Размножение пузыреплодника: Мой способ размножения пузыреплодника со стопроцентным укоренением

На моей страничке в Инстаграме liudmila.glushanina вы можете увидеть мой чудесный сад, который я очень люблю. Приглашаю всех заходить в гости посмотреть на мои цветники с розами, хостами, лилиями и другими декоративными растениями. 

Другие материалы нашего сайта о черенковании, которые могут быть вам полезны:

Как размножить пузыреплодник отводками, семенами, делением куста

Благодаря живучести, неприхотливости и быстрому размножению, а также высокой декоративности цветов и листвы кустарника, пузыреплодник входит в число самых популярных растений, используемых в декоративных целях. Его применяют как в ландшафтном дизайне для создания живых изгородей, так и высаживают отдельно. Размножить пузыреплодник одним из четырех популярных методов можно даже без наличия особых знаний и предварительной подготовки.

Как размножается пузыреплодник

Размножить пузыреплодник проще всего вегетативными способами, в числе которых: деление куста, черенкование и отводки.

Менее распространен семенной (генеративный) вариант размножения.

Размножить пузыреплодник можно и летом. Оптимальным способом в подобном случае считается деление куста. Все манипуляции нужно выполнять быстро, чтобы не допускать пересыхания корневой системы. К летнему черенкованию подготавливают побеги, на которых присутствует от двух до трех междоузлий. Для них лучше всего подходят полуодревесневевшие ветви, собранные в период с начала лета до середины июля. Их нужно избавить от нижних листьев, а остальные листовые пластины обрезать до половины.

Правила размножения пузыреплодника семенами

Размножить пузыреплодник семенами непросто, подобная задача требует определенных познаний и практических навыков. Поэтому способ используют довольно редко, размножить им можно несортовые растения с зеленой листвой. Лучшим временем для высева считается осень, в случае посадки в весенний период семена требуют предварительной стратификации. Чтобы ускорить прорастание, семена помещают в холодильник на 60 дней либо кидают в мешок и присыпают снегом.

Осенний посев производится в открытую почву до 3,5 см в глубину. Саженец накрывают полиэтиленовой пленкой. С наступлением весны семена перемещают в емкость с облегченной грунтовой смесью на идентичную глубину. Когда появляются три пары листьев, молодым растениям требуется пикировка. До высадки им нужна каждодневная закалка на свежем воздухе с постепенным увеличением времени процедуры. Размножить пузыреплодник семенами можно в грядки во время весеннего сева. Выкладку посевного материала необходимо выполнять по поверхности грунта с последующим мульчированием с помощью торфа либо перегноя.

При сухих погодных условиях потребуется прикрыть посевы полиэтиленовой пленкой или другим материалом для того, чтобы создать особый микроклимат. Когда появятся побеги пузыреплодника, их нужно будет проредить, оставив не больше двух десятков молодых растений на метр. Для высадки в почву с наступлением осени или весны понадобится подкисленный или нейтральный грунт и место с хорошим естественным освещением либо полутень. Размер ямы для высадки должен быть значительно больше, чем габариты кома земли саженца. Дно прокладывают компостом, перегнившими листьями и торфом.

Молодой пузыреплодник размещают по центру ямы и присыпают его корни слоем почвы. Корневая шейка должна быть загублена на длину от 5 до 6 см.

Важно! При высадке одиночных растений нужно выдерживать расстояние между ними не менее 2 метров.

Саженцам требуется последующий уход, заключающийся в формировании и подрезке куста, регулярном поливе (укоренившемуся растению необходимо около 40 л дважды в неделю), подкормке с наступлением сезона и после зацветания. Тем, кто решит размножить пузыреплодник семенами, стоит знать, что этот способ имеет ряд недостатков. Даже из отборных семян получится не более 22% кустов с таким же цветом, как у родительских растений.

Как размножить краснолистный пузыреплодник отводками

Побеги избавляют от листовых пластин по всей длине, оставляют только верхние. Стебель укладывают в предварительно вырытую канавку с глубиной не более 13 см.

Внимание! Зафиксировать его лучше всего с помощью деревянной скобы или шпильки для волос.

Затем канавка заполняется грунтом. В течение вегетативного периода отводку необходим регулярный своевременный полив, прополка и рыхление верхнего слоя почвы.

С наступлением осени у отводка появляется корневая система, тогда его отделяют от родительского растения и укрывают. На протяжении первой зимовки саженцу требуется утепление. Для сооружения укрытия отлично подходит еловый лапник. С помощью метода размножения отводками сложно получить саженцы в больших количествах, этот способ считается одним из простейших, и в случае грамотных действий гарантирует положительный результат.

Размножение от старого куста пузыреплодника – задача довольно трудоемкая, поскольку его побеги являются одревесневшими, а молодых веток нет. Стимулировать образование побегов можно посредством обрезки старых. Необходимо подготовить почву, окружающую материнское растение. Для интенсивного роста и развития корневой системы нужен влажный взрыхленный грунт в условиях полного отсутствия солнечных лучей. Лучшим временем для того, чтобы размножить пузыреплодник отводками, считается середина весны, когда распустятся листья. Если летний период будет засушливым, потребуется регулярное увлажнение грунта, иначе молодые саженцы не выживут.

Размножение пузыреплодника делением куста

Размножить пузыреплодник осенью или весной делением куста можно только с обязательной предварительной подготовкой. Процедуру нужно выполнять быстро, поскольку корни, оказавшиеся на открытом воздухе, начинают подсыхать. Деление куста считается одним из простейших, распространенных и практичных способов размножения. Технология процесса:

1. Пузыреплодник аккуратно достают из почвы вместе с комком грунта, после чего с помощью секатора, острого ножа или рук делят на части. У каждой их них должно быть не меньше трех побегов и развитая корневая система.
2. Для обеззараживания корни обрабатывают с помощью слабого раствора марганцовки.
3. После помещения в посадочную яму саженец нужно присыпать грунтом и немного утрамбовать в почву. Корневую шейку углубляют в грунт на 5 см.
4. Почву мульчируют торфом. Ослабленные кусты перед наступлением зимы укрывают полиэтиленовой пленкой.

Чтобы правильно размножить пузыреплодник, не стоит делить материнский куст на большое количество мелких частей. Данный шаг может привести к задержке в развитии и гибели саженцев. Деление куста лучше всего выполнять весной, поскольку летом слишком велик риск пересыхания корневой системы. Для молодых растений оптимальной является почвенная смесь из песка и торфа.

Размножение калинолистного пузыреплодника черенками

Чтобы размножить пузыреплодник калинолистный способом черенкования, используют молодые растения, которые выросли в этом году. Их отделяют от материнского растения, замачивают с использованием стимулятора образования корней (можно взять Гетероауксин, Корневин или любой другой аналог) и высаживают в почвенную смесь с речным песком или субстрат из торфа с песком. Сразу после высадки черенки нужно полить и укрыть полиэтиленовой пленкой. В случае незначительного количества черенков, каждому можно обеспечить отдельную теплицу из пластиковой бутылки, горловину которой нужно предварительно отрезать. До наступления зимы черенки потребуется систематически проветривать и подвергать увлажнению.

Эффективность                                    

Одним из простейших и наиболее продуктивных способов размножить пузыреплодник является метод деления куста. Растению нужно обеспечить хороший полив и комфортные температурные условия.

Важно! Семенной способ используют преимущественно для того, чтобы размножить дикие кустарники, поскольку большинство цветных разновидностей не передает генетические особенности и признаки подобным образом.

Этот вариант является весьма трудоемким и требует определенного практического опыта и знаний.

Размножение пузыреплодника осенью черенками – один из самых распространенных способов, гарантирующих положительный результат при соблюдении ряда простых правил. Черенки требуют регулярного полива и хорошей вентиляции воздуха. Им необходимо предварительное обеззараживание корневой системы и обработка стимуляторами роста. Существует не менее эффективный способ размножить пузыреплодник отводками, для которого необходим сильный побег без дефектов.

Заключение

Размножить пузыреплодник можно различными методами, при этом необходимо учитывать цели и задачи процедуры, а также состояние местности для посадки. Оптимальным участком для высадки молодых растений считается открытое пространство без деревьев и густой растительности поблизости. Полутень также отлично подходит для укоренения саженцев и постоянного места произрастания взрослого куста. Пузыреплодник не переносит присутствия извести в грунте и застойной воды, провоцирующей загнивание корней. Поэтому при посадке на участках с близким залеганием грунтовых вод может потребоваться устройство дренажа.

размножение черенками летом, осенью, весной, как укоренить

В ландшафтном дизайне используют гибридные виды дикорастущей культуры. Многолетний травянистый кустарник на протяжении всего вегетационного периода сохраняет декоративность. Популярные сорта с темно-красной или желтой кроной и пышными соцветиями разводят любым вегетативным способом. Размножение пузыреплодника черенками летом – это оптимальный вариант и осенью.

Правила размножения калинолистного пузыреплодника черенками

Селекционные сорта дают посадочный материал, который сохраняет сортовые характеристики только путем черенкования. Можно размножить культуру на участке делением материнского куста, но этот вариант подходит только для многолетней разросшейся культуры. И взрослое растение хуже укореняется, чем молодые саженцы.

Для размножения вегетативным способом подходит растение не моложе пяти лет. Пузыреплодник к этому времени полностью завершает формирование корневой системы и все питательные вещества идут на наращивание зеленой массы. Поэтому материал от таких кустов получают с высокой жизнеспособностью. Не рассматривают для размножения пузыреплодник пораженный инфекцией, слабый или с редким цветением и рыхлой кроной.

Рекомендуемые сроки

Размножение пузыреплодника проводят в летний и осенний период. Весной материала недостаточно, если в планы входит массовая заготовка. Например, для создания на участке живой изгороди.

Размножение пузыреплодника черенками весной

Весенние черенки по укоренению не уступают летним, но их придется оставлять с осени, так как заготавливают стебли текущего года. Весной побеги не смогут достаточно развиться, чтобы дать молодой куст с сохранением родительских характеристик.

Размножение пузыреплодника в начале вегетационного сезона проводят перед бутонизацией, нарезают верхушки оставленных для этой цели побегов. Недостаток весеннего размножения заключается в необходимости коррекции осенней обрезки, а здесь свои правила агротехники. Если оставить большое количество побегов, растение тяжелее перезимует, форма куста весной будет загущенной. Нет смысла экспериментировать с размножением пузыреплодника, когда есть оптимальное время для работ.

Размножение пузыреплодник черенками летом

Формирующую обрезку куста пузыреплодника проводят в середине июля в зоне умеренного климата и в начале этого месяца на юге. Соцветие культура формирует на боковых побегах, а основные стебли тянутся вверх, выходя за пределы кроны. Их обрезают на 1/3 длины. Эти участки и станут материалом для размножения пузыреплодника, к наступлению зимы они вполне успеют укорениться.

Размножение пузыреплодника черенками осенью

Одно из условий подготовки пузыреплодника к зиме – обрезка куста. Работы проводят в сентябре или октябре в зависимости от региона.

Удаленные побеги вполне подойдут для размножения. Если их размещают в грунт на открытом участке, потребуются дополнительные мероприятия по укрытию на зиму. Но чаще используют стационарный способ хранения. Помещенные в почву контейнера или цветочного горшка, они благополучно перезимуют в закрытом помещении.

Как размножать пузыреплодник черенками

Посадочный материал при правильно проведенной заготовке укореняется без проблем. Показывает высокую степень выживаемости. Не последнюю роль в процессе играет правильная посадка черенков и последующий за ними уход.

Нарезка, хранение и подготовка черенков

Материал для размножения выбирают сильный, хорошо развитый, без признаков поражения инфекцией. Стебли должны быть ровными пряморастущими, искривленные побеги для размножения не берут.

Способ черенкования пузыреплодника:

1. Срезы делают под углом только острым садовым инструментом или ножом.
2. Оборудование предварительно дезинфицируют.
   Можно протереть спиртом или опустить в концентрированный раствор марганца
3. От косого среза отступают промежуток на расстоянии пяти здоровых вегетационных почек, удаляют верхушку ровным срезом.
4. С посадочного материала обрезают листья в нижней части.
5. Оставляют наверху два листа и укорачивают длину пополам.

Важно! Высота черенка не должна превышать 20 см.

Летняя заготовка для посадки не предусматривает длительного хранения. Материал на сутки помещают с препарат, стимулирующий рост корневой системы, затем переносят в грунт.

Нарезка материала для размножения осенью потребует дополнительных мероприятий для сохранения черенков до весны. В теплом климате практикуют размещение в открытый грунт с последующим укрытием. Для умеренного такой способ хранения не подходит. Черенки пузыреплодника помещают в песок, и опускают в подвал или хранят в любом помещении, где температура не поднимается выше +5⁰.

Укоренение черенков

Заготовленный материал с весны, например, в апреле или марте ставят в воду и держат до установления стабильной температуры. За это время из трех нижних почек появятся корневые нити. Эти саженцы здоровые, вполне подходят для размножения. Их в начале июля высаживают на участок, отведенный для размножения черенков. Если за это время почки не дали корневой поросли, материал для разведения непригоден. Возможно, было подмерзание стеблей.

Заготовленное летом растение после выдерживания в стимулирующем рост средстве сажают в грунт. Сделать это можно следующим способом:

1. Отводят место на участке не под прямыми солнечными лучами. Подойдет полутень или частично затененный участок. Главное, чтобы почва была не переувлажненной.
2. Для умеренного климата лучше посадить растение в переносную емкость, чтобы на зиму занести в помещение для доращивания.
3. Смешивают песок и компост.
4. Делают продольную или одиночную лунку глубиной до двух нижних плодовых почек.
5. Дно закрывают смесью.
6. Черенки ставят вертикально, засыпают чтобы, две верхние почки остались на поверхности.

Совет! Можно каждый черенок, если их немного, закрыть обрезанной пластиковой бутылкой.

Уход за посадками

Основная агротехника до наступления зимы заключается в поливе пузыреплодника. Но в уходе нельзя допускать переувлажнения и пересыхания грунта, постоянный полив даст результат обратный желаемому. Саженец не укоренится, а погибнет от загнивания корня. Разовой процедуры в неделю с небольшим количеством воды под корень будет достаточно.

Днем на несколько часов пленку открывают для проветривания. С наступлением холодов растение в переносном контейнере заносят в помещение. Полив сокращают до одного раза в месяц. Если пузыреплодник будет зимовать на открытом участке, его окучивают, мульчируют. Края пленки плотно фиксируют к поверхности грунта.

Пересадка укоренных саженцев в грунт

На следующую весну саженец возрастом один год вполне подходит для размножения, его размещают на участке. Если посадочному материалу для укоренения создавали затененные условия, то для дальнейшего роста культуре с ярким габитусом необходимо достаточное количество света.

Время для посадки определяют с учетом, что температура установилась на +15⁰ и выше. Пузыреплодник не требовательный к срокам, начало сокодвижения роли для растения не играет. Посадочный материал находится в почве и благополучно наращивает корневую систему. Посадить культуру можно как весной, так и летом.

Как правильно посадить пузыреплодник:

1. Саженцы аккуратно извлекают из почвы, чтобы не повредить корень.
2. Помещают растение в слабый раствор марганца на два часа, затем на такое же время опускают в «Корневин».
   
3. Готовят смесь из дернового слоя, компоста и песка, добавляют 50 г суперфосфата.
4. Копают яму, ориентируясь на объем корневой системы и глубину, чтобы две верхние почки от корня находились на поверхности.
5. В яму засыпают субстрат, ставят пузыреплодник вертикально и закрывают грунтом.

Размножение черенками – самый быстрый вариант получения посадочного материала.

Заключение

Размножение пузыреплодника черенками летом – оптимальный срок для заготовки посадочного материала. Растение с интенсивным ростом за сезон прибавляет до 20 см, полностью обеспечивает черенками для дальнейшего размножения. Неприхотливая в уходе культура быстро укореняется и адаптируется к новому месту.

посадка и уход в открытом грунте, фото, вредители и болезни

В естественных условиях пузыреплодник можно встретить на севере Америки и востоке Азии. Растение так назвали за необычные плоды. Напоминающие по форме пузыри. Посадка и уход за калинолистным пузыреплодником не доставят особых хлопот даже начинающим садоводам. Нужно только знать некоторые особенности культуры и основы агротехники.

Особенности выращивания пузыреплодника

Вырастить пузыреплодник калинолистный несложно, так как культура неприхотливая, не требует особого внимания со стороны садовода. Чтобы куст радовал красивыми листьями и цветами, нужно правильно выбрать место для посадки, следить за состоянием почвы.

Особенности размножения

Пузыреплодник калинолистный размножается, как и многие другие кустарники, разными способами:

• делением куста;
• отводками;
• семенами.
• черенками.

Внимание! Семенной способ размножения не рекомендуют, поскольку новые растения чаще всего отличаются характеристиками от материнского куста.

Как посадить пузыреплодник

Если появилось желание посадить пузыреплодник калинолистный на участке, нужно определиться:

• со сроками посадки;
• подготовкой ямы и грунта;
• выбором участка.

Важно! Кроме того, нужно знать схему посадки, и какие растения хорошо уживаются рядом с калинолистным пузыреплодником.

Рекомендуемые сроки

Культуру с открытой корневой системой лучше сажать весной пока не началось движение сока или осенью после опадения листвы. Если же рассаду выращивали в контейнере, то ее летом можно спокойно сажать.

Важно! Пузыреплодник калинолистный отлично приживается независимо от сорта.

Выбор участка и подготовка почвы для пузыреплодника

Сажать культуру нужно на открытом, хорошо освещенном месте. Важно, чтобы рядом не было высоких деревьев. Иначе цвет красных листьев потускнеет. Пузыреплодник калинолистный с желтыми листовыми пластинками можно располагать в полутени, такие растения не потеряют декоративности.

Несмотря на то что кустарник может расти на любых грунтах, лучше всего для посадки выбирать участки с рыхлой, слабокислой, влаго- и воздухопроницаемой почвой. Кроме того, в ней должно быть достаточно питательных веществ. Тогда пузыреплодник калинолистный хорошо разрастется, будет обильно цвести, и радовать взор весь сезон.

Предупреждение! Сажать кусты в местах, где грунтовые воды подходят близко к поверхности, не рекомендуют, так как может серьезно пострадать корневая система.

Что можно посадить рядом с пузыреплодником

Пузыреплодник калинолистный широко используют ландшафтные дизайнеры для создания удивительных композиций. Сажать культуру можно с любыми растениями:

• узкопирамидальными хвойниками;
• кустарниками со светлыми листьями;
• высокорослыми травянистыми растениями с крупными цветами;
• в сочетании с другими красно- и желтолистными культурами.

Схемы посадки пузыреплодника

Пузыреплодник калинолистный можно сажать поодиночке, группами или в качестве солитера. Если кустарник используют при создании миксбордера, то его можно размещать в центре, делая акцент на цвет листвы, либо использовать как фон.

Саженцы размещают линейно или в шахматном порядке на расстоянии 45-50 см. Между рядами – не менее 35 см.

Посадка калинолистного пузыреплодника

От того, верно ли действовали при посадке, зависит приживаемость растений:

1. Яма должна быть таких размеров, чтобы в ней свободно помещалась корневая система и не заламывалась.
   На дно обязательно закладывают дренажный слой из камней, битого кирпича или песка крупных фракций
2. Корни саженца расправляют, затем засыпают в лунку питательный грунт. При закапывании внимание уделяют коревой шейке: она должна оставаться на высоте 3-5 см над поверхностью грунта.
   Чтобы в корнях не образовались воздушные карманы, землю после посадки прижимают, затем обильно поливают
3. Для сохранения влаги и рыхлости почвы приствольный круг мульчируют, например, торфом.
   Мульчу можно приобрести в специализированных магазинах

Как пересадить пузыреплодник

Нередко приходится менять место посадки пузыреплодника калинолистного. Работы нужно планировать на раннюю весну или позднюю осень. Яму копают заранее – за 3-4 недели, чтобы грунт успел осесть.

Затем приступают к пересадке:

1. У саженца обрезают стебли – не более 40 см. Все зависит от возраста пересаживаемого растения. Такая операция позволит пузыреплоднику быстрее адаптироваться и укорениться.
   Частично обрезанные кусты всю силу отдают на приживаемость
2. Выбранное для пересадки растение хорошо поливают и оставляют на полчаса, чтобы вода впиталась. Выкапывают саженец с комом земли, максимально сохраняя корневую систему. В этом случае корни не повреждаются.
   Окапывать нужно на расстоянии, равном диаметру кроны
3. Выкопанный пузыреплодник калинолистный перекладывают на мешковину и на ней переносят саженец к месту посадки.
   В таком виде пузыреплодник калинолистный можно перевозить на любые расстояния
4. Устанавливают растение в центре ямы и присыпают питательной смесью, затем хорошо утрамбовывают почву.
5. После обильного полива подвязывают саженец к колышку, чтобы ветер не трепал и не расшатывал его.

Совет! Для ускорения укоренения посаженые кусты можно полить раствором «Корневина», «Гетероауксина».

Как вырастить пузыреплодник

Выращивание пузыреплодника калинолистного не доставит особых хлопот. Все мероприятия по уходу за ним сводятся к традиционным:

• поливу и подкормке;
• рыхлению почвы и мульчированию;
• обрезке и подготовке к зимовке.

Совет! Для увеличения декоративности кустов вокруг прикорневой зоны желательно сделать красивый бордюр, например, из камней разных размеров.

График полива и подкормок

Пузыреплодник калинолистный хорошо отзывается на своевременные поливы. Увеличить орошение можно в сухую жаркую погоду или при выращивании растений на суглинках. Кроме того, два раза в год (рано весной и поздней осенью) проводят влагозарядковый полив.

Предупреждение! При поливе нужно обращать внимание на состояние почвы, так как корневая система начинает страдать от застоя воды.

Пузыреплодник калинолистный нуждается в подкормках. В этом случае листва будет яркой, а цветение обильным:

1. Весной можно добавлять коровяк или куриный помет, а также настой зеленой травы. Все эти органические удобрения содержат необходимый растениям азот.
2. Для осенней подкормки подойдет настой древесной золы.

Правила обрезки

Как и любое садовое растение, пузыреплодник калинолистный нуждается в обрезке. Она может быть:

• санитарной;
• формирующей;
• декоративной;
• омолаживающей.

Санитарная обрезка – обязательное мероприятие, от которого нельзя отказываться ни в коем случае. Ее, как правило, проводят рано весной до начала движения сока. Подходит для посадок старше одного года. Вырезают больные, поврежденные побеги. Жалеть их не нужно, так как куст быстро восстанавливается.

Формирующую или стимулирующую обрезку рекомендуют планировать на кустах со второго года жизни.

Декоративная обрезка не является обязательной процедурой. Ее проводят по желанию для получения кроны разной формы. Начинать работу можно не только весной, главное, чтобы кустарник зацвел.

Пузыреплодник калинолистный на одном месте растет долго, но чтобы не потерять культуру, через каждые пять лет нужно проводить омолаживающую обрезку. Она заключается в полном вырезании побегов под корень. На участке останутся только пеньки не менее 20 см.

Если кусты посажены в живой изгороди, то пузыреплодник нужно стричь несколько раз за вегетативный период по мере отрастания побегов.

Подготовка к зиме

Молодые саженцы в возрасте 1-2 лет, а также черенки придется специально готовить к зимовке, поскольку у них еще слабые корни. Осенью хорошо проливают кусты, затем мульчируют прикорневую зону. В качестве мульчи можно использовать торф, сухой перегной, компост или опилки древесных пород. Слой – не менее 5-8 см. Ветки аккуратно связывают бечевкой, потом накрывают конусом из рубероида. Сверху – любой нетканый материал.

Важно! Укрывать кусты нужно после наступления устойчивых морозов. Среднесуточная температура должна быть не менее 10-15 градусов.

Правила выращивания пузыреплодника в регионах

Садоводы Сибири, Урала, средней полосы все больше обращают внимание на красивые кустарники, но не всегда рискуют сажать их на участках. Переживать по поводу того, что растения не приживутся, не нужно, так как пузыреплодник морозостойкий. Кроме того, существует множество сортов, которые рекомендованы для зон рискованного земледелия.

Названия и фото некоторых популярных сортов:

Агротехника выращивания пузыреплодника в Подмосковье

Климат этого региона подходит для культуры. Единственный момент, который не нужно упускать из вида – большое количество осадков. Поэтому при подготовке ямы следует уделить особое внимание не только выбору места, но и хорошему дренированию. Сама же агротехника выращивания такая, как описана выше.

Посадка и уход за пузыреплодником в Сибири

Вырастить пузыреплодник калинолистный в сибирских садах несложно. Растение не вымерзает зимой, мороз может повредить только кончики веток, но их допустимо срезать весной. В тех районах Сибири, где нет снега, корневую систему нужно мульчировать, а молодые кусты укрыть.

Вредители и болезни пузыреплодника

Пузыреплодник калинолистный в отличие от многих садовых культур болеет очень редко. Но вот хлороз может испортить декоративность растения. Причина болезни кроется в недостатке железа, магния, азота. С этой проблемой справиться несложно. Потребуется провести подкормку удобрениями, содержащими эти питательные вещества. Подойдут минеральные комплексы или органические.

Не всегда причиной заболевания растения являются болезни. На что следует обратить внимание, и как помочь пузыреплоднику оставаться декоративным кустарником:

1. Засыхание листвы. Причина в недавней пересадке, во время которой были повреждены корни. Если полить кусты стимуляторами роста, то листва снова станет живой.
2. Высыхание кончиков листьев связано с их обжиганием.
3. Неестественное потемнение краев листвы. Скорее всего, на кустах появилась мучнистая роса. Это может быть следствием обильного полива и застоя воды в почве. Достаточно прекратить орошение, затем провести рыхление приствольного круга и его мульчирование. А сами кусты пузыреплодника опрыскать содовым раствором с хозяйственным мылом.
4. Пожелтение листвы. В почве не хватает азота. Нужно провести дополнительную подкормку удобрениями, содержащими этот элемент.
5. Пузыреплодник цветет скудно или, вообще, не формирует бутонов. Основная причина в неправильной обрезке кустов.

Заключение

Посадка и уход за калинолистным пузыреплодником – занятие несложное, но увлекательное. Этот декоративный кустарник станет настоящим украшением сада. С его помощью можно создать самые разные цветочные композиции, которые будут радовать своим видом в течение всего вегетативного периода. Пузыреплодник красив в любое время года.

правила посадки и особенности ухода — sdelayzabor.ru

Пузыреплодник только набирает свою популярность среди российских садоводов. Дизайнеры по ландшафту любят это растение за яркую листву, неприхотливость, устойчивость к суровым климатическим условиям, простоту в уходе. Много новых сортов появилось в 90-х годах прошлого века. Так что у многих из нас еще есть возможность удивить соседей роскошными кустарниками на своем участке. Некоторые из них за свои декоративные свойства удостоены престижной премии английского Королевского общества садоводов. К примеру, сорт «Дартс Голд» получил эту премию в 1993 году, «Диаболо» — в 2002 году, а пузыреплодник «Леди ин Ред» — в 2012 году. Среди всего разнообразия для украшения участка можно выбрать с желтой или красной листвой калинолистный пузыреплодник — посадка и уход которого не составят особого труда.

Основные правила посадки пузыреплодника

Пузыреплодник калинолистный – очень нетребовательное растение. Но соблюдение нескольких простых правил при посадке будет способствовать лучшему росту и развитию. Рассмотрим основные из них:

Место и время посадки

Все сорта этого декоративного растения любят участки, где много солнца. От недостатка солнечных лучей цвет листвы может потерять свою яркость. Сорта с красными листочками, такие как «Леди ин Ред», «Ред Эсквайр», «Ред Барон», теряют сочность цвета. Листья становятся бледными. Сорта с желтой листвой, например «Наггет» или «Голд Спирит», в тени выглядят обычными кустарниками, каких в округе множество.

Лучше, если рядом с кустарниками пузыреплодника калинолистного не будет фруктовых деревьев с раскидистой кроной. К почвенному составу растение нетребовательно. Хорошо, если грунт окажется рыхлым, хорошо пропускающим влагу и кислород. Сажать кустарники лучше весной, чтобы к зимним холодам они успели как следует укорениться.

Подготовительные работы

Правильно подготовленная почва – половина успеха в выращивании калинолистного пузыреплодника. Землю следует хорошо перекопать, убрать все камешки, ветки, высохшую траву, мусор. Участок перед посадкой нужно взрыхлить.

Хотя растение нетребовательно к составу грунта, желательно, чтобы в почве не было извести. Слабокислый грунт, хорошо пропускающий влагу, – лучшее место для посадки.

Посадка в открытый грунт

Весной в питомниках можно выбрать отличный посадочный материал. Лучше, если выращивание молодых кустарников пузыреплодника производилось контейнерным способом. В этом случае корневая система будет неповрежденной, а значит, лучше приживется на новом месте.

Посадка проводится в несколько этапов:

• Для каждого молодого саженца выкапывают яму глубиной и шириной по 50 сантиметров. На дно ямы укладывают слой перегноя.
• Кустарник из контейнера аккуратно изымают и размещают в яме вертикально. Хорошо расправив корешки, присыпают их грунтом, оставляя открытой корневую шейку.
• Землю вокруг саженца утрамбовывают и поливают, затем проводят мульчирование прикорневой зоны торфом.
• Учитывая, что калинолистный пузыреплодник склонен к разрастанию, сажать кустарники нужно далеко друг от друга, оставляя расстояние между ними до двух метров.  И только в случае посадки живой изгороди их можно размещать поближе друг к другу.

Способы размножения пузыреплодника

Размножается пузыреплодник разными способами: семенами, черенками, отводками, делением куста. Выращивание из семян дает неплохие всходы, но растение зачастую не наследует всех декоративных свойств от материнского образца. Поэтому садоводы применяют другие способы.

Размножение отводками

Отводки закладывают весной, чтобы к началу холодов молодое растение можно было отсадить на постоянное место. Здоровый и сильный побег укладывают в подготовленную канавку и пришпиливают к земле, предварительно удалив с него все листочки, за исключением верхушечных. Необходимо следить за влажностью почвы, чтобы отводка дала сильные и здоровые корни. Осенью молодое растение отсаживают от материнского на постоянное место. Первую зиму кустарник должен пережить укрытым.

Черенкование

Размножение пузыреплодника способом черенкования считается самым популярным. Для выращивания черенками берутся побеги текущего года. Их нарезают острым ножом, оставляя по два – три междоузлия. Хорошо, если есть возможность замочить их в растворе «Корневина». Сажать черенки нужно во влажный, прогретый песок. До появления первых почек необходимо внимательно следить за его влажностью. На зиму укорененные черенки укрывают, а весной высаживают на постоянное место.

Деление куста

Для выращивания таким способом выбираются здоровые разросшиеся кустарники пузыреплодника калинолистного. Корни отделенного экземпляра обрабатывают слабым раствором марганцовки и сажают на новое место. Обрезка побегов нового растения позволит ему не тратить силы на образование листвы и даст возможность для лучшего укоренения. Деление куста лучше проводить весной.

Особенности ухода за пузыреплодником

Как и любое другое растение, пузыреплодник нуждается в уходе, хотя и минимальном.  Заключается он в своевременной обрезке, поливе, подкормке, защите от болезней и вредителей.

Обрезка

Пузыреплоднику калинолистному нужна санитарная и декоративная обрезка. Весной проводят санитарную стрижку, во время которой удаляются все сухие и поврежденные ветки. Декоративную обрезку делают только после цветения. Во время процедуры удаляют до 1/3 длины побегов, в зависимости от той формы, которую хотят придать кустарнику. Живые изгороди стригут дважды: первый раз в апреле, а далее – по мере надобности.

Защита от болезней и вредителей

Пузыреплодник очень редко подвергается болезням и атакам вредителей. От переизбытка влаги корни могут загнивать. Чтобы убрать прикорневую гниль, кусты выкапывают, удаляют поврежденные части, корни обрабатывают раствором марганцовки, после чего высаживают на новое место.

Полив

Поливать кусты пузыреплодника нужно так часто, как этого требуют условия произрастания. В жарком климате на суглинистых почвах растения требуют регулярного полива весь теплый сезон. Дважды в неделю под каждый куст необходимо выливать не менее 40 литров воды. На глинистых почвах нужно следить, чтобы не было переизбытка и застоя влаги. От этого растение может погибнуть.

Подкормка

Подкармливают пузыреплодник дважды в год: весной – азотными удобрениями, осенью – минеральными.

Для весенней подкормки готовят такой состав: в 10 литрах воды разводят 0,5 литра коровяка и по столовой ложке мочевины и аммиачной селитры. Для осенней подкормки используют нитроаммофоску из расчета 1 спичечный коробок на 10 литров воды. Во время подкормки расход на одно взрослое растение составляет 15 литров раствора.

Выращивайте пузыреплодник на своих участках, используйте его для украшения парадных входов, для живых изгородей, всевозможных композиций. Это благодарное растение хорошо отзывается на простой уход и минимум внимания.

посадка и уход, обрезка, размножение, фото

Автор: Наталья Категория: Садовые растения Опубликовано: 20 января 2019Переиздано: 20 февраля 2019Последние правки: 03 ноября 2020

Прослушать статью

Посадка и уход за пузыреплодником

• Посадка: весной или осенью.
• Цветение: в течение двух-трех недель в первой половине лета.
• Освещение: яркий солнечный свет или полутень.
• Почва: оптимальная – рыхлый, плодородный, хорошо дренированный и не содержащий известь суглинок, но подойдет и другая почва.
• Полив: строго под корень, рано утром или после заката. В жару – два раза в неделю при расходе воды до 40 л на взрослый куст.
• Подкормки: весной и осенью.
• Обрезка: весной, до набухания почек – санитарная и формирующая, осенью, во время листопада – санитарная. Омолаживающая обрезка понадобится на шестом-седьмом году.
• Размножение: семенами, отводками, черенками и делением куста.
• Вредители: практически не поражается.
• Болезни: хлороз.

Подробно о выращивании пузыреплодника читайте ниже

Ботаническое описание

Куст пузыреплодник отличается раскидистыми поникающими ветвями, образующими густую крону в форме шара. У взрослых кустов кора отслаивается широкими полосками. Высота пузыреплодника до 3 м, листья трех-пятилопастные, напоминающие очертаниями листья калины. Цветки белые, простые, с многочисленными тычинками, собранные в полушаровидные соцветия диаметром от 5 до 7 см и обильно покрывающие куст в начале лета. Привлекательно выглядят и плоды пузыреплодника – краснеющие при созревании вздутые листовки.

В культуре пузыреплодники представлены всего двумя видами, которые имеют несколько очень привлекательных для цветоводов сортов с листьями разных расцветок.

Посадка пузыреплодника

Когда посадить

Для посадки приобретите в садовом центре или питомнике саженцы пузыреплодника с закрытой корневой системой – такой посадочный материал можно высаживать в любое время, кроме зимы. Саженцы с открытыми корнями высаживают весной или осенью, хотя посадка пузыреплодника осенью все-таки предпочтительней. Выберите для пузыреплодника открытый солнечный участок вдали от крупных деревьев. Если вы сажаете сорт с зелеными листьями, то он неплохо будет расти и в полутени.

К почве у пузыреплодника всего два требования: в ней не должно быть извести, и она должна быть хорошо дренированной – все остальное растению нипочем. Правда, стоит сказать, что на рыхлой, плодородной суглинистой почве у растения будет более пышный, нарядный и яркий вид.

Как сажать

Яма для пузыреплодника понадобится таких размеров, чтобы в нее можно было поместить слой плодородной земли (или смесь земли, торфа, песка и дерна) и чтобы при этом корневая шейка саженца оказалась на уровне поверхности. Поэтому выкопать яму и поместить в нее плодородный слой лучше недели за две до посадки, чтобы земля успела осесть.

Саженец пузыреплодника помещают в яму, не удаляя с корней землю, чтобы не травмировать растение, а удобрения в грунт при посадке лучше не добавлять, поскольку молодое растение на новом месте не в силах будет их усвоить. Засыпьте яму плодородной землей или почвосмесью того состава, который был описан выше, и обильно полейте растение. Если грунт даст осадку, добавьте еще земли. Первое время следите за тем, чтобы почва вокруг саженца все время была слегка влажной. Замульчируйте участок с пузыреплодником торфом или перегноем.

Уход за пузыреплодником

Условия выращивания

Самый важный пункт ухода за растением – своевременный полив, поскольку пузыреплодник не переносит засухи. При увлажнении почвы вода не должна попадать на листья или соцветия пузыреплодника, так как от этого на них могут появиться ожоги. Поэтому растение лучше поливать рано утром или ближе к вечеру. Приблизительная частота поливов в жаркое время года – два раза в неделю, количество воды для взрослого куста – 40 л. Следите за состоянием листьев растения, потому что пузыреплоднику вредны как недостаток влаги, так и ее избыток.

После полива, если вы не замульчировали участок, нужно рыхлить почву и удалять сорняки. Удобряют пузыреплодник два раза в году – весной и осенью. Весной для подкормки используют раствор пол-литровой банки коровяка, столовой ложки аммиачной селитры и такого же количества мочевины в 10 л воды из расчета 15 л раствора на одно взрослое растение. Осенью приствольный круг поливают раствором нитроаммофоски из расчета 2 столовых ложки удобрения на 10 л воды при расходе 15 л раствора на взрослый куст.

Обрезка

Пузыреплодник в саду нуждается как в формирующей, так и в санитарной обрезке. Весной осуществляют обязательную санитарную обрезку, удаляя сломанные, больные, подмерзшие ветки и побеги, а также те, что растут внутрь куста. Обрезка пузыреплодника осенью необходима для подготовки кустарника к зимовке. Формирующую обрезку тоже можно проводить осенью, хотя разумнее делать это весной.

Если вы хотите иметь широкий куст, обрежьте пузыреплодник на высоте полуметра, а если вас привлекает форма фонтана, вырежьте все тонкие побеги у основания, и лишь слегка укоротите оставшиеся 5-6 самых крепких. Омолаживающую обрезку куста на пень делают на шестом году жизни пузыреплодника. Срезы на толстых побегах обрабатывают садовым варом.

Пересадка

Иногда возникает необходимость пересадить пузыреплодник – то ли место ему не подходит, то ли у вас в отношении него поменялись планы. Пересадка взрослого пузыреплодника осуществляется весной до пробуждения почек или осенью, после листопада. Пересаживают пузыреплодник с большим комом земли, предварительно сделав обрезку куста – удалив все лишние, больные и загущающие побеги, а остальные укоротив до 20-30 см. Делается это для того, чтобы уменьшить нагрузку на корневую систему, которой будет тяжело одновременно адаптироваться на новом месте и кормить взрослый куст.

Пересадка осуществляется по тому же принципу, что и первичная посадка, с поправкой на то, что вы пересаживаете не саженец, а взрослый куст. После пересадки полейте пузыреплодник раствором Корневина или Гетероауксина, а по листьям проведите обработку Экогель-антистрессом или Эпином.

Вредители и болезни

Как видите, посадка и уход за пузыреплодником под силу даже неопытному цветоводу, к тому же этот кустарник очень устойчив к болезням, вредителям и почти ими не поражается. Иногда из-за скудного питания у него может развиться хлороз, выражающийся в пожелтении молодых листьев и усыхании верхушечных побегов. В таком случае вам придется добавить в рацион пузыреплодника железо путем опрыскивания листьев или полива под корень раствором Антихлороза, Феррилена, Феровита, а лучше всего – Хелатом железа. Обычно после этого здоровье растения восстанавливается.

Размножение пузыреплодника

Способы размножения

В домашних условиях пузыреплодник размножается вегетативно – отводками, черенками и делением куста. Можно, конечно, осенью или весной посеять семена пузыреплодника, предварительно подвергнув их месячной стратификации, но дело в том, что выросшие сеянцы редко наследуют яркий цвет листвы родительского растения, да и возни с ними много, в то время как вегетативные способы размножения пузыреплодника и удобнее, и надежнее, и дают быстрые результаты.

Размножение черенками

Для черенкования нужно срезать до начала цветения пузыреплодника зеленые побеги текущего года длиной 10-20 см с двумя-тремя междоузлиями, удалить с нижней части побегов все листья, а листья в верхней части черенка укоротить наполовину. Затем черенки замачивают в растворе корневина или любого другого стимулятора корнеобразования, сажают в учебную грядку в смесь песка с торфом, поливают и накрывают полиэтиленовой пленкой.Уход за черенками состоит в регулярном их поливе и проветривании. На зиму укорененные черенки укрывают, а весной пересаживают на постоянное место.

Размножение отводками

Это самый простой способ получить новое растение. Весной выберите сильный здоровый побег, направленный наружу, удалите с него все листья кроме тех, что растут на верхушке, уложите в проделанную в почве канавку глубиной 12 см, пришпильте деревянными скобами или обычными шпильками для волос и засыпьте канавку почвой. В течение вегетационного периода не забывайте поливать отводку, рыхлить вокруг нее почву и удалять сорняки. Осенью укоренившуюся отводку отделите от материнского куста и укройте на зиму.

Деление куста

Легче всего пузыреплодник калинолистный размножается делением куста. Делать это нужно весной или осенью, но если у вас есть сноровка в выкапывании и пересадке растений, то можно делить куст пузыреплодника и летом – в этом процессе важнее всего быстрота исполнения, чтобы корни извлеченного из земли куста не успели подсохнуть.

Пузыреплодник зимой

Подготовка к зиме

Осенью пузыреплодник удивительно красив, когда однотонная листва начинает пестреть осенними красками. Пузыреплодник достаточно морозостойкое растение, и обычно зимой на взрослых кустах замерзают только молодые невызревшие веточки, однако укоренившиеся к осени черенки пузыреплодника, как и молодые кустики, на зиму укрывают.

Зимовка пузыреплодника

Как укрывать пузыреплодник, если вы ожидаете морозной зимы? Осторожно стяните куст шпагатом и накройте его конусом из рубероида. Можно неплотно обернуть куст лутрасилом. Но предварительно почву вокруг куста нужно замульчировать слоем торфа толщиной 5-8 см. Молоденькие кустики после обрезки и мульчирования приствольного круга лучше укрыть лапником.

Виды и сорта

В настоящее время в садовом цветоводстве выращивают только два вида пузыреплодников, а также их разновидности и сорта.

Пузыреплодник амурский (Physocarpus amurensis)

Это кустарник из смешанных лесов Северного Китая, Северной Кореи и Дальнего Востока с шаровидной кроной. В высоту он достигает 3 м. Молодые побеги у растений этого вида гладкие, красновато-коричневые, а кора старых стволов отслаивается продольными полосами. Лист пузыреплодника амурского трех-пятилопастный, с сердцевидным основанием, длиной до 10 см, темно-зеленый с верхней стороны и серовато-белесый от войлочных звехдчатых волосков с нижней. Белые цветки до 1,5 см в диаметре в количестве от 10 до 15 штук составляют щитковидное соцветие и цветут в течение трех недель. Плод – вздутая листовка, по мере созревания приобретающая красный цвет.

Пузыреплодник амурский зимостоек. Его используют в одиночных и групповых посадках, живых изгородях. В культуре он с 1854 года. Известны такие формы пузыреплодника амурского:

• пузыреплодник Лютеус с ярко-желтыми листьями в летнее время и бронзовыми осенью;
• Ауреомаргината – пузыреплодник с темно-золотистой каймой на листьях;
• Нана – карликовый сорт, листья однотонные, темно-зеленые.

Пузыреплодник калинолистный (Physocarpus opulifolius)

Происходит с востока Северной Америки, где он растет по берегам рек и в подлесках. Достигает этот кустарник в высоту 3 м, крона у него густая, полушаровидная, листья трех-пятилопастные, эллиптические, с крупной вытянутой средней долей, зубчатые по краю, сверху зеленые, снизу более светлые, иногда с опушением. Цветки диаметром до 12 мм белые или розовые с красными тычинками. Плоды – вздутые сборные листовки, сначала светло-зеленые, но по мере созревания краснеющие.

Пузыреплодник калинолистный в ландшафтном дизайне используется сольно и в группе, в том числе и для создания живой изгороди. В культуре с 1864 года. Самые известные сорта:

• пузыреплодник Дартс Голд – широкий и плотный кустарник высотой до 1,5 м с желтыми листьями, которые летом приобретают прозелень. Цветки в кистях розовые или белые;
• пузыреплодник краснолистный, или пузыреплодник Диабло представляет собой кустарник высотой до 3 м с темно-красными или пурпурными листьями. Посадка пузыреплодника Диабло и уход за ним абсолютно соответствует нашим рекомендациям с поправкой на то, что при выращивании на ярком солнце листья у него красные, а в тени зеленые с пурпурным оттенком. Характерно, что с наступлением осени цвет листьев не меняется. Это самый востребованный сорт пузыреплодника калинолистного;
• пузыреплодник Рэд Барон, высотой до 2 м с трех-пятилопастными овальными, голыми, зубчатыми по краю листьями длиной до 7 см роскошного темно-красного цвета, которые немного уже, чем у Диабло, выглядит очень эффектно, а белые с розовым оттенком цветки в зонтиках диаметром до 5 см делают его еще более нарядным. Украшают кустарник и красные плоды, состоящие из 3-5 остроконечных мешочков. Это один из самых ценных сортов пузыреплодника;
• пузыреплодник Леди ин Рэд высотой до 1,5 м – сорт английской селекции с ярко-красными листьями, которые со временем темнеют, и нежными розово-белыми цветками.

Литература

1. Читайте по теме на Википедии
2. Особенности и другие растения семейства Розовые
3. Список всех видов на The Plant List
4. Дополнительная информация на World Flora Online
5. Информация про Садовые растения
6. Информация про Многолетние растения
7. Информация про Кустарник

Разделы: Садовые растения Многолетники Цветущие Кустарники Розовые (Розоцветные) Декоративно-лиственные Растения на П

После этой статьи обычно читают

Frontiers | Терапевтические перспективы внеклеточных пузырьков в лечении рака

Введение

Внеклеточные везикулы (EV) представляют особый интерес из-за их способности опосредовать межклеточную коммуникацию, влияя на множественные клеточные процессы. EV можно разделить на категории в зависимости от их биогенеза и разделить на экзосомы, микровезикулы (MV) и апоптотические тельца (AB) (1, 2). Экзосомы — это небольшие пузырьки диаметром 40–100 нм, образующиеся как часть пути эндоцитоза.Экзосомы несут груз донорских клеток, представленный различными белками и нуклеиновыми кислотами [ДНК, мРНК, миРНК и другие некодирующие РНК (нкРНК)] (рис. 1C) (3, 4). Экзосомы стабильны в биологических жидкостях и достаточно малы, чтобы проходить через гематоэнцефалический барьер (5). MV имеют диаметр 100–1000 нм и высвобождаются путем отпочкования непосредственно от плазматической мембраны (6). MV также несут грузы белков и нуклеиновых кислот, хотя их функциональная роль в межклеточной коммуникации остается менее изученной, чем популяция экзосом (7).В отличие от экзосом и MV, которые непрерывно образуются клетками, AB образуются как часть процесса фрагментации клеток, подвергающихся апоптозу, процесса запрограммированной гибели клеток (1) (Рисунок 1A).

Рисунок 1 . Свойства и применение внеклеточных везикул в противоопухолевой терапии. (A) EV можно классифицировать на основе их биогенеза и разделить на экзосомы, микровезикулы (MV) и апоптотические тельца (AB). Экзосомы образуются как часть пути эндоцитоза за счет почкования эндосомных мембран внутрь, что приводит к накоплению ранних эндосом и образованию больших мультивезикулярных телец (MVB), которые высвобождают свое содержимое (экзосомы) во внеклеточное пространство.MV высвобождаются непосредственно от плазматической мембраны. AB образуются как часть процесса фрагментации клеток, подвергающихся апоптозу. (B) EV, полученные из нативных или примированных / генетически модифицированных клеток, могут быть использованы в противоопухолевом лечении. (C) Различные типы ЭМ содержат различные белки, липиды и нуклеиновые кислоты и имеют специфические мембранные маркеры. Экзосомы содержат тетраспанин (например, TSPAN29 или TSPAN30), компоненты эндосомного сортировочного комплекса, необходимые для транспорта (ESCRT), белок глобула молочного жира-EGF фактор 8 (MFGE8), белок, взаимодействующий с программируемой гибелью клеток 6 (PDCD6IP), белок гена 101 восприимчивости опухоли ( TSG101) и молекулы флотилина на их поверхности.Содержимое экзосом включает мРНК, микроРНК и другие некодирующие РНК (нкРНК), цитоплазматические и мембранные белки, включая рецепторы и молекулы главного комплекса гистосовместимости (MHC). MV несут на своей поверхности интегрины, селектины и лиганд CD40, а также содержат мРНК, микроРНК, нкРНК, цитоплазматические и мембранные белки. AB содержат большое количество фосфатидилсерина и различные части апоптотической клетки, такие как белки, липиды, ядерные фрагменты и клеточные органеллы. Груз и биогенез электромобилей подробно обсуждались в других работах (8, 9).

Микроокружение опухоли часто представляет собой очень сложную и динамичную нишу, содержащую не только неопластические клетки, но также множество незлокачественных стромальных клеток, таких как эндотелиальные клетки, ассоциированные с опухолью фибробласты, перициты и иммунные клетки (10). Помимо стромальных клеток, внеклеточный матрикс и окружающая опухоль жировая ткань также вносят важный вклад в прогрессирование опухоли, поскольку они содержат адипоциты и клетки-предшественники [преадипоциты и мезенхимальные стволовые клетки (МСК)] (10, 11), а также различные виды растворимых цитокинов, факторов роста и метаболитов продуцировали стромальные клетки в микроокружении опухоли (10, 12).Поскольку считается, что EV опосредуют межклеточную коммуникацию в микроокружении опухоли и вызывают фенотипические модификации в реципиентных клетках, растет интерес к потенциальной роли EV как ключевых медиаторов прогрессирования опухоли и распространения злокачественного новообразования (13– 16). Поскольку функции EV связаны с типом клеток-доноров и передаваемым грузом белков и нуклеиновых кислот, EV различного происхождения проявляют разные особенности. Однако, поскольку они подробно обсуждались в другом месте (17), в этом обзоре основное внимание уделяется использованию и эффективности ЭВ в качестве противоопухолевой терапии.Например, благодаря уникальным свойствам МСК ЭВ, продуцируемые стволовыми клетками, сохраняют способность мигрировать в опухолевые ниши (18), они также обладают такой же низкой иммуногенностью, как донорские МСК (19). Таким образом, использование ЭВ, полученных из МСК, в качестве неклеточных структур вместо самих МСК позволяет избежать риска неограниченного роста клеток, нежелательной трансформации и потенциального образования опухоли (20). Способность действовать в качестве мессенджеров множественных сигналов делает электромобили перспективным новым классом терапевтических агентов для модуляции процессов, происходящих в микроокружении опухоли (21) (рис. 1B).

ЭВ на основе опухолевых клеток

Межклеточная EV-опосредованная передача сигналов опухолевыми клетками была связана с поддержанием ангиогенеза, инвазии, ускользания от иммунной системы (22) и с развитием агрессивного фенотипа и устойчивости к химио- и лучевой терапии (16, 23-25). Степень вклада ЭВ в поддержание опухоли была продемонстрирована путем изучения ингибирования ЭВ, после чего злокачественные новообразования подавляются, а раковые клетки демонстрируют повышенную чувствительность к ингибитору протонной помпы (омепразол) и цисплатину (26, 27).Поскольку движение ЭМ регулируется кислой микросредой, общей для всех солидных опухолей, изменение внутриклеточного pH является эффективным средством модуляции высвобождения экзосом. Изменения внутриклеточного pH изменяют липидный состав клеточной мембраны и впоследствии модулируют как высвобождение экзосом, так и слияние / поглощение (28). Кроме того, более низкий внеклеточный pH может способствовать устойчивости опухоли к цитотоксическим препаратам за счет нейтрализации тех противоопухолевых препаратов, которые являются слабыми основаниями, или выделения лекарств в кислые везикулы и / или их устранения через экзоцитотический путь (29).

Внеклеточные везикулы могут также способствовать прогрессированию опухоли за счет переноса их специфических грузов, например, во время формирования дометастатической ниши (PMN), где перенос EV-грузов к стромальным клеткам вызывает молекулярные и клеточные изменения, которые способствуют Развитие PMN (30, 31). Например, экзосомальный транспорт miR-494 и miR-542p опухолью к стромальным клеткам и фибробластам легких приводит к подавлению активности кадгерина-17 и усилению регуляции матриксной металлопротеиназы (30), в то время как проангиогенные РНК, содержащиеся в MV, запускают ангиогенез, способствуя образованию PMN (32). .

Способность ЭВ, полученных из опухолевых клеток, сливаться с клетками-реципиентами посредством эндоцитоза и высвобождать свой груз в цитоплазму клетки-реципиента, что делает ЭВ многообещающим биологическим вектором для направленной доставки различных противоопухолевых агентов (33). Примером этого является использование EV, полученных из линий клеток рака предстательной железы LNCaP и PC-3, модифицированных для транспортировки паклитаксела (PTX) в клетки-реципиенты через эндоцитотический путь, что значительно увеличивает цитотоксичность PTX in vitro (33).Кроме того, ЭВ, полученные из U-87 MG (глиобластома-астроцитома головного мозга), примированные доксорубицином (DOX) или PTX, значительно снижали жизнеспособность реципиентных клеток MG U-87 на 70 и 50% соответственно при наивысшей протестированной концентрации экзосом ( 200 мкг / мл) in vitro (34).

ЭВ, происходящие из опухоли, могут использоваться для доставки терапевтических лекарств для снижения системной токсичности путем воздействия на микросреду опухоли. Было показано, что in vitro, и in vivo, , нагруженные доксорубицином экзосомы (exoDOX), полученные из клеточных линий MDA-MB-231 (аденокарцинома молочной железы) и HCT-116 (колоректальная карцинома), не снижали эффективность DOX.Одновременно голые мыши, получавшие exoDOX, не проявляли кардиотоксичности, наблюдаемой у их коллег, получавших свободный DOX. Масс-спектрометрия подтвердила, что накопление DOX в сердце уменьшилось примерно на 40%, когда DOX был доставлен через экзосом (exoDOX) (35). Снижение кардиотоксичности, достигаемое при доставке DOX через модифицированные экзосомы , позволит использовать более высокую концентрацию exoDOX, что дает возможность повысить эффективность DOX. Аналогичные результаты были получены для in vivo и моделей рака груди (MDA-MB-231) и яичников (STOSE) (36).

ЭВ, происходящие из опухолевых клеток, несут на своей поверхности те же антигены, что и клетки, которые их продуцируют (донорская клетка), такие как HER2 / neu , мелан-A, Silv, карциноэмбриональный антиген (CEA), мезотелин и другие ( 37). Таким образом, они могут воздействовать на иммунные клетки путем презентации антигена. Доставка дендритных клеток (ДК) in vitro , примированных экзосомами, выделенными из линии клеток мезотелиомы AB1 в модели мезотелиомы мыши BALB / c, привела к увеличению среднего и общего времени выживания in vivo (38).Точно так же ДК, примированные экзосомами, выделенными из клеток глиобластомы крысы, вызывали сильный противоопухолевый ответ и значительно увеличивали среднее время выживания у крыс, несущих глиобластому, при использовании в сочетании с α-галактозилцерамидом (39).

Эффективность прайминга иммунных клеток можно повысить, комбинируя их использование с лекарствами, стимулирующими иммунные клетки. Например, экзосомы, полученные из линии клеток рака поджелудочной железы UNKC6141, доставлялись совместно с DC (DC / Exo) мышам с ксенотрансплантатом UNKC16141.Начало опухоли у этих животных было отложено, и впоследствии наблюдалось значительное увеличение выживаемости. Когда тот же анализ был повторен, но с включением полностью трансретиноевой кислоты (ATRA) наряду с доставкой DC / Exo, сообщалось об увеличении пролиферации лимфоцитов в лимфатических узлах, что совпало с повышенной активностью цитотоксических Т-клеток по сравнению с необработанными или DC. / Exo только обработанные животные. Однако включение ATRA не оказало дальнейшего влияния на продление выживаемости, и наблюдались лишь незначительные изменения в метастазах в отдаленные органы.Комбинация DC / Exo с сунитинибом в этих моделях на животных также привела к увеличению цитотоксической активности, что в этих анализах действительно привело к значительному увеличению времени выживания в DC / Exo / сунитинибе по сравнению с животными, получавшими только терапию свободным сунитинибом. Аналогичное увеличение времени выживания и уменьшение метастатического распространения наблюдалось также при сочетании использования DC / Exo с лечением гемцитабином (40).

Для повышения терапевтического потенциала и иммуногенности противоопухолевых вакцин на основе EV опухолевые клетки, продуцирующие EV, могут быть модифицированы для экспрессии специфических генов цитокинов / хемокинов, которые обладают иммуномодулирующим действием.Dai et al. сообщили, что экзосомы, полученные из клеток LS-174T, генетически модифицированных для экспрессии IL-18 CEA (Exo / IL-18), имели более выраженный эффект на специфический противоопухолевый иммунитет по сравнению с экзосомами из нативных клеток LS-174T. Exo / IL-18 способствовал пролиферации мононуклеарных клеток периферической крови и индуцировал секрецию цитокинов Т-лимфоцитами и DC in vitro , а также индуцировал фенотипическое и функциональное созревание DC (41). Подобные результаты были получены Yang et al. с использованием in vivo и экспериментов, в которых экзосомы были получены из клеток лимфомы EL-4, экспрессирующих IL-2 овальбумин (OVA) (Exo / IL-2).Вакцинация мышей C57BL / C Exo / IL-2 более эффективно подавляла рост опухоли (42).

Было также показано, что модификация опухолевых клеток посредством аберрантной экспрессии генов-супрессоров опухолей, индукторов апоптоза и нкРНК придает потенциальную терапевтическую пользу полученным EV. Клетки меланомы YUSAC 2 были сконструированы для сверхэкспрессии доминантно-отрицательной мутантной формы сурвивина (сурвивин-T34A). Экзосомы, полученные из клеток YUSAC 2, модифицированных сурвивином-T34A, в сочетании с гемцитабином значительно увеличивали апоптоз в клетках аденокарциномы поджелудочной железы MIA PaCa-2 по сравнению с одним гемцитабином (43).Rivoltini et al. показали, что экзосомы, полученные из лейкозных клеток K562, модифицированных TNF-связанным лигандом, индуцирующим апоптоз (TRAIL) [TRAIL (+) экзосомы], индуцировали апоптоз в лимфоме TRAIL-рецептора смерти (DR) 5 (+) SUDHL4 и клетках меланомы INT12 в vitro . В экспериментах in vivo экзосом TRAIL (+) продемонстрировали хоминг экзосом к участкам опухоли и значительное подавление роста опухоли на 58% у мышей с SUDHL4-B-клеточной лимфомой (44). Ли и др. исследовали экзосомы, полученные из мультиформных клеток глиобластомы (GBM) со сверхэкспрессией гена-супрессора опухоли LRRC4 (Exo / LRRC4).Exo / LRRC4 индуцировал значительный хемотаксис и экспансию CD4 ⁺ CCR4 ⁺ Т-клеток, ингибировал пропорцию клеток Ti-Treg и способствовал размножению клеток Ti-Teff за счет высвобождения цитокинов in vitro (45).

Rab GTPases контролируют многие стадии мембранного транспорта, включая образование и высвобождение везикул. Ostrowski et al. идентифицировали Rab GTPases Rab2b, Rab9a, Rab5a, Rab27a и Rab27b, которые способствуют секреции экзосом в клетках HeLa (46), что указывает на возможность манипулирования секрецией белков Rab для контроля продукции экзосом.Экзосомы, полученные из Rab27a-сверхэкспрессирующих клеток A549 (exo / Rab27a), проявляли способность регулировать молекулы класса II главного комплекса гистосовместимости (MHC) и костимулирующие молекулы CD80 и CD86 на DC. Более того, DCs, примированные экзосомами, происходящими из Rab27-сверхэкспрессирующих клеток A549, значительно увеличивали пролиферацию CD4 ⁺ T-клеток in vitro . In vivo иммунизация exo / Rab27a подавляла рост опухоли на модели опухоли на мышах (47).

В настоящее время нкРНК активно изучаются как потенциальные противоопухолевые средства.Однако при разработке методов лечения на основе miRNA возникают проблемы со специфическим нацеливанием на опухолевые клетки и клетки-мишени в микроокружении опухоли. Произведенные из опухоли EV могут быть использованы для доставки множества потенциально терапевтических нкРНК, например микроРНК miR-134 (48), miR-29a и miR-29c (49), а также коротких интерферирующих РНК (миРНК) (50). (Таблица 1).

Таблица 1 . Использование внеклеточных везикул (EV) с модифицированным грузом или без него для противоопухолевой терапии.

ЭМ, полученные из иммунных клеток

Экзосомы незрелых дендритных клеток (imDC) можно использовать для доставки химиотерапевтических агентов, таких как DOX. Например, imDC были модифицированы для экспрессии ассоциированного с лизосомами мембранного белка 2 (Lamp2b), слитого с αv-интегрин-специфическим пептидом iRGD. Было показано, что модифицированные экзосомы, полученные из imDC (Exo / iRGD), нагруженные DOX, эффективно направляют и доставляют DOX к αv-интегрину ⁺ MDA-MB-231 клетки рака молочной железы in vitro .Внутривенная инъекция Exo / iRGD мышам BALB / c приводила к ингибированию роста клеток опухоли молочной железы без каких-либо явных токсических эффектов (52).

Новым подходом к иммунотерапии рака является комбинация экзосом и инвариантного лиганда иммунных клеток NKT α-галактозилцерамида (αGC) (53). Загруженные экзосомами антигенов αGC и OVA-модели индуцировали мощные NK- и γδ-Т-клеточные врожденные иммунные ответы in vitro и in vivo . В модели мышей, экспрессирующих OVA, лечение меланомы мышей с опухолями экзосомами, нагруженными αGC / OVA, снижает рост опухоли, увеличивает инфильтрацию Т-лимфоцитов CD8 ⁺ по антигену и увеличивает среднюю выживаемость по сравнению с иммунизированными контрольными мышами только с растворимой αGC + OVA (53).Точно так же экзосомы, полученные из экспрессирующих α-фетопротеин (AFP) DC (DEXAFP), внутривенно введенные мышам C57BL6, несущим гепатокарциному, продлили выживаемость до 57 дней у 100% мышей, получавших DEXAFP (55).

Без модификации, только экзосомы, полученные из DC, несут комплексы MHC класса I и класса II / пептид, способные приводить к праймированию Т-клеток CD8 ⁺ и CD4 ⁺ , соответственно, и последующему Т-клеточно-зависимому отторжению опухоли (13 , 54). Также сообщалось, что экзосомы, происходящие из DC, запускают пролиферацию и активацию NK-клеток in vitro, и у пациентов путем транс-презентации IL-15 с помощью IL-15Rα.Было показано, что этот механизм действия значительно снижает количество метастазов в легких in vivo . Комбинация экзосом, полученных из DC, с молекулами IL-15Rα и rhIL-15 приводила к пролиферации и активации NK-клеток и значительно усиливала секрецию IFNγ NK-клетками in vitro (54).

Фаза I клинических испытаний продемонстрировала безопасность использования экзосом, полученных из DC, у пациентов с метастатической меланомой (69) и раком легкого (70). Испытания фазы II у пациентов с немелкоклеточной карциномой, использующие модифицированные IFN-γ, экспрессирующие ДК для получения экзосом, сообщили об увеличении NKp30-зависимых функций NK-клеток, и 32% участников испытали стабилизацию в течение более 4 месяцев (56).

Помимо DC, макрофаги также изучались как источник EV с потенциальной терапевтической пользой. Полученные из макрофагов RAW 264.7, везикулы, нагруженные PTX (exoPTX), как сообщалось, значительно увеличивали цитотоксичность лекарственного средства (более чем в 50 раз) в клетках MDCKMDR1, MDCKwt и 3LL-M27 in vitro с множественной лекарственной устойчивостью (MDR). Кроме того, при доставке в дыхательные пути мышей, моделирующих легочные метастазы карциномы легких Льюиса, было обнаружено, что exoPTX оказывает сильное противораковое действие (57).Для направленной доставки PTX макрофаги могут быть модифицированы аминоэтиланисамид-полиэтиленгликолем (AA-PEG), векторным фрагментом для нацеливания на σ-рецептор, который сверхэкспрессируется клетками рака легких (58). Jang et al. разработали биоинспирированные нанопузырьки, имитирующие экзосомы, которые можно модифицировать для доставки DOX, гемцитабина или карбоплатина в опухолевую ткань после системного введения. Нагруженные химиотерапией нанопузырьки, полученные из моноцитов или макрофагов, индуцировали TNF-α-стимулированную гибель эндотелиальных клеток (HUVEC) дозозависимым образом in vitro .Нанопузырьки, нагруженные DOX, увеличивали апоптоз и снижали количество пролиферирующих клеток на мышиных моделях колоректального рака CT26 (59) (таблица 1).

ЭМ, произведенные на базе MSC

Сообщается, что внеклеточные везикулы, высвобождаемые из МСК, проявляют различные эффекты на рост опухоли, что указывает на то, что влияние ЭВ зависит от груза и типа донорских клеток (71, 72). Доставляемые экзосомами из МСК, молекулы различных типов РНК могут вызывать адипогенез, ангиогенез, апоптоз и протеолиз в реципиентных клетках (15).Было обнаружено, что экзосомы из МСК, происходящих от рака желудка, доставляют miR-221 к клеткам рака желудка HGC-27, способствуя их пролиферации и миграции in vitro (73). Другие биомолекулы, переносимые экзосомами, такие как онкогенные белки, цитокины, молекулы адгезии и антиапоптотические белки, также могут способствовать прогрессированию опухоли (74–76), а также повышать устойчивость опухоли к химиотерапевтическим препаратам (77).

Экзосомы из MSC костного мозга (BM-MSC) могут переносить miRNA из BM, в частности miR-23b, которые способствуют покою при метастатическом раке груди человека в костный мозг посредством подавления целевого гена MARCKS in vivo (78) .В подтверждение этого Lee et al. показали, что происходящие из МСК экзосомы могут подавлять ангиогенез рака молочной железы человека путем подавления экспрессии VEGF в опухолевых клетках in vitro и in vivo (79).

В дополнение к эндогенным эффектам MSC-EV, полученные из MSC MV могут использоваться в качестве носителей для доставки различных потенциальных терапевтических агентов, в частности нкРНК. Например, инъекция экзосом, полученных из МСК, экспрессирующих miR-146, в глиомы ксенотрансплантата в моделях первичной опухоли головного мозга у крыс вызывает значительное снижение роста опухоли (61).Обработка экзосомами, полученными из МСК, содержащими miR-124a, снижает жизнеспособность и клоногенность линий стволовых клеток глиомы in vitro и увеличивает выживаемость в моделях глиомы мышей до 50% за счет подавления FOXA2 (62) при загрузке экзосом МСК с miR-143 действует, чтобы значительно уменьшить миграцию клеток остеосаркомы 143B (80). Трансфекция стромальных клеток костного мозга с помощью miR-340 генерирует экзосомы, способные ингибировать ангиогенез опухоли через сигнальный путь HGF / c-MET в эндотелиальных клетках (63).ЭВ, полученные из МСК, также можно использовать для изменения химиочувствительности опухолевых клеток. Доставка анти-miR-9 в устойчивые к темозоломиду клетки GBM увеличивает чувствительность клеток к этому препарату (60). Чувствительность клеток гепатоцеллюлярной карциномы к химиотерапевтическим агентам (5-фторурацил и сорафениб) может быть аналогичной

Клетка человека в везикулах

АНДНО

Поле
Все название гена Класс белка Uniprot ключевое слово Хромосома Внешний идентификатор Оценка надежности ткань (IHC) Оценка надежности мышиный мозг Оценка надежности клеток (ICC) Белковый массив (PA) Вестерн-блоттинг (WB) Иммуногистохимия (IHC) Иммуноцитохимия (ICC) Местоположение секретома Расположение клеток Субклеточная аннотация (ICC) Расположение клеток Субклеточная аннотация (ICC) (ICC) Фаза пика субклеточного клеточного цикла Экспрессия ткани (IHC) Категория ткани (РНК) Категория типа клеток (РНК) Категория линии клеток (РНК) Категория рака (РНК) Категория области мозга (РНК) Категория клеток крови (РНК) Категория клеток крови (РНК) Категория мозга мыши (РНК) Категория мозга свиньи (РНК) Прогностический рак Метаболический путьСводка доказательств Доказательства UniProt Нет доказательствProt Доказательства HPA Доказательства MSС антителами Имеются данные о белках Сортировать по

Класс
, антигенные белки группы крови, гены, связанные с раком, гены-кандидаты, гены сердечно-сосудистых заболеваний, маркеры CD, белки, связанные с циклом лимонной кислоты, гены, связанные с заболеваниями, ферменты, одобренные FDA, рецепторы, сопряженные с G-белками. Белки Рибосомные белки Белки, родственные РНК-полимеразе Факторы транскрипции Транспортеры Ионные каналы, управляемые напряжением

Подкласс

Класс
Биологический процесс Молекулярная функция Болезнь

Ключевое слово

Хромосома
12345678910111213141516171819202122MTUnmappedXY

Надежность
ПовышеннаяПоддерживается УтвержденоНеопределено

Надежность
Поддерживается Одобрено

Надежность
ПовышеннаяПоддерживается УтвержденоНеопределено

Подтверждение
Поддерживается УтвержденоНеопределено

Проверка
Enhanced — CaptureEnhanced — GeneticEnhanced — IndependentEnhanced — OrthogonalEnhanced — РекомбинантнаяПоддерживаемаяПодтвержденнаяНеопределенная

Проверка
Enhanced — IndependentEnhanced — OrthogonalSupportedApprovedUncertain

Проверка
Расширенный — Генетический Расширенный — Независимый Расширенный — Рекомбинантный Поддерживаемый УтвержденныйНеопределенный

Аннотация
Внутриклеточно и мембранно, секретно — неизвестное местоположение, секретируется в мозгу, секретируется в женской репродуктивной системе, секретируется в мужской репродуктивной системе, секретируется в других тканях, секретируется в кровь, выделяется в пищеварительную систему, секретируется во внеклеточный матрикс

Расположение
актина filamentsAggresomeCell JunctionsCentriolar satelliteCentrosomeCleavage furrowCytokinetic bridgeCytoplasmic bodiesCytosolEndoplasmic reticulumEndosomesFocal адгезия sitesGolgi apparatusIntermediate filamentsKinetochoreLipid dropletsLysosomesMicrotubule endsMicrotubulesMidbodyMidbody ringMitochondriaMitotic chromosomeMitotic spindleNuclear bodiesNuclear membraneNuclear specklesNucleoliNucleoli фибриллярный centerNucleoli rimNucleoplasmPeroxisomesPlasma membraneRods & RingsVesicles

Поисковые запросы
РасширенныйПоддерживаемый УтвержденоНеизвестноВариация интенсивностиПространственная вариацияКорреляция интенсивности клеточного циклаПространственная корреляция клеточного циклаБиологический цикл клетокПользовательские данные, зависящие от клеточного циклаМультилокализацияЛокализация 1Локализация 2Локализация 3Локализация 4Локализация 5Локализация 6Главное местоположениеДополнительное местоположение

Расположение
AnyActin filamentsAggresomeCell JunctionsCentriolar satelliteCentrosomeCleavage furrowCytokinetic bridgeCytoplasmic bodiesCytosolEndoplasmic reticulumEndosomesFocal адгезия sitesGolgi apparatusIntermediate filamentsKinetochoreLipid dropletsLysosomesMicrotubule endsMicrotubulesMidbodyMidbody ringMitochondriaMitotic chromosomeMitotic spindleNuclear bodiesNuclear membraneNuclear specklesNucleoliNucleoli фибриллярный centerNucleoli rimNucleoplasmPeroxisomesPlasma membraneRods & RingsVesicles

Клеточная линия
анйа-431A549AF22ASC TERT1BJCACO-2EFO-21FHDF / TERT166GAMGHaCaTHAP1HBEC3-KTHBF TERT88HDLM-2HEK 293HELHeLaHep G2HTCEpiHTEC / SVTERT24-BHTERT-HME1HTERT-RPE1HUVEC TERT2JURKATK-562LHCN-M2MCF7NB-4OE19PC-3REHRH-30RPTEC TERT1RT4SH-SY5YSiHaSK-MEL-30SuSaTHP-1U-2 ОСУ-251 МГ

Тип
ProteinRna

Фаза
G1SG2M

Ткань
AnyAdipose tissueAdrenal glandAppendixBone marrowBreastBronchusCartilageCaudateCerebellumCerebral cortexCervix, uterineChoroid plexusColonDorsal rapheDuodenumEndometriumEpididymisEsophagusEyeFallopian tubeGallbladderHairHeart muscleHippocampusHypothalamusKidneyLactating breastLiverLungLymph nodeNasopharynxOral mucosaOvaryPancreasParathyroid glandPituitary glandPlacentaProstateRectumRetinaSalivary glandSeminal vesicleSkeletal muscleSkinSmall intestineSmooth muscleSoft tissueSole из footSpleenStomachSubstantia nigraTestisThymusThyroid glandTonsilUrinary bladderVagina

Тип ячейки

Выражение
Не обнаружено LowMediumHigh

Ткань
AnyAdipose tissueAdrenal glandBloodBone marrowBrainBreastCervix, uterineDuctus deferensEndometriumEpididymisEsophagusFallopian tubeGallbladderHeart muscleIntestineKidneyLiverLungLymphoid tissueOvaryPancreasParathyroid glandPituitary glandPlacentaProstateRetinaSalivary glandSeminal vesicleSkeletal muscleSkinSmooth muscleStomachTestisThyroid glandTongueUrinary bladderVagina

Категория
Обогащенная ткань Группа обогащенная Усиленная ткань Низкая тканевая специфичность Не обнаружено Обнаружено у всех Обнаружено во многих Обнаружено в некоторых Обнаружено в si

Эндотелиальные клетки-предшественники, полученные из внеклеточных везикул, опосредованные внеклеточными пузырьками, опосредованные межклеточными связями между клетками и клетками, регулируют пролиферацию стромластов костной ткани1

• Дом
• Отправить рукопись
• Моя учетная запись

Расширенный поиск

• Регистр
• Войти

• Онкология
  Письма
• Международный
  Журнал
  онкологии
• Молекулярная
  и клиническая
  Онкология
• Экспериментальная
  и терапевтическая
  Медицина
• Международный
  Журнал
  Молекулярной медицины
  Медицина
• Биомедицинские
  Отчеты
• Онкология
  Отчеты
• Молекулярная
  Медицина
  Отчеты
• Мировая академия
  наук
  Журнал
• International
  Journal
  of Functional
  Nutrition
• Международный
  Журнал
  эпигенетики

• Журнал Home
• Текущий номер
• Предстоящий выпуск
• Самые читаемые
• Наиболее цитируемые (размеры)
  • Последние два года
  • Всего
• Самые цитируемые (CrossRef)
  • Прошлый год 0
  • Всего
• Социальные сети
  • Прошлый месяц
  • Прошлый год

.