника, возможно, пора его завести. В зависимости от размеров сада можно выбрать подходящий сорт – компактный или гигантский. Вас наверняка порадует его неприхотливость и жизнелюбие.

С особенностями ухода и выращивания посконника вы сможете познакомиться, посмотрев видео материал. Приятного просмотра!

Стабильное прорастание, но с частичным изменением взаимодействия семян с семенами при крутом градиенте осадков.

Прорастание знаменует критический переход в жизни растений, склонный к высокой смертности. Поэтому ожидается, что сильное давление отбора точно настроит его на условия окружающей среды. В нашем исследовании обычной средиземноморской травы Brachypodium hybridum оценивалось, изменяется ли поведение прорастания систематически в зависимости от крутого естественного градиента осадков, варьирующегося от суровых пустынь до довольно мягких средиземноморских условий.Мы специально проверили гипотезы о том, что поведение прорастания приводит к большему риску распространения в популяциях из более засушливых и непредсказуемых сред, и что семена из более влажных популяций являются лучшими конкурентами.

В 14 популяциях (охватывающих годовое количество осадков 114–954 мм) мы оценили три альтернативных ключевых параметра прорастания в тепличном эксперименте: межгодичный покой, дни до появления всходов в течение сезона и временной разброс. Добавление соседних семян привело к конкуренции как еще один важный экологический фактор.В шести из 14 популяций мы также сравнили семена, происходящие с соответствующих северных (более мезических) и южных (более засушливых) открытых склонов холмов, чтобы проверить, совпадают ли модели прорастания вдоль крупномасштабного градиента осадков в этом меньшем масштабе.

B. hybridum показал, как правило, высокую фракцию прорастания и быстрое всхожесть с очень небольшим временным распространением, что указывает на общую низкую степень риска распространения всхожести. Удивительно, но ни один из трех параметров не изменялся систематически с увеличением засушливости, ни в крупном масштабе по градиенту осадков, ни в мелком масштабе между северной и южной экспозицией.Однако соседние семена слегка подавляли прорастание. В свою очередь, прорастание соседних семян сильнее подавлялось семенами B. hybridum из более засушливых популяций, и этот эффект был сильнее у разнотравных видов, чем у соседних трав.

Наши результаты убедительно свидетельствуют о том, что повышенная всхожесть, вызывающая риск распространения, не является универсальной и важной стратегией сохранения во все более засушливых и непредсказуемых условиях. Они также подчеркивают, что конкуренция с соседями происходит даже на самом раннем этапе жизни растения.Поскольку эффекты соседства были видоспецифичными, конкуренция между семенами может повлиять на состав сообщества на более поздних стадиях развития растений.

Распространение семян — обзор

Распространение семян и хищничество

Недостаточное распространение семян на заброшенные территории может быть основным препятствием для возобновления роста лесов (Reid et al ., 2015). Для 50–90% видов деревьев и кустарников в тропических лесах распространению способствуют животные (Howe and Smallwood, 1982). Но большинство плодоядных животных не осмелятся перебраться в заброшенные районы, если не встретят подходящие ресурсы для кормления или сидения.Открытые условия на полянах подвергают плодоядных повышенному риску нападения хищников и предлагают меньшую доступность мясистых фруктов. Эти факторы приводят к резкому сокращению семенных дождей по мере удаления от опушки леса (Duncan and Chapman, 2002). Изолированные остаточные деревья, кустарники и первые деревья на заброшенных пастбищах и возделываемых полях привлекают плодоядных, что приводит к более высокой плотности осаждения семян и набранных саженцев (Laborde et al ., 2008).

Летучие мыши и птицы — основные биотические средства распространения деревьев и кустарников ранней сукцессии в тропиках.Во влажных лесных районах Чьяпаса и Мексики летучие мыши разбросали больше семян, чем птицы в раннесукцессионных местообитаниях (Medellin and Gaona, 1999). Птицы, как правило, откладывают семена под плодоносящие деревья или несут фрукты к насестам или гнездам, где они роняют или испражняют семена (Corlett, 1998). Хотя летучие мыши также откладывают семена под плодоносящими деревьями, они также испражняют мелкие семена во время полета. Поэтому семена, рассыпанные летучими мышами, с большей вероятностью попадут в заброшенные районы, где нет мест для сидения или гнездования, чем семена, рассыпанные птицами.Летучие мыши-филлостомиды играют особенно важную роль в рассредоточении семян как во время первичной, так и во вторичной сукцессии (Muscarella and Fleming, 2007). Виды, которые часто доминируют на ранних стадиях сукцессии в Неотропах, сосредоточены в четырех из пяти основных семейств растений, потребляемых плодоядными летучими мышами (Solanaceae, Moraceae, Piperaceae и Clusiaceae; Muscarella and Fleming, 2007). За исключением Moraceae ( Ficus и Musanga видов), растения, расселенные от летучих мышей, редко доминируют на ранних стадиях сукцессии в Старом Свете.Ранние сукцессионные мясистые плоды в тропической Африке и Азии распространяются в основном птицами (Gonzales et al ., 2009).

Распространение семян с помощью животных плохо изучено после стадии зарождения древостоя. В ранних сукцессионных лесах преобладают виды с мелкими семенами, тогда как виды с крупными семенами возрастают на более поздних этапах сукцессии (Westoby et al ., 2002). Размер тела плодоядных — главный фактор, определяющий способность питаться плодами данного размера.Таким образом, крупные семена (и крупные плоды, которые их содержат) обычно разносятся крупными плодоядными животными. Единственным исключением из этой тенденции является распространение крупных семян (> 8 мм в диаметре) маленькими летучими мышами-палаточниками, такими как Artibeus watsoni , во влажных неотропических лесах (Melo et al ., 2009). Отложение семян под палатками этого вида значительно увеличило видовое богатство и численность крупносемянных видов в возобновляемых лесах северо-востока Коста-Рики (Melo et al ., 2009). Приматы с мелким телом также могут быть важными распространителями крупных семян во вторичных лесах. Смешанные группы тамаринов ( Saguinus mystax и Saguinus fuscicollis ) рассеяли 63 вида деревьев с диаметром семян> 1 см в 9-летнем возобновляющемся лесу, прилегающем к старовозрастному лесу на северо-востоке Перу (Culot et al. ., 2010).

Пространственное распределение рассады, саженцев и деревьев, рассредоточенных по позвоночным, в возобновляемых лесах может отражать долгосрочное наследие остаточных деревьев и их взаимодействия с плодоядными позвоночными.В горных лесах Коста-Рики остатки деревьев повлияли на состав восстановления через 3 и 14 лет после заброшенности; позднесукцессионные виды были более многочисленны, чем раннесукцессионные, только под остаточными деревьями. В Карибских низменностях Коста-Рики плотность деревьев и молодых саженцев уменьшалась по мере удаления от остатков деревьев через 23 года после отказа от пастбищ (Schlawin and Zahawi, 2008). Остаточные деревья также повлияли на видовой состав рекрутированных деревьев, способствуя укоренению видов с семенами> 1 см в диаметре.

Распространители различаются по своей важности на ранних, средних и поздних стадиях лесовосстановления (Таблица 1). Первоначально, если нет остатков растительности, ветер и летучие мыши играют особенно важную роль в распространении мелкосеменных видов. Когда появляются окуни, плодоядные птицы становятся частыми посетителями и увеличивают таксономическое разнообразие, размер и функциональное разнообразие семян, прибывающих в восстанавливающиеся леса. По мере того, как восстанавливающаяся растительность становится более развитой и разнообразной, увеличивающаяся доступность ресурсов для ночевки и кормления побуждает большое разнообразие мелких и крупных позвоночных животных становиться постоянными посетителями и жителями восстанавливающихся лесов, неся с собой плоды и семена старовозрастных видов. из окрестностей.Развитие растительности во время регенерации способствует заселению новых видов. На средних и поздних стадиях сукцессии единственными препятствиями на пути распространения семян являются расстояние от источников семян редких или редко плодоносящих деревьев, наличие агентов распространения и время. Даже после 100 лет восстановления леса в центральном водосборном заповеднике Сингапура лишились многих видов деревьев высотой более 30 см, обнаруженных в прилегающих старовозрастных лесах региона (Turner et al ., 1997). Старозрастные виды деревьев с крупными семенами, вероятно, нуждаются в крупных плодоядных животных для распространения своих семян, но в настоящее время эти виды вымерли или крайне редки в Сингапуре (Corlett, 1992).

После распространения семена подвергаются атаке позвоночных, беспозвоночных и грибов. Показатели хищничества семян на пастбищах высоки, часто превышая 50% (Scariot et al ., 2008). Мелкие семена (> 0,2 г), рассыпанные на пастбищах, поедаются муравьями и другими насекомыми, тогда как семена среднего размера (0.2–4,0 г) часто употребляются в пищу грызунами (Myster, 2008). В возобновляемых лесах млекопитающие оказываются более важными хищниками, чем насекомые, для крупносемянных видов, таких как пальмы. Показатели хищничества семян были выше в сменных сельскохозяйственных парах, чем в спелых зарослях леса (Uhl, 1987), а степень изъятия семян снижалась с возрастом после заброшенности (Pena-Claros and de Boo, 2002).

Снижение численности позвоночных из-за охоты может снизить уровень хищничества семян, что приведет к изменению видового состава восстанавливающейся растительности.Хотя эти эффекты плохо изучены в сукцессионных лесах, сокращение популяций семенных хищников млекопитающих может привести к увеличению пополнения крупносемянных видов или видов, которые менее восприимчивы к хищничеству насекомых (Stoner et al ., 2007).

Влияние клональности на половое размножение растений

Abstract

Цветковые растения обладают непревзойденным разнообразием механизмов достижения полового и бесполого размножения, часто одновременно.Самым распространенным типом бесполого размножения является клональный рост (вегетативное размножение), при котором родительские генотипы (гены) производят вегетативные модули (рамы), которые способны к независимому росту, размножению и часто к распространению. Клональный рост приводит к увеличению размеров генов и повышению приспособленности, поскольку крупные цветочные проявления увеличивают плодовитость и возможности для ауткроссинга. Более того, клональное распространение вегетативных отростков может способствовать «поиску партнера», особенно у водных растений.Однако существуют экологические обстоятельства, при которых функциональный антагонизм между половым и бесполым репродуктивными способами может отрицательно сказаться на приспособленности клональных растений. Популяции гетеростильных и раздельнополых видов имеют небольшое количество групп спаривания (две или три), которые должны происходить с одинаковой частотой в равновесных популяциях. Обширный клональный рост и вегетативное расселение могут нарушить функционирование этих половых полиморфизмов, что приведет к смещению морфологических соотношений и популяций с одной группой спаривания, что повлечет за собой последствия для фертильности и спаривания.В популяциях, в которых преобладает клональное размножение, мутации, снижающие фертильность, могут приводить к сексуальной дисфункции и даже к потере пола. Недавние данные свидетельствуют о том, что соматические мутации могут играть значительную роль в влиянии на приспособленность клональных растений, а также могут помочь объяснить возникновение генетического разнообразия в стерильных клональных популяциях. Высокополиморфные генетические маркеры открывают выдающиеся возможности для получения нового понимания функциональных взаимодействий между половым и клональным размножением у цветковых растений.

Биологическое воспроизводство — это производство потомства половым или бесполым путем. Среди большинства групп организмов есть виды, производящие половое и бесполое потомство (например, бактерии, грибы, беспозвоночные), но цветковые растения (покрытосеменные) демонстрируют самый широкий спектр стратегий для достижения обоих репродуктивных режимов. Покрытосеменные обладают двумя различными формами бесполого размножения — вегетативным размножением и апомиксисом (семена, полученные бесполым путем), а также различными системами опыления и спаривания (1).Вегетативное размножение более широко представлено среди линий покрытосеменных, чем апомиксис, и было подсчитано, что около 80% обладают некоторыми средствами размножения таким образом (2). Действительно, во многих наземных средах обитания преобладают виды, воспроизводящиеся путем вегетативного размножения, включая солончаки, тундру, луга, песчаные дюны и травянистые подлески лесов. Вегетативное размножение обычно связано с многолетней формой жизни, долголетием и наличием в местообитаниях, в которых сексуальный набор часто ограничен, как и во многих водных средах (3).Широкое распространение вегетативного размножения среди линий покрытосеменных является результатом нескольких экологических и эволюционных преимуществ, которые обеспечивает эта форма размножения, хотя разнообразие клональных стратегий указывает на то, что определенные экологические условия благоприятствуют одним механизмам по сравнению с другими.

Клональное размножение дает несколько экологических преимуществ по сравнению с исключительной зависимостью от полового размножения. Эти преимущества включают способность клонов «добывать корм» для света, питательных веществ и воды в неоднородной среде; возможности физиологической интеграции и пространственного разделения труда между побегами клона; снижение вероятности гибели клональных генотипов из-за того, что риск гибели распределяется между многочисленными побегами; и способность клональных пропагул распространяться в новых средах, где, будучи крупнее семян и не имея покоя, они могут быстро размножаться и эффективно конкурировать с другими видами (2).Клональное размножение также обеспечивает несколько эволюционных преимуществ, включая избежание затрат, связанных с половым размножением, и средство, с помощью которого адаптивные генотипы могут быстро реплицироваться после колонизации новой среды (4). Клональные популяции часто сохраняются в местообитаниях, где половое размножение предотвращается либо из-за отсутствия партнеров по спариванию, либо там, где экологические условия неблагоприятны для завязывания семян, прорастания семян или укоренения проростков.

Несмотря на многие преимущества вегетативного размножения, растет понимание того, что клональный рост также может влиять на половое размножение способами, которые могут быть вредными для приспособленности.Были идентифицированы три конкретных влияния (5). Во-первых, если есть серьезные компромиссы между инвестициями в половое и вегетативное размножение, быстрое клональное размножение может ограничить выделение для цветения и производства семян (6). Во-вторых, вегетативное размножение может помешать опылению и спариванию, что приведет к снижению количества и качества потомства. Эта ситуация может возникнуть, когда расселение клонов нарушает функционирование половых систем, что приводит к отсутствию групп спаривания, необходимых для ауткроссинга, или когда очень большие клоны испытывают затраты на приспособленность (инбридинговая депрессия и дисконтирование пыльцы), связанные с гейтоногамным (между цветками) самоопылением. из-за крупных цветочных экспозиций (5, 7, 8).Наконец, в высококлональных популяциях, в которых половое размножение очень ограничено или отсутствует, появляется все больше свидетельств того, что накопление соматических мутаций может привести к снижению фертильности, что потенциально может привести к потере пола.

В этой статье я рассматриваю последствия клональности для полового размножения в популяциях цветковых растений. Я начинаю с краткого резюмирования репродуктивного разнообразия покрытосеменных и поясняю несколько терминологических вопросов, связанных с клональным размножением.Затем я рассматриваю данные видов с половым полиморфизмом, которые показывают разрушительное влияние клонального воспроизводства на различные аспекты спаривания и фертильности. Далее я рассматриваю потерю пола в преимущественно клональных популяциях и роль, которую соматические мутации могут играть в этом процессе. Наконец, я очерчиваю нерешенные вопросы, которые могут быть решены в будущих исследованиях на клональных растениях. Многие примеры, которые я выбрал для иллюстрации конкретных тем, связаны с водными видами. Это связано с тем, что клональное размножение особенно хорошо развито у водных растений, вероятно, потому, что жизнь в воде и вокруг нее представляет особые проблемы для успешного вовлечения в половую жизнь.

Репродуктивное разнообразие растений

Цветки обладают большим разнообразием, чем репродуктивные структуры любой другой группы организмов (9). С цветочным разнообразием связан не менее впечатляющий набор половых систем и моделей спаривания (10). Исследования с использованием генетических маркеров показывают, что модели спаривания варьируются от преобладающего самооплодотворения до обязательного ауткроссинга, при этом значительная часть видов демонстрирует смесь самоопыления и ауткроссинга (11). Поскольку большинство растений производят множественные репродуктивные структуры (цветы и соцветия), половые отношения у цветковых растений могут быть очень беспорядочными, когда особи спариваются с многочисленными половыми партнерами, а у некоторых видов — с самими собой.

Вегетативное размножение включает производство генетически идентичных особей, способных к независимому существованию и воспроизводству в результате роста растений. Действительно, следуя Харперу (12), многие ботаники предпочитают термин «клональный рост» и сознательно избегают использования терминов «вегетативное или клональное размножение». По словам Харпера (ссылка 12, с. 27), «клоны образуются в результате роста, а не размножения». Эта точка зрения имеет достоинства, потому что она определяет соответствующую единицу отбора — клональный генотип — и привела к сосредоточению внимания на механизмах развития и паттернах роста, которые производят клональное потомство.Тем не менее, термины вегетативное и клональное размножение (или, альтернативно, вегетативное и клональное размножение) широко используются, и в этой статье я буду использовать эти термины, потому что я предпочитаю более широкое определение воспроизводства, которое они подразумевают.

Два других термина, введенных Харпером (12), теперь широко используются в литературе по растениям: «Рамет» и «генет» относятся к единице или модулю клонального роста (отросток) и ко всему клону или генотипу, соответственно. Таким образом, генет — это совокупность крыс, произошедших от одного сеянца, возникшего в результате полового размножения.Рамы клона могут быть или не быть физически разделенными и физиологически автономными, в зависимости от типа клональной стратегии. Поскольку клональный рост не связан с половым размножением, ботаники проводят четкое различие между преобладающим самооплодотворением и клональным размножением, разделение, которое не так очевидно в литературе, касающейся некоторых других групп: например, грибов и паразитических простейших (13). Обе формы однопородного размножения ограничивают рекомбинацию и могут приводить к сходным сигнатурам генетической структуры популяции.Однако у растений клональный рост и самоопыление являются результатом совершенно разных структур и процессов, и селективные силы, ответственные за их соответствующее происхождение и поддержание, весьма различны.

Клональность растений проявляется рядом стратегий роста, включающих изменение пространственного расположения рамет в клоне (клональная архитектура) и различные органы размножения. Органы различаются по степени их способности к автономному существованию и функции регенерации, размножения и распространения.Ростки, клубнелуковицы, луковицы, корневища и клубни обычно выращиваются относительно близко к родительскому растению. Напротив, столоны, побеги и луковицы обычно приводят к тому, что рамы располагаются на большем расстоянии от родительского растения. Это изменение приводит к различным уровням клональной агрегации в популяциях и привело к идентификации двух противоположных клональных стратегий, которые различаются степенью смешения клонов (14). «Стратегия фаланги» характеризуется тесным скоплением крыс, которые часто плотно упакованы вокруг родительского побега, что ограничивает смешение крыс разных клонов.Напротив, «партизанская стратегия» включает в себя обширное смешивание раметов из разных клонов, как это происходит, когда рамы производятся на длинных столонах или бегунах, или когда клональные пропагулы распространяются водой, животными или деятельностью человека. В действительности существует континуум в степени, в которой различные органы клонального роста способствуют смешению клональных генотипов и, таким образом, возможности для ауткроссинга (Рис. 1). Размеры клонов могут сильно различаться у разных видов. В зависимости от смешения клонов и близости партнеров по спариванию, это изменение может иметь важные последствия для спаривания и фертильности.

Рис. 1.

Влияние органов клонального роста на смешение генов и возможности ауткроссинга у клональных растений. Порядок слева направо отражает расстояние, на котором дочерние рамы обычно образуются от родительского растения; фаланга и партизанская стратегия представляют собой две противоположные клональные стратегии, различающиеся этим расстоянием. Печатается с разрешения исх. 5.

Клональность растений с половым полиморфизмом

Многие цветковые растения обладают половым полиморфизмом, популяции которых состоят из разных типов спаривания.Наиболее распространена гомоморфная самонесовместимость, при которой типы спаривания морфологически неразличимы и многочисленны. Второй класс полиморфизма включает виды, у которых типы спаривания морфологически различаются, и полевые наблюдения могут выявить их количество и частоту в популяциях. Гетеростилия и раздельнополость являются наиболее известным половым полиморфизмом этого типа, при этом гетеростильные популяции обычно состоят из двух (дистилий) или трех (тристилий) морфов (15), а раздельнополые популяции состоят из женских и мужских растений (16).Дизассортативное спаривание в сексуально полиморфных популяциях приводит к отрицательному частотно-зависимому отбору по стилевой морфе или соотношению полов, и в равновесии должно приводить к равным отношениям половых морф. Однако у клональных видов с половым полиморфизмом это ожидание часто не оправдывается.

Клональность, морфинг и фертильность.

Гетеростильные виды с обширным клональным размножением могут быть особенно чувствительны к ограниченному распространению совместимой пыльцы в результате поиска пищи местными опылителями.В отличие от видов с гомоморфной несовместимостью, гетеростильные популяции содержат только две или три группы спаривания, а большие клоны могут приводить к пространственной изоляции цветов от совместимых источников пыльцы, что имеет последствия для фертильности. Исследование соотношений стилевых морф и плодовитости самок в популяциях дистильных, клональных водных растений Nymphoides peltata (Menyanthaceae) свидетельствует о том, как клональность может нарушить перекрестное опыление и снизить производство семян (17). Обследование 30 популяций из Китая показало, что преобладали предвзятые морфологические соотношения, при этом 30% популяций имели только одну морфу.Мономорфные популяции возникают в результате распространения вегетативных фрагментов с последующим быстрым клональным размножением. Поскольку N. peltata полностью самонесовместим, по крайней мере в Китае, мономорфные популяции производят очень мало семян и, таким образом, уязвимы для высыхания в случае высыхания местообитаний. Манипуляции с соотношением стилей и морфов в экспериментальной популяции из N. peltata продемонстрировали частотно-зависимый репродуктивный успех. В широком диапазоне соотношений морфов завязка плодов в среднем составляла от 75% до 90%, но, как только морфинг меньшинства упал ниже ∼20%, как это часто бывает в естественных популяциях (см. Рисунок 1 в исх.17) завязывание плодов резко сократилось из-за недостаточного количества пыльцы для перекрестного оплодотворения, и завязка плодов уменьшилась независимо от того, какая морфа была в меньшинстве. Пространственные закономерности завязывания плодов в большом клоне N. peltata предоставили дополнительные доказательства влияния клональности на распространение пыльцы и фертильность. Цветки на периферии клона, ближайшего к морфе противоположного стиля, дают обильные плоды, но плодовитость значительно упала на 2–3 м от границы клона из-за разбавления совместимой пыльцы.Это исследование (17) демонстрирует, как обширное клональное размножение и искаженные морфологические соотношения нарушают поддержание гетеростилии, что приводит к снижению фертильности и стерильности популяций. Другие примеры снижения фертильности из-за недостаточной доставки пыльцы также сообщаются у клональных видов с другим половым полиморфизмом [например, гинодиэзия у Glechoma hederacea (18) и гомоморфная самонесовместимость у Filipendula rubra (19)].

Клональность, морфинг и спаривание.

Наличие различных механизмов клонального воспроизводства среди родственных видов предполагает, что клональные стратегии относительно лабильны и что их эволюция не сильно ограничена. В этом отношении поучительно пресноводное водное семейство Pontederiaceae. Несмотря на то, что он относительно небольшой (35-40 видов), он содержит четыре различных механизма клонального размножения (фрагментация стебля, столоны, корневища и клубни), каждый из которых адаптирован к различным водно-болотным и речным местообитаниям и связан с контрастирующими формами жизни ( 20, 21).Сравнительные исследования близкородственных гетеростильных видов Eichhornia azurea и Eichhornia crassipes показывают, как различия между видами в клональной стратегии могут иметь драматические последствия для изменчивости морфо-соотношения с последствиями для спаривания и полового размножения.

E. azurea и E. crassipes — это высококлональные неотропические виды, широко распространенные и внешне сходные по морфологии. Они часто растут вместе в водных средах обитания низменностей Южной Америки, особенно вдоль рек Амазонка и Парана, а также на заболоченных территориях Пантанала.Оба обладают эффектными тристильными цветками, опыляемыми специализированными длинноязычными пчелами. Однако они различаются двумя важными способами, которые влияют на соотношение стилей и морфов и на функционирование гетеростилии. Во-первых, E. azurea обладает системой триморфной несовместимости, которая ограничивает возможности для самоопыления (22). Напротив, E. crassipes является самосовместимым, что позволяет производить самоопыленные семена в изобилии в популяциях, мономорфных по морфу стиля (23). Теоретические исследования эволюции морфо-соотношения в тристильных популяциях показывают, что возможности самоопыления ослабляют силу частотно-зависимого отбора и могут приводить к смещенным морфовым соотношениям и потере морфизма (24).Во-вторых, эти два вида различаются по способу клонального размножения и приверженности к водному «образу жизни». Хотя плавающие клональные пропагулы являются эффективным средством распространения и поиска спариваний у обоих видов, они различаются по степени распространения этой формы распространения. E. azurea является корневищным, и большие плавающие циновки обычно занимают береговые линии рек, где этот вид привязан к субстрату корнями. Этот вид классифицируется как водный с плавающими листьями (3), потому что ему необходимы земные условия для акклиматизации и роста колонии.Размножение и расселение происходит в результате того, что фрагменты стебля разного размера отрываются от устоявшихся колоний при сильном течении воды. Напротив, E. crassipes является свободно плавающим водным организмом (3), которому требуется лишь краткий период «на суше», прежде чем он станет полностью водным. Как только сеянцы укореняются во влажной почве и погружаются в воду, они отслаивают свои корни, всплывают на поверхность и начинают быстро клонироваться через дочерние розетки, образующиеся на тонких столонах, которые легко разрываются потоками воды. E. crassipes обладает высокой способностью к клональному размножению и распространению и считается одним из самых агрессивных водных сорняков в мире (25). Большие плавающие коврики распространены в регионах, где он был завезен в тропические и субтропические регионы Нового и Старого Света. Хотя E. azurea широко распространена в неотропах, а также была завезена в Старый Свет в качестве декоративного элемента пруда, у нее нет никаких признаков того, что она становится инвазивной.

Обширные исследования частот стилевых морфов выявляют поразительные различия в морфовой структуре популяций между видами Eichhornia в результате их противоположных клональных стратегий (рис.2). Различие в морфовой структуре имеет важные последствия для функционирования тристилий. Выборка соотношений морфов в 73 популяциях E. azurea в водно-болотных угодьях Пантанала в Бразилии показала, что 78% были триморфными, в том числе 18 с равными частотами морфов стиля (26). Остальные 22% популяций были поровну разделены на диморфные и мономорфные популяции. Хотя большинство популяций были триморфными, повсеместное распространение предвзятых соотношений морфов убедительно свидетельствует о том, что большинство популяций находятся в неравновесном состоянии.Местные события-основатели, связанные с расселением клонов с последующим вегетативным размножением, вероятно, объясняют наблюдаемые закономерности. Напротив, популяции E. crassipes редко бывают триморфными в естественном ареале, что ограничивает возможности для дезассортативного спаривания. Обзор морфологической репрезентативности в 154 южноамериканских популяциях показал, что 76,0% были мономорфными и только 5,8% были триморфными (27). Хотя отбор проб в E. crassipes был более обширным, чем в E.azurea, мономорфных популяции доминировали во всех регионах, и ни одна популяция не содержала одинаковых частот стилевых морфов.

Рис. 2.

Контраст в структуре морфо-стилистики популяций между ( A ) E. azurea и ( B ) E. crassipes , двумя близкородственными трехстворчатыми водными растениями с различными методами клонального размножения и разгон. Обследования популяций E. azurea (26) и E. crassipes (27) были проведены на водно-болотных угодьях Пантанала в Бразилии и в различных регионах равнинной тропической Южной Америки, соответственно.

В E. crassipes высокая подвижность свободно плавающей формы жизни и взрывной клональный рост за счет образования столонов часто приводят к доминированию в популяциях одного или нескольких клонов. Молекулярное исследование клонального разнообразия как в естественном, так и в интродуцированном ареале E. crassipes подтверждает это предположение (28). Например, в введенном диапазоне 80% отобранных популяций содержали один клон, причем один конкретный клон преобладал в 74,5% отобранных популяций.Таким образом, сильное генетическое узкое место связано с инвазией, и морф с средним стилем доминирует в большинстве популяций, а морф с коротким стилем полностью отсутствует в введенном диапазоне (23, 28). Функция tristyly в стимулировании перекрестного опыления явно различается у двух видов Eichhornia в результате их противоположных клональных стратегий. Большинство популяций E. azurea , отобранных в Пантанале, были триморфными, и, несмотря на предвзятые соотношения морфов, в популяциях было получено большое количество скрещенных семян.Напротив, популяция E. crassipes в значительной степени мономорфна, даже в естественном ареале, а большой размер клона и самосовместимость гарантируют высокий уровень гейтоногамного самоопыления.

У обоих видов Eichhornia есть свидетельства того, что разрушительное влияние клонального расселения связано с распадом тристилий и эволюцией самооплодотворения. Варианты самоопыления встречаются в географически изолированных популяциях у E. azurea (29, 30) и в интродуцированном ареале E.crassipes (31, 32). Например, в Коста-Рике самоопыляющиеся формы E. crassipes зарегистрированы на сезонных болотах, где клоны высыхают в течение засушливого сезона, и половое размножение важно для пополнения (31). Недостаточная служба опылителей ограничивает набор семян в таких географически изолированных популяциях и отдает предпочтение вариантам, которые обладают способностью к автономному самоопылению, как механизму обеспечения репродуктивной способности. Темп и степень перехода к самоопылению намного медленнее и реже у E.azurea и E. crassipes по сравнению с однолетним тристильным Eichhornia paniculata, , у которого самоопыление преобладает на краях ареала и было несколько переходов к самоопылению (33). Высокая степень клональности и ограниченное половое участие в большинстве популяций E. azurea и E. crassipes , вероятно, ограничивают возможности для распространения генов-модификаторов системы спаривания, способствующих самоопылению.

Клональность и соотношение полов у раздельнополых видов.

Широкое распространение у раздельнополых видов как полового, так и клонального размножения дает возможность исследовать, как эти два репродуктивных режима взаимодействуют, чтобы влиять на соотношение полов и приспособленность популяций растений. Классические теоретические аргументы Дюзинга (34) и Фишера (35) предсказывают соотношение полов 1: 1 в раздельнополых популяциях, но недавние сравнительные исследования популяций растений указывают на значительные различия в соотношении полов как внутри, так и между видами (36, 37). Определение экологических, демографических и генетических факторов, ответственных за это изменение, является важной проблемой эволюционной биологии.Однако при интерпретации систематической ошибки соотношения полов у растений, особенно у клональных, необходимо сделать несколько предостережений. Данные о соотношении полов в основном поступают из выборки цветущих особей, потому что пол особей обычно можно определить только при репродуктивной зрелости (но см. Ссылку 38). Кроме того, клоны трудно идентифицировать без генетических маркеров, а оценки соотношения полов обычно основаны на выборке рамет, а не на генетических данных. Таким образом, в отличие от многих исследований на животных, цветение или «рабочее» соотношение полов сообщается в большинстве исследований, и существует очень мало оценок первичных соотношений полов в популяциях растений.

Сравнительный анализ соотношений полов у 243 видов покрытосеменных, представляющих 61 семейство, показал, что соотношения полов, предвзятые самцами, были в два раза чаще, чем соотношения полов, предвзятые самками, причем предвзятость к самцам очевидна в 61% обследованных семей (37). Распространенность предвзятого отношения полов к мужчинам может быть частично связана с различиями в стоимости воспроизводства между полами. Если репродуктивные издержки у самок выше, чем у самцов из-за производства плодов, самки могут задерживать цветение, реже цвести или иметь более высокую смертность по сравнению с самцами.Эти эффекты могут быть особенно важны для клональных видов, у которых кумулятивные эпизоды полового размножения могут приводить к половому диморфизму скорости клонального размножения и количества цветущих крыс на клон (39, 40). Интересно, что в сравнительном анализе, проведенном Field et al. (37) противоположная картина была обнаружена как на уровне видов, так и на филогенетически контролируемых анализах. Клональность была связана с предвзятым отношением полов к женщинам, а не к самцам, особенно у травянистых видов.Причина этой закономерности неясна, но может быть из-за корреляции клональности с другими переменными жизненного цикла (например, абиотическое опыление коррелировало со смещенным соотношением полов) и паттернами полового диморфизма (например, самки часто больше, чем самцов в травах) (39, 41).

Как и клональные гетеростильные виды со смещенными отношениями типа и морфа, стохастическая изменчивость, вероятно, играет важную роль в возникновении вариаций в соотношении полов среди раздельнополых популяций.Ограничения на привлечение полов и высокие уровни клонального размножения могут сохранять неравновесные соотношения полов в течение удивительно долгих периодов после инициирования популяций генотипами-основателями (42). Следовательно, историческая случайность может сыграть важную роль в обеспечении поразительной вариации в соотношении полов, обычно наблюдаемой среди популяций клональных раздельнополых видов. Например, в Sagittaria latifolia (Alismataceae), широко распространенном новом водоеме, населяющем множество водно-болотных угодий в Северной Америке, соотношение полов варьируется от женского к мужскому, включая некоторые популяции только с одним полом (43).В недавнем исследовании изучалось влияние неравновесных условий, эффектов основателя и способа воспроизводства на соотношение полов путем моделирования гипотетических раздельнополых метапопуляций, которые были либо клональными, либо неклональными, и сравнения результатов с наблюдаемыми данными о соотношении полов у раздельнополых видов (44). Модель предполагала, что размер популяции положительно коррелировал со временем, прошедшим после колонизации; хотя в некоторых случаях это предположение может нарушаться, оно кажется верным для многих раздельнополых популяций, особенно клональных.Как и ожидалось для популяций, размножающихся исключительно половым путем, наблюдалось быстрое снижение дисперсии соотношения полов с размером популяции, тогда как в клональных популяциях снижение было гораздо менее резким, и многие популяции, независимо от размера, демонстрировали смещенные соотношения полов (рис. 3 A и B ). Эмпирические данные по клональным и неклональным видам (рис. 3 C и D ) показали закономерности, аналогичные тем, которые были получены с помощью модели, что указывает на то, что вегетативное размножение, вероятно, является основным определяющим фактором вариации в соотношении полов в растениях у клональных видов.

Рис. 3.

Контрастные закономерности изменения соотношения полов в популяциях разного размера для неклональных ( A и C ) и клональных ( B и D ) раздельнополых видов. A и B — это прогнозируемые закономерности, основанные на модели метапопуляции с двумя особями-основателями на популяцию, а C и D — наблюдаемые закономерности для популяций 9 и 14 неклональных и клональных видов, соответственно (все популяции n = 348; в среднем на вид, неклональный = 14.6; clonal = 15.5). Изменено с разрешения исх. 44.

Клональность в популяциях смешанного и раздельного пола.

До недавнего времени было трудно исследовать ключевые особенности клональности в популяциях растений из-за невозможности точно идентифицировать гены и определять их численность и размер. Однако с появлением высокополиморфных молекулярных маркеров теперь возможно получить более ясную картину клональной структуры популяций растений и исследовать множество проблем, которые ранее были неразрешимыми. S. latifolia — полезная исследовательская система для изучения взаимодействий между клональностью и половым воспроизводством из-за широкого диапазона соотношений полов у этого вида. Особенно привлекательной особенностью S. latifolia является то, что он в основном включает либо однодомные, либо раздельнополые популяции (45), что позволяет проводить четкие внутривидовые сравнения клональности в популяциях комбинированного и раздельного пола. Ниже я описываю несколько недавних находок из S. latifolia , полученных путем пространственно явного отбора проб вегетативных и репродуктивных рам в однодомных и раздельнополых популяциях и мультилокусного генотипирования клонов с использованием вариаций в микросателлитных локусах.

Как обсуждалось ранее, было высказано предположение, что размер клона может различаться у самок и самцов у некоторых видов из-за разницы в стоимости их воспроизводства. Если, как можно было ожидать, более крупные клоны производят больше рамет, тогда половой диморфизм в размере клона может привести к слабому соответствию между соотношением полов рамет и генетиков. Связь между половым соотношением рамет и генетиков могла бы быть еще более ослаблена, если бы, например, клоны одного пола были не только крупнее, но и демонстрировали большую долю от общего числа крысолов, которые цвели каждый год.Эти прогнозы были исследованы при изучении размера клона в 11 раздельнополых популяциях S. latifolia (46). Хотя средний размер клона значительно отличался среди популяций, не было общей разницы в размере женских и мужских клонов или различий между ними в доле рамет в клоне, которые были в цветке. Таким образом, по крайней мере, для S. latifolia, оценок соотношения полов цветущих рамет можно использовать в качестве надежного заменителя генетических соотношений полов в крупномасштабных исследованиях (например,г., исх. 43), в которых молекулярный анализ размера клона был бы непрактичным.

Как и большинство случаев возникновения двудомности у покрытосеменных, отдельные полы у S. latifolia произошли от гермафродитизма: в данном случае — от моноэции. Маркерные оценки частоты самоопыления и инбридинговой депрессии показывают, что некоторые однодомные популяции демонстрируют значения этих параметров, которые удовлетворяют условиям теоретических моделей эволюции раздельнополости (45), по крайней мере, те, которые включают простой ядерный генный контроль полового фенотипа, как это происходит в С.latifolia (47). Клональность была вовлечена в эволюцию раздельнополости, основываясь на предположении, что большой размер клона увеличивает вероятность гейтоногамного самоопыления, что приводит к депрессии инбридинга и способствует распространению однополых вариантов. Согласно этому сценарию, мы могли бы предсказать, что ограничения на клональную экспансию в однодомных популяциях из-за затрат на гейтоногамию будут ослаблены в раздельнополых популяциях, что приведет к более крупным клонам, чем в однодомных популяциях.Однако это предсказание было отвергнуто в отношении S. latifolia , потому что генетические оценки размера клона указывали на противоположную картину — более крупные клоны в однодомных, чем раздельнополых популяциях (46). Однодомные популяции адаптированы к временным водным средам обитания (например, канавы, фермерские пруды), что, вероятно, объясняет, почему они имеют более высокие темпы вегетативного роста и производство клубнелуковиц, чем раздельнополые популяции, которые чаще встречаются на постоянных заболоченных территориях (48). Эта разница в истории жизни может объяснить наблюдаемую разницу в размере клонов между половыми системами.

Половая дисфункция, соматические мутации и стерильность в клональных популяциях

Очень низкая продуктивность семян и даже полная стерильность — общие черты популяций клональных растений. Бесплодие может быть вызвано множеством экологических и генетических факторов, влияющих на различные стадии процесса полового размножения. Факторы окружающей среды, такие как отсутствие опылителей и неподходящие экологические условия для созревания семян, прорастания семян и укоренения рассады, обычно ограничивают плодородие, особенно в географически маргинальных популяциях (49).Распространение на большие расстояния только одного типа спаривания в регион, особенно у инвазивных видов, может вывести из строя половые системы, что приведет к бесплодию. Этот процесс произошел в интродуцированных популяциях канадских водорослей ( Elodea canadensis ), которые в Европе представлены только самцами, но тем не менее широко распространились путем клонального размножения во многих частях континента (3). Аналогичным образом, инвазивные популяции гинодиодомного японского горцача ( Fallopia japonica var. japonica ), по-видимому, представлены в Соединенном Королевстве одним женским клоном, причем практически все размножение происходит за счет фрагментации корневища (50). Стерильность также обычно возникает в результате гибридизации между видами с контрастирующим уровнем плоидности, в результате чего гибридные популяции полностью поддерживаются вегетативным размножением (49). Фертильность в клональных популяциях иногда может быть восстановлена, как это произошло с аллогексаплоидным гибридным видом Mimulus peregrinus , недавно обнаруженным в Соединенном Королевстве (51), который произошел от стерильного клонального триплоида Mimulus × robertsii (2 x ). Mimulus guttatus × 4 x Mimulus luteus ) либо от нередуцированных гамет, либо от соматических мутаций.Возникновение бесплодия у клональных растений поднимает множество интригующих вопросов, касающихся его происхождения и последствий для экологии популяций и их эволюционных перспектив.

Потеря секса.

Существует относительно немного хорошо изученных примеров эволюционной потери пола у клональных видов в результате фиксации мутаций бесплодия в популяциях. Лучшим случаем является Decodon verticillatus (Lythraceae), тристиловый клоновый водный организм, обитающий на востоке Северной Америки.Популяции на северной границе ареала вида состоят из одиночных мультилокусных генотипов и полностью поддерживаются клональным размножением за счет придаточного укоренения на концах замыкающих ветвей. Напротив, популяции в южной части ареала являются тристильными, дают много семян и сохраняют значительную изменчивость по аллозимным локусам (52, 53). Исследования в теплице D. verticillatus показывают, что как экологические, так и генетические факторы ответственны за резкое сокращение производства семян в северных популяциях.Перекрестные исследования показали, что дисфункциональный рост пыльцевых трубок, вероятно, является основной причиной бесплодия и что генетическая основа бесплодия может быть простой, включая единственную рецессивную мутацию, по крайней мере, в некоторых популяциях (54). Обычные садовые исследования стерильных и фертильных клонов из многочисленных северных популяций указывают на большую выживаемость стерильных генотипов зимой, что должно обеспечить преимущество на периферии ареала, где пол ограничен условиями окружающей среды, такими как температура (55).У D. verticillatus происхождение бесплодия, по-видимому, является результатом отбора генов с плейотропными эффектами на вегетативную продуктивность посредством ослабления компромисса между сексуальной фертильностью и выживанием. Подавление половой активности в географически маргинальных популяциях может иметь важное значение для регулирования границ ареала других клональных растений, но в большинстве случаев роль экологических и генетических факторов не исследовалась.

Соматические мутации.

Влияние соматических мутаций на приспособленность растений имеет значение из-за их неопределенного роста и отсутствия разделения между тканями соматической и зародышевой линии, что противоречит доктрине Вейсмана.Частота соматической мутации должна коррелировать с числом митотических делений между образованием зиготы и производством гамет. Таким образом, прогнозируется, что большие размеры и долголетие многих деревьев и клональных растений связаны с накоплением многочисленных соматических мутаций в клеточных линиях (56, 57). Некоторые утверждали, что этот тип изменчивости обладает адаптивными преимуществами из-за формирования генетической мозаики и их роли в защите растений (58). Однако в большинстве случаев постепенное накопление вредных мутаций во время роста с большей вероятностью отрицательно повлияет на приспособленность, поскольку эти мутации потенциально могут передаваться от меристем побегов к гаметам во время цветения.Пока соматические мутации не ограничивают рост клонов, они должны накапливаться в течение жизни генов. К сожалению, несмотря на новаторские усилия Клековски (56), было проведено очень мало эмпирических исследований потенциальных эффектов приспособляемости соматических мутаций у растений. Однако два недавних исследования (59, 60) указывают путь вперед и предоставляют новое понимание потенциального эволюционного значения соматических мутаций в клональных растениях.

Фитнес-эффекты соматических мутаций.

Трясущаяся осина ( Populus tremuloides : Salicaceae) — двудомное лиственное дерево, произрастающее в Северной Америке и образующее очень большие клоны, которые могут жить тысячи лет. Действительно, в некоторых частях Западной Северной Америки клоны покрывают огромные территории, где половое размножение практически не происходит из-за долгосрочного изменения климата от исторически влажных до полузасушливых условий, что не позволяет всходам прижиться (61). Использование широкого диапазона возрастов клонов, обычно встречающихся в P.tremuloides, Ally et al. (59) исследовали возраст клонов и стерильность пыльцы. Они обнаружили поразительную взаимосвязь: более старые клоны демонстрируют более высокий уровень стерильности, чем более молодые клоны (рис. 4). Средняя потеря мужской фертильности в выборке клонов составила 8%, причем самый старый клон потерял 75% фертильности пыльцы по сравнению с предполагаемой фертильностью предковых клонов. Хотя существуют различные альтернативные гипотезы, которые могут объяснить наблюдаемую ассоциацию (например, компромиссы при распределении ресурсов из-за отрицательной плейотропии, архитектурных эффектов, эпигенетической изменчивости), эти гипотезы в настоящее время не имеют сильной поддержки, и вредные соматические мутации, по-видимому, являются наиболее распространенными. вероятный механизм.

Рис. 4.

Снижение мужской фертильности с увеличением возраста клона в долгоживущем клональном дереве P. tremuloides . Для получения подробной информации об оценке относительной мужской фертильности и возраста клонов см. Исх. 59. Изменено с разрешения исх. 55.

Альтернативный подход для исследования влияния соматических мутаций на приспособленность растений был предложен Шульцем и Скофилдом (57) и включает измерение «депрессии автогамии», разницы в приспособленности инбредного потомства, полученного в результате ручного опыления цветов на одном и том же месте. соцветие («автогамное» опыление) по сравнению с опылением между цветками из широко разделенных соцветий на разных участках растения («гейтоногамное» опыление).Инбредное потомство от автогамного опыления должно демонстрировать большую депрессию инбридинга, чем потомство от гейтоногамного опыления. Это снижение приспособленности связано с тем, что гипотеза соматических мутаций предсказывает, что количество различных мутаций, переносимых гаметами, будет увеличиваться с увеличением расстояния роста и количества делений митотических клеток из предковой ткани, из которой произошли цветы, используемые в двух типах опыления. Достоинством этой процедуры является то, что опыление можно проводить взаимно, и, таким образом, любые различия, наблюдаемые в плодах и семенах между двумя типами опыления, вряд ли будут результатом зависящих от положения эффектов, связанных с развитием или архитектурой растения.

Bobiwash et al. (60) недавно реализовали этот новый подход, используя оценки ранней инбридинговой депрессии в долгоживущем клональном кустарнике Vaccinium angustifolium (Ericaceae). Полученные результаты согласуются с предсказаниями Шульца и Скофилда (57) со значительно более низким завязыванием плодов, полученным от автогамного опыления. Авторы также проанализировали данные из литературы, в которой проводились эти типы контролируемых скрещиваний, и нашли дополнительные доказательства депрессии автогамии, особенно у древесных растений.В будущем было бы целесообразно распространить этот экспериментальный подход на другие виды клональных растений. Однако те, которые демонстрируют клональную фрагментацию, будут неподходящими, потому что у этих видов пространственное расстояние между цветами, используемыми при опылении, вряд ли будет отражать количество митотических делений, которые отделяют эти два от предковых клеток, из которых они в конечном итоге произошли, особенно у видов. с хорошо развитым клональным расселением. Клональные виды с фалангой, а не партизанские стратегии были бы лучше для этого типа анализа.

Истоки генетического разнообразия в стерильных популяциях.

Многие клональные виды являются очень успешными захватчиками растений, и, в некоторых случаях, их популяции, кажется, содержат небольшое генетическое разнообразие, если вообще содержат его вообще. В таких случаях считается, что фенотипическая пластичность играет важную роль в том, чтобы позволить популяциям справляться с неоднородностью окружающей среды (62). Классическим примером является Oxalis pes-caprae (Oxalidaceae), тристильный клональный геофит, который размножается из бульбилов и происходит из Южной Африки, где популяции почти исключительно диплоидные или тетраплоидные.Напротив, инвазивные популяции в Австралии, Калифорнии, Чили и Средиземноморье в значительной степени состоят из стерильного короткоствольного пентаплоидного (5 x ) цитотипа, который, что примечательно, известен только из нескольких мест в естественном ареале около Кейптауна. (63, 64). Известный ботаник Герберт Г. Бейкер использовал стерильную форму 5 x O. pes-caprae , чтобы проиллюстрировать свою концепцию «универсального генотипа» с участием «мастера на все руки, мастера на все руки». нет », основанная на высокой фенотипической пластичности (65).Вопрос о том, как возник цитотип 5 x из O. pes-caprae и представляет ли он отдельный клон, давно интересовал.

Исследования вариаций полиморфизма длины амплифицированных фрагментов (AFLP) (66) и микросателлитных локусов (64) показали, что 5 популяций x в Средиземноморье не являются генетически однородными, как это часто предполагается, и вместо этого содержат низкий уровень генетического разнообразия. . Более того, исследования на Пиренейском полуострове недавно обнаружили наличие половых тетраплоидов (4 x ) всех трех стилевых морфов (67).Эти открытия повышают вероятность того, что они могли возникнуть в результате остаточной сексуальности в цитотипе 5 x (63) и могут объяснить, как генетическое разнообразие могло возникнуть в предположительно бесполых популяциях. Растения с нечетным уровнем плоидности часто производят жизнеспособные гаметы, и, действительно, некоторые жизнеспособные семена были получены от внутриморфных скрещиваний 5 x цитотипа O. pes-caprae (68), хотя неясно, обеспечивают ли эти семена половую принадлежность. набор в популяции.

Недавнее исследование, сравнивающее генетические отношения между аборигенными и интродуцированными популяциями всех уровней плоидности O. pes-caprae , поставило под сомнение происхождение de novo 4 половых морфов x из цитотипа 5 x (64). Скорее, наблюдаемые паттерны дифференцировки в микросателлитных локусах указывают на то, что половые морфы 4 x являются более вероятным результатом независимых интродукций из естественного ареала. Если этот вывод верен, возникает вопрос, какие механизмы ответственны за наблюдаемое генетическое разнообразие в бесполых популяциях 5 x .Сексуальное рекрутирование, безусловно, одна из возможностей, но другая — соматические мутации, о которых сообщалось в микросателлитных локусах у других высококлональных видов (69). Было бы интересно найти доказательства местной адаптации в популяциях 5 x цитотипа O. pes-caprae, , учитывая широкий диапазон климатических условий, с которыми вид встречается на всем своем обширном интродуцированном ареале. Фенотипическая пластичность может быть не единственным механизмом, позволяющим клональным захватчикам широко колонизировать, и роль соматических мутаций и эпигенетической изменчивости стоит исследовать в будущем.

Будущие направления

Эта статья была сосредоточена на функциональных взаимодействиях между половым и бесполым репродуктивными способами, которые отрицательно влияют на приспособленность клональных растений. Однако клональность широко распространена среди покрытосеменных, и большой размер клона имеет чистые преимущества для приспособленности из-за увеличения захвата ресурсов, большей конкурентоспособности и более высокого репродуктивного успеха как за счет женских, так и мужских функций. Важный нерешенный вопрос касается качества спаривания, которое возникает из-за различных клональных стратегий, и степени, в которой увеличение размера клона неизбежно приводит к более высоким уровням гейтоногамного самоопыления и снижению приспособленности (5, 7, 8).Недавнее исследование ставит под сомнение это частое предположение, исследуя альтернативные стратегии размещения цветов и влияние, которое распространение цветов оказывает на поведение опылителей и распространение пыльцы (70). Эксперименты с содержащимися в неволе шмелями и искусственными цветами показали, что вместо увеличения гейтоногамии клональность уменьшала этот компонент самоопыления, когда одинаковое количество цветов было распределено между несколькими соцветиями, а не одним. Интересно, что предположение о том, что клональность мешает успешному скрещиванию, также было поставлено под сомнение Van Drunen et al.(71), основанный на пространственно явной модели, включающей приспособленность через мужские и женские функции и компромисс между клональной экспансией и половым воспроизводством. Они показывают, что клональная экспансия увеличивает общую генетическую приспособленность в условиях пространственно ограниченного распространения пыльцы и семян, потому что внешняя экспансия клонов облегчает ограничение распространения, особенно там, где клоны смешиваются. Будущие экспериментальные исследования с использованием генетических маркеров могут быть с пользой использованы для изучения того, как клональная архитектура и размер, отображение цветков и плотность генетики влияют на распространение пыльцы и спаривание у клональных растений.

Благодарности

Я благодарю Марселя Доркена и Лоуренса Хардера за предоставленные неопубликованные рукописи и ценное обсуждение темы клональности, а также Билла Коула за подготовку рисунков. Эта работа финансировалась грантами на открытие Совета по естественным наукам и инженерным исследованиям Канады и программой канадского кафедры исследований.

Сноски

  • Вклад авторов: S.C.H.B. написал газету.

  • Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.

  • Этот документ является результатом Коллоквиума Артура М. Саклера Национальной академии наук «В свете эволюции IX: клональное размножение: альтернативы сексу», состоявшегося 9–10 января 2015 г. в Арнольде и Мейбл. Центр Бекмана Национальной академии наук и инженерии в Ирвине, Калифорния. Полная программа и видеозаписи большинства презентаций доступны на веб-сайте NAS по адресу www.nasonline.org/ILE_IX_Clonal_Reproduction.

  • Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

I. Концепция стратегии с особым упором на Senecio Vulgaris L. в JSTOR

Эта статья является первой из серии, в которой будет описано распределение сухого вещества и энергии на протяжении жизненного цикла различных видов растений. Рассмотрены концепции распределения энергии, стратегии и тактики, а также измерения «репродуктивного усилия», прежде всего в отношении годовых композитов. Описано экспериментальное применение этих представлений к жизненному циклу Senecio vulgaris, выращенного в различных «стрессовых» условиях.Были применены три «стрессовых» обработки путем выращивания растений из семян в горшках трех разных размеров в бедной песчаной почве. Самые маленькие горшки создают наибольшую «нагрузку». Распределение сухого вещества по различным частям растения отслеживали на протяжении всего жизненного цикла. Коэффициенты преобразования калорий были получены для различных органов, чтобы сухой вес можно было преобразовать в калории, и был описан чистый энергетический бюджет. «Репродуктивное усилие», определяемое как: (Общее производство семян) / (общее чистое производство) × 100 (при производстве, выраженном как общее количество калорий), для S.vulgaris, за исключением экстремальных стрессовых условий, когда растения были истощены и цветение было неустойчивым. Оценка «репродуктивного усилия» S. vulgaris очень похожа на оценки для других однолетних сложноцветных. Однолетние композиты, которые выращивали как культурные растения, очевидно, не более эффективны (как машины для производства семян), чем виды сорняков того же семейства.

Информация о журнале

Journal of Ecology публикует оригинальные исследовательские работы по всем аспектам экологии растений (включая водоросли) как водных, так и наземных экосистемы.Исследования растительных сообществ, популяций или отдельных видов принимаются, а также исследования взаимодействий между растениями и животными, грибки или бактерии, при условии, что они ориентированы на экологию растений. Статьи необходимо передавать сильные и экологические идеи, которые способствуют нашему пониманию экологических принципов и представленные исследования должны выходить за рамки тематических исследований. Принимаются как экспериментальные, так и теоретические исследования, поскольку являются описательными или историческими отчетами, хотя они должны давать представление о вопросы, представляющие общий интерес для экологов.Журнал не публикует статьи. касается исключительно культурных растений и сельскохозяйственных экосистем. Журнал издается шесть раз в год. Более подробная информация доступна на сайте www.journalofecology.org. JSTOR предоставляет цифровой архив печатной версии журнала Journal of Экология. Электронная версия журнала Экология. доступно по адресу http://www3.interscience.wiley.com/journal/118509661/home. Авторизованные пользователи могут иметь доступ к полному тексту статей на этом сайте.

Информация об издателе

Британское экологическое общество — это гостеприимный и инклюзивный дом для всех, кто интересуется экологией. Общество было основано в 1913 году и насчитывает более 6000 членов по всему миру, объединяя людей в региональном, национальном и глобальном масштабах для продвижения экологической науки. Многие виды деятельности BES включают публикацию ряда научной литературы, в том числе семи всемирно известных журналов, организацию и спонсорство широкого спектра встреч, финансирование многочисленных схем грантов, образовательную работу и политическую работу.

Низкая концентрация кукурузного настоя способствует прорастанию семян, росту растений, производству биомассы и цветению сои

Регламент роста растений (2019) 87: 29–37

https://doi.org/10.1007/s10725-018-0449 -6

ОРИГИНАЛЬНАЯ БУМАГА

Низкая концентрация кукурузного настоя способствует прорастанию семян,

росту растений, производству биомассы и цветению сои

Mi ‑ MiZhu1 · En ‑ QiLiu1 · Yan Bao2 · Shi ‑ LongDuan1 · JiaoShe1 · HanLiu1 · Ting ‑ TingWu1 · Xiao ‑ QiangCao1 ·

JuanZhang1 · BeiLi1 · Yu ‑ Ting Sheng1 · Mei ‑ XiaLiang1 · Hong ‑ XiaZhang1 · Xiao ‑ TongGuo1

Получено: 11 сентября 2018 г. / Принято: 8 октября 2018 г. / Опубликовано онлайн: 11 октября 2018 г.

© Springer Nature B.V. 2018

Реферат

Кукурузный настой (CSL), который имеет большой потенциал использования в сельскохозяйственном производстве, представляет собой жидкие органические отходы, сбрасываемые

при мокром помоле кукурузы. В этой работе оценивалась возможность применения CSL в качестве стимулятора роста и удобрения на растениях сои-

. Мы обнаружили, что обработка низкой концентрацией CSL значительно улучшила всхожесть семян сои

. Через 36 часов всхожесть (69%) семян сои, обработанных 1% CSL, была почти в два раза выше, чем у

контрольных семян (35%).Через 84 часа всхожесть (95%) семян сои, обработанных 1% CSL, была все еще на 12% выше, чем

, что (83%) контрольных семян. Обработка 1% CSL также повысила pH почвы и оптимизировала доступность питательных веществ

в ризосфере, что привело к стимулированию вегетативного роста и более раннему цветению растений сои. Дальнейшие исследования показали

, что уровень экспрессии некоторых генов, связанных с абсорбцией и транспортом питательных веществ, в корнях растений сои, обработанных

1% CSL, был значительно выше, чем в корнях контрольных растений.Все эти результаты демонстрируют, что CSL

можно использовать в качестве потенциального стимулятора и удобрения для увеличения скорости роста растений сои.

Ключевые слова Кукурузный настой · Цветение · Рост растений · Прорастание семян · Соя

Введение

CSL — это жидкие органические отходы, образующиеся из воды

, используемой для замачивания и промывки кукурузы во время мокрого помола, которая все еще

содержит высокое содержание питательных веществ (Niwa etal. 2001; Liggett

и Ko er 1948).Изучение возможности его использования в промышленном производстве

не только увеличит стоимость отходов

, но и снизит стоимость очистки сточных вод. Основанный на высоком содержании питательных веществ и низкой цене

, CSL

использовался в качестве питательной среды для процессов ферментации, таких как синтез-газ

и ферментация 2-KLG (Saxena and Tanner 2012;

Gao and Yuan 2011). Однако его применение в качестве стимулятора роста растений

полностью не исследовано.

Фенольные кислоты играют важную роль в росте и развитии растений

. В коричневом рисе общее содержание фенолов

увеличилось на 63% во время прорастания семян

(Ti et al. 2014). В маше фенолы, экстрагированные из

B. napus, сильно ингибировали прорастание семян и рост проростков

(Mehmood et al. 2018). У Arabidopsis экзогенная синаповая кислота

способствовала прорастанию семян дозозависимым образом

(Bi et al.2017). В Euglena gracilis феруловая кислота

из рисовых отрубей улучшила его рост и увеличила плотность клеток

и содержание хлорофилла а (Zhu and Wakisaka 2018).

В китайской капусте накопление п-кумаровой кислоты

гидроксикоричных кислот и флавоноидов в листьях также

повысило ее устойчивость к Xanthomonas campestris pv.

Campestris (Ислам и др., 2018). В CSL было идентифицировано 12 фенольных компонентов, включая ванилиновую кислоту, пара-кумаровую кислоту, феруловую кислоту

, синапиновую кислоту и калиевую кислоту.

И большинство из этих компонентов могут ингибировать перекисное окисление липидов, опосредованное гидропероксидом-

(Saxena and Tanner 2012; Wang

et al. 2014; Xi et al. 2013).

CSL также содержит высокие уровни соединений азота,

, которые в основном присутствуют в форме аминокислот. Ми-Ми Чжу

и Энь-Ци Лю внесли равный вклад в эту работу.

Электронные дополнительные материалы Электронная версия статьи

(https: // doi.org / 10.1007 / s1072 5-018-0449-6) содержит

дополнительных материалов, доступных авторизованным пользователям.

* Xiao-Tong Guo

[email protected]

1 Сельскохозяйственный колледж, Университет Лудун, 186

Hongqizhong Road, Yantai264025, Шаньдун, Китай

2 Департамент биохимии и молекулярной биологии,

Университет штата Мичиган, EastLansing, MI48824, USA

Содержание предоставлено Springer Nature, применяются условия использования.Права защищены.

Распространение семян под уклон млекопитающими умеренного пояса: потенциальная угроза вымиранию растений из-за глобального потепления

  • 1.

    Урбан, М.С. Повышение риска исчезновения в результате изменения климата. Наука. 348 , 571–573 (2015).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS Google Scholar

  • 2.

    Дэвис, М. Б. и Шоу, Р. Г. Сдвиги диапазона и адаптивная реакция на четвертичное изменение климата. Наука. 292 , 673–679 (2001).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS Google Scholar

  • 3.

    Ленуар, Дж., Гегут, Дж. К., Марке, П. А., де Раффре, П. и Брисс, Х. Значительный сдвиг вверх в оптимальном уровне высоты для видов растений в 20 веке. Наука. 320 , 1768–1771 (2008).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS Google Scholar

  • 4.

    Келли, А. Э. и Гоулден, М. Л. Быстрые сдвиги в распространении растений в связи с недавним изменением климата. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105 , 11823–11826 (2008).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

  • 5.

    Сузуки, С. Н., Исихара, М. И., Хидака, А. Направленные изменения численности древесных пород в региональном масштабе вдоль температурного градиента в Японии. Glob. Чанг. Биол. 21 , 3436–3444 (2015).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

  • 6.

    Матиас, Л. и Джамп, А.С. Асимметричные изменения роста и репродуктивного инвестирования предвещают сдвиги высотных и широтных диапазонов двух древесных видов. Glob. Чанг. Биол. 21 , 882–896 (2015).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

  • 7.

    Корлетт Р. Т. и Уэсткотт Д. А. Будет ли движение растений поспевать за изменением климата? Trends Ecol.Evol. 28 , 482–488 (2013).

    Артикул Google Scholar

  • 8.

    Наое, С. и др. . Медведи-альпинисты защищают виды вишни от глобального потепления за счет вертикального распространения семян. Curr. Биол. 26 , R315 – R316 (2016).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 9.

    Гонсалес-Варо, Х. П., Лопес-Бао, Х.V. & Guitián, J. Диспергаторы семян помогают растениям избежать глобального потепления. Oikos 126 , 1600–1606 (2017).

    Артикул Google Scholar

  • 10.

    Барри Р. и Чорли Р. Дж. Атмосфера, погода и климат . (Рутледж, 2009).

  • 11.

    Пиотти, А., Леонарди, С., Пиовани, П., Скальфи, М. и Меноцци, П. Заселение ели в древостоях: откуда берутся эти семена? Наследственность. 103 , 136–145 (2009).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 12.

    Джонсон, Дж. С., Гэддис, К. Д., Кэрнс, Д. М. и Крутовски, К. В. Распространение семян по альпийской границе: оценка движения семян в экотоне альпийских деревьев. Экосфера 8 , e01649 (2017).

    Артикул Google Scholar

  • 13.

    Наое, С., Таясу, И., Масаки, Т. и Коике, С. Отрицательная корреляция между высотой и соотношением изотопов кислорода семян: изучение возможности ее применения для оценки вертикального распространения семян. Ecol. Evol. 6 , 6817–6823 (2016).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 14.

    Дрисколл Д. А. и др. . Траектория исследований рассеяния в биологии сохранения. Систематический обзор. PLoS One 9 , e95053 (2014).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 15.

    Morgan, J. W. & Venn, S. E. Альпийские виды растений имеют ограниченную способность к распространению семян на большие расстояния. Plant Ecol. 218 , 813–819 (2017).

    Артикул Google Scholar

  • 16.

    Рётцер Т. и Хмелевски Ф. М. Фенологические карты Европы. Клим.Res. 18 , 249–257 (2001).

    Артикул Google Scholar

  • 17.

    Койке, С., Касаи, С., Ямазаки, К. и Фурубаяси, К. Фенология плода Prunus jamasakura и пищевые привычки азиатского черного медведя как распределителя семян. Ecol. Res. 23 , 385–392 (2008).

    Артикул Google Scholar

  • 18.

    Хопкинс, А.D. Биоклиматический закон в применении к энтомологическим исследованиям и сельскохозяйственной практике. Sci. Пн. 8 , 496–513 (1919).

    ADS Google Scholar

  • 19.

    Охдачи, С. Д., Исибаши, Ю., Иваса, М. А., Сайтиох, Т. Дикие млекопитающие Японии . (Shoukadoh, 2015).

  • 20.

    Бойл, В. А. и Мартин, К. Природоохранная ценность высокогорных местообитаний для перелетных птиц Северной Америки. Biol. Консерв. 192 , 461–476 (2015).

    Артикул Google Scholar

  • 21.

    Осборн, У. и Грин, К. Сезонные изменения в составе, численности и поведении птиц в снежных горах при кормлении. Emu 92 , 93–105 (1992).

    Артикул Google Scholar

  • 22.

    Идзумияма С. и Сираиси Т. Сезонные изменения высоты и использования среды обитания азиатского черного медведя ( Ursus thibetanus ) в северных Японских Альпах. Исследование млекопитающих 29 , 1–8 (2004).

    Артикул Google Scholar

  • 23.

    Александер, Дж. М., Диез, Дж. М. и Левин, Дж. М. Новые конкуренты формируют реакцию видов на изменение климата. Природа 525 , 515–518 (2015).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS Google Scholar

  • 24.

    Саволайнен, О., Пюхяярви, Т. и Кнюрр, Т.Поток генов и локальная адаптация у деревьев. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 38 , 595–619 (2007).

    Артикул Google Scholar

  • 25.

    ХиллеРисЛамберс, Дж., Харш, М. А., Эттингер, А. К., Форд, К. Р. и Теобальд, Э. Дж. Как биотические взаимодействия повлияют на сдвиги ареала обитания, вызванные изменением климата? Ann. Акад. Sci. 1297 , 112–125 (2013).

    Google Scholar

  • 26.

    Эррера, К. М. Распространение семян позвоночными животными. in Взаимодействие растений и животных: эволюционный подход (ред. Эррера, К. М. и Пеллмир, О.) 185–208 (Blackwell Publishing, 2002).

  • 27.

    Masaki, T. et al. . Характеристики мясистых плодов в лиственных лесах Японии: насколько они уникальны? J. Plant Res. 125 , 103–14 (2012).

    Артикул Google Scholar

  • 28.

    Коике, С., Моримото, Х., Гото, Ю., Козакаи, К., Ямазаки, К. Бережливость плотоядных животных и распространение семян мясистых плодов в лиственных лесах с умеренно-прохладным климатом. Journal of Forest Research 13 , 215–222 (2008).

    Артикул Google Scholar

  • 29.

    Fuentes, M. Широтные и высотные вариации фенологии плодоношения западноевропейских растений, распространенных среди птиц. Экография. 15 , 177–183 (1992).

    Артикул Google Scholar

  • 30.

    Ханья, Г. Сравнение успешности расселения между видами, плодоносившими до и видами на пике численности перелетных плодоядных. Plant Ecol. 181 , 167–177 (2005).

    Артикул Google Scholar

  • 31.

    Карникер, Дж., Джордано, П. и Мелиан, К. Дж. Временная динамика использования ресурсов плодоядными птицами: сетевой подход. Экология 90 , 1958–70 (2009).

    Артикул Google Scholar

  • 32.

    Койке, С. Долгосрочные тенденции в пищевых привычках азиатских черных медведей в горах Мисака на тихоокеанском побережье центральной Японии. Мамм. Биол. 75 , 17–28 (2010).

    Артикул Google Scholar

  • 33.

    Цудзи Ю., Ясумото Ю. и Такацуки С.Многолетние колебания в составе рациона и плодовитости японской куницы ( Martes melampus ) в западном Токио, центральная Япония. Acta Theriol. 59 , 479–483 (2014).

    Артикул Google Scholar

  • 34.

    Koike, S. et al. . Оценка тени семян, создаваемой азиатским черным медведем Ursus thibetanus , и его характеристик в качестве рассеивателя семян в японских лесах с прохладным умеренным климатом. Oikos 120 , 280–290 (2011).

    Артикул Google Scholar

  • 35.

    Аримото, И., Окамура, Х., Койке, С., Ямазаки, К. и Кадзи, К. Поведение и среда обитания азиатского черного медведя ( Ursus thibetanus ), обитающего вблизи населенных пунктов. Мамм. Sci . 54 , 19–31 (на японском языке с резюме на английском языке) (2014).

  • 36.

    Койке, С. и Масаки, Т. Фругоядные плотоядные в центральной и южной частях Японии проанализированы с помощью литературного поиска. J. Японский For. Soc . 90 , 26–35 (на японском языке с резюме на английском языке) (2008).

  • 37.

    Кёрнер, К. и Спен, Э. М. Горное биоразнообразие: глобальная оценка Оценка . (Издательство Парфенон, 2002).

  • 38.

    Аразе Т. и Учида Т. Региональные различия в морфологии плодов и урожайности выносливых киви ( Actinidia arguta ) в центральной и южной части префектуры Нагано. Бык. Shinshu Univ 7 , 11–19 (на японском языке с резюме на английском языке) (2009).

  • 39.

    Бартлотт В., Мутке Дж., Рафикпур Д., Кир, Г. и Крефт, Х. Глобальные центры разнообразия сосудистых растений и Holger KREFT (Бонн). Ноябрь. Acta . Леопольдина Н.Ф. 92 , 61–83 (2005).

    Google Scholar

  • 40.

    Fujimori, T. Экологические и лесоводственные стратегии для устойчивого управления лесами . (Elsevier Science, 2001).

  • 41.

    Körner, C. Альпийская растительность: функциональная экология растений высокогорных экосистем . (Спрингер, 2003).

  • 42.

    Сильвертаун, Дж., Франко, М. и Перес-Ишивара, Р. Эволюция старения у итероплодных многолетних растений. Evol. Ecol. Res. 3 , 393–412 (2001).

    Google Scholar

  • 43.

    Джордано, П. Фрукты и плодоядные. в Семена: экология возобновления в растительных сообществах (под ред.Феннер, М.) 125–166 (CAB International, 2000).

  • 44.

    Гомес, Дж. М., Шупп, Э. В. и Джордано, П. Синзоохори: экологическая и эволюционная значимость двойного взаимодействия. Biol. Ред. 94 , 874–902 (2019).

    Артикул Google Scholar

  • 45.

    Sone, K. et al. . Накопление желудей зерноядными мышами и его роль в популяционных процессах Pasania edulis (Makino) Макино. Ecol. Res. 17 , 553–564 (2002).

    Артикул Google Scholar

  • 46.

    Ида, Х. и Накагоши, Н. Повреждение грызунами проростков Fagus crenata и Quercus mongolica var. grosseserrata в ряду пастбищно-лиственных лесов умеренного пояса Саса на юго-западе Японии. Ecol. Res. 11 , 97–103 (1996).

    Артикул Google Scholar

  • 47.

    Понс, Дж. И Паусас, Дж. Г. Распространение желудей по данным радиотрекинга. Oecologia 153 , 903–911 (2007).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

  • 48.

    Гомес, Дж. М. Пространственные закономерности в распространении на большие расстояния желудей Quercus ilex сойками в неоднородном ландшафте. Экография. 26 , 573–584 (2003).

    Артикул Google Scholar

  • 49.

    Вандер Уолл, С. Б. и Балда, Р. П. Коадаптации Щелкунчика Кларка и сосны Пинон для эффективного сбора и распространения семян. Ecol. Monogr. 47 , 89–111 (1977).

    Артикул Google Scholar

  • 50.

    Mise, Y., Yamazaki, K., Soga, M. & Koike, S. Сравнение методов получения распределений расстояний распространения эндозоохорных семян млекопитающих. Ecol. Res. 31 , 881–889 (2016).

    Артикул Google Scholar

  • 51.

    Цудзи, Ю. и Моримото, М. Эндозоохористое распространение семян японскими макаками ( Macaca fuscata ): влияние временных вариаций ранжирования и характеристик семян на тени семян. Am. J. Primatol. 78 , 185–191 (2016).

    Артикул Google Scholar

  • 52.

    Цудзи Ю., Окумура Т., Китахара, М. и Цзян, З. Расчетная тень от семян, созданная японскими куницами ( Martes melampus ): сравнение с лесными животными в Японии. Zoolog. Sci. 33 , 352–357 (2016).

    Артикул Google Scholar

  • 53.

    Эндрю Ройл, Дж. И Рубинштейн, Д. Р. Роль видов, обитающих в большом количестве, в определении происхождения размножения перелетных птиц со стабильными изотопами. Ecol. Прил. 14 , 1780–1788 (2004).

    Артикул Google Scholar

  • 54.

    Цудзи Ю., Сато К. и Сато Ю. Роль японских макак (Macaca fuscata) в качестве эндозоохорных распространителей семян на острове Кинказан, северная Япония. Мамм. Биол. 76 , 525–533 (2011).

    Артикул Google Scholar

  • 55.

    Hämäläinen, A. et al. . Экологическое значение вторичного распространения семян плотоядными животными. Экосфера 8 (2017).

  • 56.

    Tsuji, Y., Fujita, S., Sugiura, H., Saito, C. & Takatsuki, S. Долгосрочные изменения плодоношения и пищевых привычек диких японских макак на острове Кинказан, северная Япония . Am. J. Primatol. 68 , 1068–1080 (2006).

    Артикул Google Scholar

  • 57.

    Такацуки С., Мияока Р. и Сугая К. Сравнение пищевых привычек японской куницы и енотовидной собаки в западном Токио в отношении использования фруктов. Zoolog. Sci. 35 , 68–74 (2018).

    Артикул Google Scholar

  • 58.

    Наое, С., Масаки, Т. и Сакаи, С. Влияние временных изменений численности плодов на уровне сообщества на распространение семян птицами по древесным видам. Am. J. Bot. 105 , 1792–1801 (2018).

    Артикул Google Scholar

  • 59.

    Бутин, С. и др. . Опережающее размножение и рост популяции семенных хищников. Наука. 314 , 1928–30 (2006).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS Google Scholar

  • 60.

    Келли, Д., Кениг, В. Д. и Либхольд, А. М. Межконтинентальное сравнение динамического поведения сообществ засева мачты. Население. Ecol. 50 , 329–342 (2008).

    Артикул Google Scholar

  • 61.

    Вольф, Дж. О. Колебания численности тучных грызунов связаны с производством желудей. J. Mammal. 77 , 850 (1996).

    Артикул Google Scholar

  • 62.

    Мокани К., Прасад С. и Уэсткотт Д. А. Воздействие изменения климата и ответные меры управления в тропических лесах зависят от сложного распространения семян, опосредованного плодоядными животными. Glob. Ecol. Биогеогр. 24 , 685–694 (2015).

    Артикул Google Scholar

  • 63.

    Маклахлан, Дж. С., Кларк, Дж. С. и Манос, П. С. Молекулярные индикаторы миграционной способности деревьев в условиях быстрого изменения климата. Экология 86 , 2088–2098 (2005).

    Артикул Google Scholar

  • 64.

    Икеда, Х. Мечение запаха енотовидной собаки пометом и его значение в социальном поведении. Дж.Ethol. 2 , 77–84 (1984).

    Артикул Google Scholar

  • 65.

    Маклеллан М.Л. и Маклеллан Б.Н. Влияние сезона и высокой температуры окружающей среды на уровни активности и характер обитания медведей гризли ( Ursus arctos ). PLoS One 10 , 1–14 (2015).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 66.

    Spooner, F.Э. Б., Пирсон Р. Г. и Фриман Р. Быстрое потепление связано с сокращением популяции наземных птиц и млекопитающих во всем мире. Биология глобальных изменений , https://doi.org/10.1111/gcb.14361 (2018).

  • 67.

    Весткотт Д. А. Модели движения и распространения семян тропических плодоядных животных. Oecologia 122 , 249–257 (2000).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS Google Scholar

  • 68.

    Джордано П., Гарсия К., Годой Дж. А. и Гарсиа-Кастаньо Дж. Л. Дифференциальный вклад плодоядных в сложную структуру распространения семян. Proc. Natl. Акад. Sci. США 104 , 3278–82 (2007).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS Google Scholar

  • 69.

    Японское метеорологическое агентство. Среднемесячные метеорологические данные в Огоучи за 1981–2010 гг. (2016). Доступно по адресу: http://www.data.jma.go.jp/obd/stats/etrn/view/nml_amd_ym.php? Prec_no = 44 & block_no = 0365 & year = & month = & day = & view =) (на японском языке) (дата обращения: 22 апреля 2019 г.).

  • 70.

    Охаши Х., Хосино Ю. и Ооно К. Долгосрочные изменения видового состава растительных сообществ, вызванные ростом популяции пятнистого оленя ( Cervus nippon ) в Окутаме, Токио. Вег. Sci . 24 , 123–151 (на японском языке с резюме на английском языке) (2007).

  • 71.

    Маэда Т., Като Т. и Симадзаки Ю.Исследования лесной растительности горного района «Чичибу». J. Японский For. Soc . 32 , 340–342 (на японском языке с резюме на английском языке) (1950).

  • 72.

    Маэда Т. и Йошиока Дж. Исследования растительности горного леса Титибу (II): сообщества растений горных зон умеренного пояса, с пластинами II-III. Бык. Tokyo Univ. Для . 42 , 129–150 (на японском языке с резюме на английском языке) (1952).

  • 73.

    Horikawa, Y. Атлас флоры Японии Введение в социологию растений Восточной Азии . Атлас флоры Японии Введение в социологию растений Восточной Азии (Gakken, 1972).

  • 74.

    Мори, Х., Камиджо, Т. и Масаки, Т. Распределение и структура сообщества лианы в старовозрастном лесу умеренного пояса: относительная важность прошлых нарушений, деревья-хозяева и характеристики микросайтов. Plant Ecol. 217 , 1171–1182 (2016).

    Артикул Google Scholar

  • 75.

    Yasumoto, Y. & Takatsuki, S. Японская куница предпочитает Actinidia arguta , лиану на опушке леса, в качестве направленного распылителя семян. Zoolog. Sci. 32 , 255–9 (2015).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 76.

    Койке С. и Масаки Т. Характеристики фруктов, потребляемых плодоядными млекопитающими в лесах умеренного пояса Японии. Ecol. Res. 34 , 246–254 (2019).

    Артикул Google Scholar

  • 77.

    Центр биоразнообразия Японии. Обследование растительности: 6-е и 7-е Национальные обследования окружающей природной среды. Бюро охраны природы Министерства окружающей среды, Фудзиёсида, Яманаси Доступно по адресу: http://gis.biodic.go.jp/webgis/?_ga=2.37760675.1886663512.1510272970-1896608806.1510272970. (Дата обращения: 22 апреля 2019 г.) (на японском языке) (2006 г.).

  • 78.

    Якумин П., Бернини Л. и Боскетти Т. Климатические факторы, влияющие на изотопный состав итальянских оливковых масел и географические характеристики. Rapid Commun. Масс-спектрометрия. 23 , 448–454 (2009).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 79.

    Brand, W. A. ​​ et al. . Всесторонняя межлабораторная калибровка стандартных образцов для d 18 O по сравнению с VSMOW с использованием различных онлайн-методов высокотемпературного преобразования. Rapid Commun. масс-спектрометрия. 23 , 999–1019 (2009).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 80.

    Ланн, Д. Дж., Томас, А., Бест, Н. и Шпигельхальтер, Д. WinBUGS — Байесовская модель моделирования: концепции, структура и расширяемость. Стат. Comput. 10 , 325–337 (2000).

    Артикул Google Scholar

  • 81.

    Гельман А. и Хилл Дж. Анализ данных с использованием регрессии и многоуровневых / иерархических моделей . (Издательство Кембриджского университета, 2007).

  • История жизни северного Бобуайта, Все о птицах, Корнельская лаборатория орнитологии

    Среда обитания

    Северный Бобуайт проживает круглый год в открытых местообитаниях на юго-востоке Северной Америки. Они живут на сельскохозяйственных полях, лугах, открытых сосновых или сосново-лиственных лесах и пастбищных угодьях на севере, вплоть до Массачусетса и юга Онтарио, и на западе, до юго-востока Вайоминга и востока Нью-Мексико.Похоже, они избегают зрелых лесов, заселяя вместо этого ранние стадии отрастания после пожара, ведения сельского хозяйства, вырубки леса или других нарушений. Их больше всего на лоскутных участках полей, лесов и пахотных земель; в прибрежных пастбищах Техаса; и в южных сосновых лесах, которые интенсивно используются для охоты на бобуайт. Во время снегопадов в северной части своего ареала боббайты зависят от древесного покрова, чтобы предотвратить попадание снега на землю и блокирование их среды обитания. В начало сезон размножения.До 6–8-недельного возраста птенцов кормят в основном насекомыми. Членистоногие могут составлять 5 процентов рациона самцов и 20 процентов рациона самок в период размножения. Bobwhites кормятся группой, царапая и расклевывая опавшие листья или собирая пищу на невысоких растениях. Когда выпадает снег, они ищут участки голой земли под зарослями кустарника. Их основным продуктом питания являются семена сельскохозяйственных культур, сорняков, лесных растений и пастбищных угодий. Осенью и зимой они едят много семян бобовых, амброзии, семян сосны и желудей.Весной они едят больше листовых зеленых частей растений, а летом в их рацион входят семена трав, некоторые фрукты и членистоногие, такие как жуки, мухи, пчелы, осы, жуки и пауки. В начало

    Гнездо

    Размещение гнезда

    Самец и самка совместно выбирают место для гнезда на земле или в невысокой растительности, обычно в пределах 65 футов от отверстия, такого как поле или дорога.

    Описание гнезда

    Представители обоих полов работают вместе, чтобы выкопать в земле царапину, примерно 6 дюймов в поперечнике и 2 дюйма глубиной, и выстелить ее травой и другой мертвой растительностью.Они часто вплетают сорняки и травы в арку, чтобы полностью скрыть гнездо от глаз. Строительство гнезда занимает около 5 дней.

    Факты гнездования

    Размер кладки: 7-28 яиц
    Количество выводков: 1-3 выводка
    Длина яйца: 1,2 дюйма (3 см)
    Ширина яйца: 1,0 дюйм (2,5 см)
    Инкубационный период: 22-24 дня
    Период гнездования: 1 день
    Описание яйца: тускло-белый.
    Состояние при вылуплении: Активный и покрытый пухом, но зависит от родителей, чтобы оставаться в тепле и находить пищу.
    Вернуться к началу

    Поведение

    Северные боббайты очень социальны, обычно встречаются группами или стаями по 3–20 человек. Питаются рано утром и поздно вечером. Ночью стаи обычно устраиваются на ночлег на земле (или иногда в растительности) плотным кругом, обращенным наружу, их хвосты направлены к центру, вероятно, чтобы сохранить тепло и оставаться начеку.Они мирно сосуществуют большую часть года, но в период размножения самцы боб-бобов борются за привлечение партнеров. И самцы, и самки демонстрируют ухаживания. Первоначально считавшиеся моногамными, у них на самом деле есть несколько стратегий размножения: самцы могут выращивать выводки с несколькими самками; и самки могут выращивать выводки с несколькими самцами (хотя самцы часто покидают такие выводки). Bobwhites иногда смешивают свои яйца с яйцами кольцевидных фазанов и домашних кур на свободном выгуле. Ястребы, совы, еноты, опоссумы, скунсы, лисы и змеи охотятся на взрослых боб-белочков и их детенышей.Взрослые особи трепещут и трепещут крыльями, чтобы отвлечь хищников от своих птенцов. В начало

    Сохранение

    Северные боббайты когда-то были обычным видом в восточной части Северной Америки, но в период с 1966 по 2014 год их количество резко сократилось, до 4% в год. , что привело к кумулятивному снижению на 85%, согласно исследованию североамериканских гнездящихся птиц. По оценкам Partners in Flight, размножающаяся популяция в мире составляет 5,8 миллиона человек, из которых 84% живут в США, а 11% — в Мексике. Они получили 11 баллов из 20 в рейтинге Partners in Flight Continental Concern.В отчете о состоянии птиц за 2014 год они были перечислены как обыкновенные птицы в резком упадке, а редкая «замаскированная» раса северных бобуайтов, обитающая на юго-востоке Аризоны, была включена в список наблюдения за 2014 год. Упадок бобуайтов, вероятно, является результатом деградации и утраты среды обитания из-за урбанизации, тушения пожаров и изменений в сельском и лесном хозяйстве. Сельскохозяйственные поля стали менее подходящими для бобуитов из-за более высоких уровней пестицидов и гербицидов, что дает меньше корма для насекомых и растений, а также меньше живых изгородей для укрытия.Хотя вырубка леса может увеличить численность бобуитов в краткосрочной перспективе, она также может снизить их в долгосрочной перспективе, если леса не восстановятся. Некоторые ландшафты, когда управляются с предписанным пожаром, выпасом или другими контролируемыми нарушениями, могут давать высокую плотность боб-беля, и охотничьи плантации на юго-востоке давно сделали это. В высокогорных сосновых лесах можно было одновременно вести хозяйство северного бобуайта и находящегося под угрозой исчезновения дятла с красной кокардой. С экономической точки зрения северный бобуайт был одним из самых важных промысловых птиц в Северной Америке.Уменьшение численности населения из-за потери среды обитания означает, что во многих местах больше не хватает для охоты. Охота на боббайтов может быть устойчивой при правильном контроле, но в настоящее время методы ведения охоты на разных континентах сильно различаются. Национальная инициатива по сохранению бобуайтов — это консорциум государственных агентств, природоохранных организаций и охотников, работающих над улучшением перспектив этого вида. В начало

    Подсказки на заднем дворе

    В местах, где распространены бобуайты, они могут есть птичьи семена из наземных кормушек на открытых приусадебных участках под кустарником.

    Вернуться к началу

    Кредиты

    Бреннан, Леонард А., Фидель Эрнандес и Дэймон Уиллифорд. (2014). Бобуайт северный ( Colinus virginianus ), версия 2.0. В «Птицах Северной Америки» (редактор П. Г. Родевальд). Корнельская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США.

    Североамериканская инициатива по сохранению птиц. (2014). Отчет о состоянии птиц в 2014 году. Министерство внутренних дел США, Вашингтон, округ Колумбия, США.

    Партнеры в полете (2017). База данных оценки сохранения птиц.2017.

    Зауэр, Дж. Р., Дж.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

    2019 © Все права защищены | Группа компаний«chudopal group» | Карта сайта