Ржавчинный гриб: ржавчинный гриб

Ржавчинные заболевания | Международный центр ландшафтного искусства «Зелёная стрела»

Разные виды возбудителей могут иметь до 4-х растений – хозяев.

Возбудители ржавчины, поражающей плодовые деревья, являются разнодомными паразитами, то есть каждый из них полный цикл своего развития проходит на различных растениях.

Цикл развития Ржавчины:

У пукцинии злаковой — возбудителя опасной болезни стеблевой ржавчины многих злаковых, в течение жизни сменяется пять (!) различающихся по внешнему виду и функциям стадий развития. Этот гриб развивается не на одном растении-хозяине, а на двух, причем на каждом из них проходит строго определенные стадии жизненного цикла.

Весной на листьях барбариса обыкновенного появляются оранжевые пятна. На верхней стороне листа на этих пятнах видны темные точки — это отверстия одного из спороношений гриба. На нижней поверхности листа на тех же пятнах образуются округлые или продолговатые чашечки, в которых формируются шаровидные ярко-желтые или оранжевые споры. Они заражают молодые растения злаков — основных хозяев гриба, на стеблях и листьях которых развивается следующая стадия — яйцевидные, оранжевые с бесцветными ножками летние споры; это спороношение хорошо заметно на пораженных ржавчиной растениях в виде ржаво-оранжевых подушечек или полосок.

Эти споры легко отламываются от ножек и переносятся ветром, заражая новые растения. В течение лета на злаках образуется несколько поколений этих видов спор, поэтому при благоприятных для гриба условиях может происходить массовое поражение растений — эпифитотия.

К концу лета летние споры сменяются зимними, имеющими толстые темно-бурые оболочки. С их развитием вид пораженных растений меняется: стебли и влагалища листьев покрываются темно-бурыми или черными продолговатыми полосками. Эти споры зимуют на стеблях дикорастущих злаков и там же прорастают весной, образуя новый вид спороношенияи 4-х клеточные споры, которые заражают листья барбариса.

Таким образом, в цикле развития этого ржавчинного гриба происходит не только смена разных спороношений, но и смена растения-хозяина.

Последнее явление называют разнохозяйностью. Оно встречается почти исключительно у ржавчинных грибов.

Возбудитель пузырчатой ржавчины веймутовой и сибирской кедровой сосен образует на этих породах только летние споры, имеющие вид желтоватых выростов или пузырьков, а последующие стадии развития этих грибов развиваются на листьях смородины и крыжовника.

Возбудитель другого опасного заболевания сосны — ржавчины, или соснового вертуна, вызывающего искривления и нарушения роста молодых побегов, также образует на этом хозяине только летнее поколение, а его вторым хозяином является осина.

Базидиомикота | справочник Пестициды.ru

Общая характеристика

Виды, отнесенные к типу Базидиомикота (Basidiomycota), характеризуются рядом общих признаков:

1. Вегетативное тело, как и у Аскомицетов (Ascomycota) – развитый септированный мицелий. Встречаются дрожжевидные стадии и формы. Строение септ в мицелии разнообразно и сильно отличается от простых неслоистых септ Аскомицетов (Ascomycota)^[1].
2. Вегетативное размножение происходит путем фрагментации мицелия или почкованием дрожжевых клеток^[1].
3. Бесполое размножение – только конидиями, но встречается относительно редко, причем обычно наряду с половыми спороношениями. Исключение составляют представители порядка Ржавчинные (Uredinales). У видов данного порядка широко распространены специфические бесполые споры, имеющие специальные названия^[1].
4. Половой размножение – соматогамия. Происходит путем контакта гаплоидных мицелиев разного полового знака. В некоторых случаях оплодотворение проходит путем сперматизации^[1].
5. При половом процессе, как и у Аскомицетов
   (Ascomycota), происходит координация ядер в дикарионы с последующим их синхронным делением^[1].
6. Результат полового размножения – базидия. Эта структура соответствует аску Аскомицетов (Ascomycota), но образующиеся в данном случае базидиоспоры, образуются на ее поверхности, то есть экзогенно. При развитии базидий происходит кариогамия, мейоз и переход гаплоидных ядер в базидиоспоры. Базидии могут быть одноклеточными или многоклеточными^[1].
7. Половой процесс и формирование базидий с базидиоспорами часто сопряжен с развитием плодовых тел различных размеров и морфологии^[1].
8. В жизненном цикле явно преобладает дикариотическая стадия. Гаплоидная стадия сильно подавлена. Дикариотичный мицелий у ряда видов может развиваться в течение нескольких столетий. Дикариотичным мицелием сложены плодовые тела. Некоторые представители отдела диплоидны ^[1].

Распространение в природе

Тип Базидиомикота (Basidiomycota) – широко распространен в природе во всех географических областях, на различных субстратах. В их числе сапрофиты, паразиты растений, микоризообразователи^[1].

Практическое значение

Тип Базидиомикота (Basidiomycota) – включает множество видов, являющихся паразитами человека, животных и растений. Многие базидиомицеты съедобны, некоторые культивируются. Ряд видов используются в биологических исследованиях^[1].

Фитопатогенные базидиальные грибы вызывают целый ряд экономически значимых заболеваний культурных растений:

Горка красной икры: как выглядит ржавчинный гриб под микроскопом

Садоводы, и просто те, кто смотрит под ноги, гуляя по улице, наверняка не раз замечали по осени листья растений, нижние части которых покрыты рыжими точками, похожими на ржавчину. Вот на фото, например, лист осота. Так выглядит поражение

ржавчинным грибом. Это микроскопический грибок, который паразитирует внутри растения-хозяина, нити его мицелия располагаются между клетками растения-хозяина, высасывая из него питательные вещества. Появление «ржавчины» говорит об одной из последних стадий (хотя на самом деле таких стадий 5), на которой гриб выносит спорангии либо другие органы наружу растения для распространения дальше. Но если посмотреть на эту «ржавчину» под сильным увеличением через микроскоп, то открывается совсем другая картина: россыпи каплеобразных спорангиев похожи на горки красной икры, они покрывают лист где отдельными небольшими точками, а где целыми группами. На последних двух фото увеличение еще больше. Там можно видеть устьица на листе, через которые растение осуществляет газообмен. И отдельные нити спорангиев.

Иногда на стеблях пшеницы, листьях яблони, гороха или можжевельнике можно заметить небольшие полосы или пятна цвета ржавчины. В древности люди считали, что причиной появления ржавых образований может быть повышенная влажность или палящие лучи солнца. Однако они заблуждались и даже не предполагали, что таким образом на сельскохозяйственные растения воздействуют паразиты — ржавчинные грибы.

Ржавчиной называют такое заболевание, при котором грибами подкласса Heterobasidiomycetes поражаются живые ткани растений, преимущественно листья. Ржавчинники не питаются мертвыми органическими веществами, поэтому, высосав соки из одного растения, они приступают к следующему. Зачастую сначала обнаруживается ржавчина на листьях культур, если вовремя не принять соответствующие меры, это заболевание может погубить все растение.

Ржавчина вызывается облигатными узкоспециализированными паразитами. Все возбудители ржавчины относятся к отделу Базидиальные грибы, порядку Ржавчинные. Они могут быть однохозяинными или разнохозяинными. Ржавчина — одна из наиболее вредоносных болезней цветочных культур, резко снижающая выход товарной продукции в цветочных хозяйствах и ухудшающая декоративные качества растений на объектах озеленения.

Ржавчинные грибы (Uгеdinаlеs) паразитируют на листьях, стеблях, плодах семенных растений, а также на листьях папоротников. Из культурных растений от них страдают различные злаки, бобовые, яблоня, груша, малина, смородина, лен и др. Всего известно свыше 4000 видов ржавчинных грибов, из них наиболее распространенный род – пукциния (Puccinia), к которому относится почти половина всех видов; распространены также уромицес (Uromyces), гимноспорангиум (Gymnosporangium), фрагмидиум (Phragmidium), мелампсора (Melampsora) и др.

Мицелий ржавчинных грибов растет внутри тканей по межклеточным пространствам, но часто внедряется в клетки.

На поверхности органов бывают видны пятна и подушечки оранжевого цвета или цвета ржавчины, что зависит от скопления кучек спор, содержащих – в себе оранжевый пигмент, сходный по цвету с каротином. Ржавчинные грибы вызывают болезнь «ржавчину», которая в некоторые годы причиняет большой вред сельскому хозяйству, так как из-за нее снижается урожай культур и ухудшается качество продуктов. Иногда приходится преждевременно скашивать пораженные хлеба и получать одну плохую солому.

У многих ржавчинных грибов известны пять стадий жизненного цикла (нумеруемые 0—IV). Различные стадии гриба могут жить на одном или на разных видах растений. Во время первой стадии цикла (0) в разнообразных по виду спермогониях (или пикниях) образуются спермации (или пикниоспоры), выходящие из них вместе с жидкостью через остиолы. Для второй стадии (I) характерны образующиеся в эциях (или эцидиосорусах) эциоспоры (плазмогамоспоры). Они одноклеточные, обычно тонкостенные, бородавчатые, из них вырастают гифы двуядерного мицелия.

На дикариотическом мицелии образуются урединии (уредии, или уредосорусы, — стадия II) с обычно одноклеточными окрашенными пористыми урединиоспорами. У некоторых видов вместо урединиоспор образуются более тёмные и толстостенные амфиспоры. Из спор третьей стадии снова образуются урединии или же телии (телеутосорусы) — органы четвёртой стадии гриба (III). В них имеются долговечные телиоспоры (также телеутоспоры или телеутоспородесмы), состоящие из нескольких клеток. Стадия гриба с телиями и телиоспорами называется телеоморфой вида. Из телиоспор образуются базидии (или метабазидии, также промицелий) с 2—4 базидиоспорами (споридиями), характерные для последней стадии цикла (IV). Они гаплоидные, одноклеточные быстро прорастают.

При развитии ржавчины на растении обычно происходит местное, локальное заражение, т. е. поражение паблюдается па небольшом участке, куда попала одна спора гриба. У небольшого числа видов мицелий может пронизывать все растение и давать так называемое диффузное поражение всего растения.

Для ржавчинных грибов характерно также массовое рассеивание спор. Оседая на растениях, споры ржавчины, переносимые ветром на многие километры, вызывают множество местных очагов инфекции на растении одного и того же вида.

Прорастающая спора ржавчинного гриба дает так называемую ростковую трубку, которая чаще всего через устьица проникает в ткани растения-хозяина. Мицелий гриба растет и распространяется внутри тканей растения, посылая в клетки гаустории, с помощью которых происходит питание гриба. Гифы ржавчинных грибов распространяются по межклетникам растения-хозяина. Контакт между цитоплазмой хозяина и паразита осуществляется в кончиках гаусторий. Недавно было показано, что на конце гаустории, примыкающей к цитоплазме растения-хозяина, оболочки нет. В этом месте есть только цитоплазменная мембрана, через которую питательные вещества хозяина переходят в мицелий паразита.

РЖАВЧИННЫЕ ГРИБЫ • Большая российская энциклопедия

• В книжной версии

  Том 28. Москва, 2015, стр. 463-464

• Скопировать библиографическую ссылку:

  ---

Авторы: Л. В. Гарибова

РЖА́ВЧИННЫЕ ГРИБЫ́, мик­ро­ско­пи­че­ские гри­бы из от­де­ла ба­зи­дио­ми­це­ты, клас­са пук­ци­нио­ми­це­ты (Pucciniomyce­tes), об­ли­гат­ные спе­циа­ли­зи­ро­ван­ные па­ра­зи­ты, раз­ви­ваю­щие­ся толь­ко на оп­ре­де­лён­ных ви­дах пи­таю­щих их рас­те­ний. Ми­це­лий гри­бов на­хо­дит­ся в тка­нях по­ра­жён­но­го рас­те­ния, а на по­верх­но­сти об­ра­зу­ет­ся на­лёт из спор жёл­той, оран­же­вой или бу­ро-ко­рич­не­вой ок­ра­ски, на­по­ми­наю­щей ржав­чи­ну (от­сю­да назв. гри­бов и бо­лез­ней рас­те­ний).

Р. г. от­ли­ча­ют­ся слож­ным цик­лом раз­ви­тия, в ко­то­ром с оп­ре­де­лён­ной по­сле­до­ва­тель­но­стью сме­ня­ют друг дру­га обыч­но 5 спо­ро­но­ше­ний. У од­них ви­дов Р. г. эти спо­ро­но­ше­ния раз­ви­ва­ют­ся на од­ном рас­те­нии-хо­зяи­не (од­но­хо­зя­ин­ные Р. г.), у дру­гих – на раз­ных, обыч­но на двух (раз­но­хо­зя­ин­ные Р. г.). Сре­ди од­но­хо­зя­ин­ных Р. г., напр., Puccinia helianthi, вызы­ваю­щая ржав­чи­ну под­сол­неч­ни­ка: пер­вые два спо­ро­но­ше­ния раз­ви­ва­ют­ся на мо­ло­дых рас­те­ни­ях, а по­сле­дую­щие три – на взрос­лых. Из раз­но­хо­зя­ин­ных Р. г. наи­бо­лее вре­до­нос­на Puccinia gra­mi­nis – воз­бу­ди­тель стеб­ле­вой ржав­чи­ны пше­ни­цы, ржи, ов­са и ря­да ди­ко­рас­ту­щих зла­ков, ко­то­рый на­чи­на­ет своё раз­ви­тие на про­ме­жу­точ­ном рас­те­нии – бар­ба­ри­се. Вес­ной и ран­ним ле­том на ли­сть­ях по­след­не­го об­ра­зу­ют­ся два спо­ро­но­ше­ния, од­но из ко­то­рых за­тем за­ра­жа­ет зла­ки, на ко­то­рых раз­ви­ва­ют­ся ещё три по­сле­до­ва­тель­ных спо­ро­но­ше­ния. По­ра­жён­ный сте­бель ста­но­вит­ся лом­ким, ко­лос не вы­зре­ва­ет. В пре­де­лах ви­да гри­ба вы­де­ля­ют спе­циа­ли­зир. фор­мы, при­уро­чен­ные к оп­ре­де­лён­но­му рас­те­нию (пше­нич­ная, ржа­ная), а в пре­де­лах фор­мы – спе­циа­ли­зир. ра­сы, при­уро­чен­ные к оп­ре­де­лён­но­му сор­ту хлеб­но­го зла­ка. Ши­ро­ко из­вест­на так­же Puccinia triticina, вы­зы­ваю­щая ржав­чи­ну пше­ни­цы (про­ме­жу­точ­ный хо­зя­ин – ва­си­ли­ст­ник). Час­то встре­ча­ет­ся Р. г. Cronarci­um ribicola, по­ра­жаю­щий ли­стья смо­ро­ди­ны (про­ме­жу­точ­ный хо­зя­ин – вей­му­то­вая со­сна и др. пя­ти­хвой­ные со­сны). Рас­про­стра­не­ны так­же ви­ды Р. г., ко­то­рые не про­хо­дят пол­но­го цик­ла раз­ви­тия. Напр., Puccinia striiformis, имею­щая толь­ко три спо­ро­но­ше­ния; на­но­сит боль­шой вред пше­ни­це во влаж­ные и про­хлад­ные го­ды. См. так­же Ржав­чи­на рас­те­ний.

Ржавчинные грибы-паразиты | Идеальный сад

У меня в цветнике растет лесная фиалка. Я заметила, что после отцветания у нее появляются какие-то подозрительные рыжие пятна, а на обратной стороне листа как микроскопические соты.

Ржавчинные грибы на лесной фиалке

Ржавчинные грибы на лесной фиалке

Это я увидела на фото при макросъемке. В прошлом году я ее, как мне казалось, полностью вырвала с корнем. Но она в этом году дала ростки и даже скромно цвела. И опять у нее та же картина с пятнами. Решила разобраться, что оно такое. По запросу в Яндекс по фотографии, мне выдало – ржавчинные грибы.

Немного о них

Ржавчинные грибы делятся по форме плодоношения и по виду растения-хозяина. У них есть интересная особенность, схожие по морфологии грибы с разными хозяевами могут находиться рядом и не переноситься спорами. Бывают одно- и многохозяйственные.

К каким грибам относится «мой» паразит на фиалке я нашла приблизительно, скорее всего это мелампсора, она поражает лесные деревья, кустарник и растения.

На растениях могут быть еще 4 рода:

· Пукциния – самый многочисленный род, насчитывает 1800 видов. Живет на злаках, осоке, лилейных, зонтичных, сложноцветных. Очень любит хризантемы, эвкалипт и мать-и-мачеху. Самая известная – ржавчина злаковых.

· Уромицес. Живет на бобовых, молочайных. Разнохозяйственный род.

· Гимноспорангиум. Промежуточной хозяин груша, основной можжевельники.

· Фрагмидиум. Живет на 60 видах розовоцветных. К этому роду относится возбудитель ржавчины малины, ежевики, роз.

За летний период споры грибов выделяются несколько раз, могут поражать большую площадь. Добывая полезные вещества из «тела» хозяина, они истощают его.

В зависимости от рода ржавчинного гриба зависит и способ борьбы с ним.

Общая рекомендация для цветов:

· Подкармливают фосфор-калийным удобрением. Подкормка прикорневая.

· В период вегетации опрыскивание: на 5 л воды 200 г зеленого мыла и 12 г медного купороса. Или обработка бордоской 1% жидкостью.

Это превентивные меры для сохранения красоты цветка, чтобы он не деформировался ствол-стебель растения, не появились вздутия на листовой пластине.

Борьба с ржавчинным грибом на плодово-ягодных и кустарниках

Как удалить ржавчину на яблонях и грушах:

• Переносчиком для яблонь и груш служит можжевельник. Его не нужно садить рядом с деревьями. Если летом вы обнаружили на обратной стороне листа нитевидные (яблоня) или сосковидные (груша) образования, то сразу осмотрите рядом растущий можжевельник. Делайте осмотр побегов ранней весной, срезайте пораженные и сжигайте. После обработайте фунгицидами ствол от макушки до приствольного круга.

• Если весной увидели пораженные листья, удаляйте сразу листья, ветки, побеги, плоды. Больные ветви срезайте с захватом 10 см здорового участка. Срез сразу замазывайте садовым варом. Обработайте медьсодержащими фунгицидами. Опрыскать нужно так, чтобы листья намокли с обеих сторон. Повторить через 1-2 недели.

Ржавчинные грибы на малине

Ржавчинные грибы на малине

На малине:

• Высокий процент заражения при влажной весне и лете. На нижней стороне листовой пластины появляются рыжие округлые подушечки, которые зимой становятся темно-бурыми. Сильное поражение приводит к усыханию листьев, потере урожайности и снижению зимостойкости.
• Осенью нужно убрать все старые листья с веток (если остались, собрать все в малиннике и сжечь). Срезать стволы с ржавчиной. Сделать мульчу с навозом. Он разрушает споры ржавчины в почве. Обработать растение фунгицидами до сокодвижения.

На смородине и крыжовнике:

· Бывают два типа ржавчины. Бокальчатый переносит осока. Столбчатый кедр, кедровая сосна. Смородина чаще поражается столбчатой.

· Нужно срочно убрать все пораженные бутоны, листья, побеги. Обработать медьсодержащим фунгицидом. Повторная обработка через 1-2 недели.

· Профилактика ранней весной, после цветения и сбора уменьшает риск поражения на 75%.

На крестоцветных ржавчинный гриб белого цвета. Поражаются все надземные части. Пиковая фаза активности в прохладную погоду и в начале вегетации.

Как определить по внешним признакам ржавчину на цветах

Как выглядит ржавчинный гриб на сложноцветных:

Пустулы прячутся на нижней стороне листа. Листья и побеги начинают сохнуть и отмирать (опадать) раньше времени.

На гвоздичных

Симптомы заметны в первой половине лета на листах и стеблях. Они покрываются коричневыми пустулами. Растения начинают чахнуть. Осень на больных растениях будут видны пустулы темно-коричневого цвета, это зимняя стадия грибка.

На луковичных

Видны на листьях обесцвеченные круглые пятнышки, которые начинают желтеть. Споры грибка формируются на внутренней чешуе луковиц. Лист опадает, цветение вялое, растение выглядит чахлым.

Борьба для цветов такая же, как для плодово-ягодных культур. Профилактический осмотр растений, удаление пораженных листьев, побегов. Обработка фунгицидами с медью.

Всем хороших урожаев и поменьше вредителей на участке.

Подписывайтесь на канал, чтобы не пропустить новые полезные статьи. И не забывайте про лайк, ваш лайк – лучшая награда для автора.

Вам могут быть интересны и другие материалы канала:

Настои из чеснока для борьбы с насекомыми

Какие препараты и как смешивать для баковых смесей при обработке плодово-ягодных деревьев

Болезни молодой рассады перца после высадки в грунт

Монилиальная плодовая гниль или Монилиоз яблони и айвы

Груша плакала прошлым летом сладкими слезами – SOS

Небольшой отдых от темы посадок – как уберечь руки, отмыть грязь с ног и сохранить красивую кожу

РЖАВЧИННЫЙ ГРИБ — это.

.. Что такое РЖАВЧИННЫЙ ГРИБ?

РЖАВЧИННЫЙ ГРИБ

РЖАВЧИННЫЙ ГРИБ, в ботанике — группа ГРИБКОВ, ПАРАЗИТИРУЮЩИХ на многих видах высших растений. Были так названы из-за красно-рыжего цвета СПОР. На ржавчинные грибы обращают особое внимание из-за причиняемого ими вреда зерновым злакам, таким как пшеница и ячмень, и некоторым фруктовым растениям и овощам. У них сложный жизненный цикл, включающий произрастание на нескольких растениях-хозяевах.

Научно-технический энциклопедический словарь.

• РЖАВЧИНА
• РИБОЗА

Смотреть что такое «РЖАВЧИННЫЙ ГРИБ» в других словарях:

• ЭВФОРМА — ржавчинный гриб, имеющий все споровые стадии в обычном цикле развития. Если гриб развивается в течение всего жизненного цикла на одном растении хозяине, форма называется автоэвформой; если гриб развивается в течение жизненного цикла на двух… …   Словарь ботанических терминов

• ГЕМИФОРМА — ржавчинный гриб (пор. Uredinales), имеющий только уредо и телейтостадии (уредиальную и телиальную стадии) …   Словарь ботанических терминов

• ОПСИС-ФОРМА — ржавчинный гриб (пор. Uredinales), имеющий в своем цикле развития цикниды, эции и телии (эцидио и телейтостадию) и образующий их на одном растении хозяине …   Словарь ботанических терминов

• ГРИБЫ — группа выделяемых в особое царство живого споровых организмов, иногда внешне напоминающих растения, но лишенных зеленого пигмента хлорофилла, настоящих корней, стеблей и листьев. Споры, как и семена, рассеиваются и прорастают в новые организмы,… …   Энциклопедия Кольера

• Вредители и болезни роз — Поражение роз болезнями и вредителями может значительно снижать их декоративность, а в отдельных случаях приводить к гибели растений[1]. Патогенная микофлора роз насчитывает около 270 видов[2]. В условиях Москвы и Московской области отмечается… …   Википедия

• Микофильные несовершенные грибы —         Микофильные грибы, обитающие на других грибах, обширная экологическая группа, включающая не менее 1500 видов. В нее входят представители всех классов грибов, однако наиболее широко мнкофилы представлены в таких группах, как некоторые… …   Биологическая энциклопедия

• Микология — Раздел ботаники Микология Объекты исследования …   Википедия

• Болезни древесных пород —         вызываются главным образом грибами, бактериями, вирусами, а также факторами неживой природы. Наносят большой ущерб сельскому и лесному хозяйству, приводя иногда к гибели деревьев на значительных площадях.          Древесные породы… …   Большая советская энциклопедия

• Кортуза Маттиоли — Общий вид цветущего растения. Польские Татры …   Википедия

• Ржавчинник — м. Паразитный гриб оранжевого цвета, развивающийся на растениях; ржавчинный гриб. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 …   Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

Глобальная борьба с патогенным грибом | Научные открытия и технические новинки из Германии | DW

Паразитический гриб Puccinia graminis, возбудитель так называемой стеблевой или линейной ржавчины зерновых и бобовых культур, известен еще с библейских времен. Пукциния наносила большой ущерб многим сельскохозяйственным культурам, но разновидность гриба, паразитирующая на пшенице, — Puccinia graminis tritici — могла уничтожить практически весь урожай этого злака на корню. Лишь в середине прошлого века ученым удалось, наконец, путем селекции вывести устойчивые к этому патогену сорта пшеницы и распространить их по всему земному шару.

Мутантный штамм-убийца Ug99

Однако счастье продлилось недолго. В 1999 году в Уганде на местных посевах пшеницы был обнаружен мутантный штамм патогенного гриба, поражавший и те сорта злака, которые считались резистентными к пукцинии. С тех пор ученые неустанно трудятся над созданием новых сортов пшеницы, устойчивых к Ug99 (таково обозначение зловредного штамма, отражающее место и время его обнаружения). Тем более что время поджимает.

Уиллиам Ронни Коффмен (William Ronnie Coffman), профессор растениеводства и фитогенетики Корнеллского университета в Итаке, штат Нью-Йорк, поясняет: «Споры гриба могут разноситься ветром на колоссальные расстояния. Сегодня штамм Ug99 уже можно встретить на всем восточном побережье Африки — от Йемена до ЮАР. Но этим дело, конечно, не ограничится. С юга африканского континента споры гриба-мутанта легко могут быть перенесены ветром и в Южную Америку, и в Австралию, а с севера Африки — в южную и центральную Азию и даже в Европу. Этот штамм уже зарегистрирован, например, в Иране».

Следуя заветам Нормана Борлоуга

Профессор Коффмен является одним из координаторов основанной в 2005 году Глобальной инициативной группы по искоренению ржавчинных болезней пшеницы. Эту группу учредил ныне уже покойный, а тогда девяностолетний американский генетик, специалист в области патологии растений Норман Эрнест Борлоуг (Norman Ernest Borlaug), в 1970 году удостоенный Нобелевской премии мира за вклад в решение продовольственной проблемы и за осуществление так называемой «зеленой революции». Главная цель инициативы состояла в борьбе со штаммом Ug99, который, по мнению нобелевского лауреата, угрожает продовольственной безопасности во всем мире.

Профессор Коффмен говорит: «Основное средство в этой борьбе — селекционная работа. Мы анализируем геномы диких родственников пшеницы в поисках генов, детерминирующих устойчивость к штамму Ug99. И мы уже нашли несколько таких генов. Теперь главное — свести найденное воедино. Теоретически это позволит нам получить вполне надежную и долговременную резистентность пшеницы к пукцинии».

Вместо одного сильного — три слабых

На прошедшем в середине июня в Миннеаполисе (штат Миннесота) симпозиуме Международного центра улучшения кукурузы и пшеницы (CIMMYT) ученые смогли, наконец, объявить о достигнутом ими успехе. В отличие от практики прошлых лет, селекционеры при выведении новых сортов пшеницы сделали теперь ставку не на какой-то один сильный ген резистентности, способный в одиночестве сделать растение устойчивым к патогену, а на группу из трех и более генов. Каждый из этих генов в отдельности не в силах противостоять мутантному штамму Ug99, но все вместе они обеспечивают надежную защиту.

Профессор Коффмен поясняет: «Грибу будет очень сложно преодолеть такой барьер. Вероятность того, что он так сильно мутирует, что сможет обойти сразу три или четыре гена резистентности, чрезвычайно мала. А мутации, которая позволила бы грибу одолеть лишь один из генов резистентности, недостаточно для его выживания, ведь остаются еще, по меньшей мере, два гена, с которыми он справиться не сможет».

Не было бы счастья, да несчастье помогло

Первые сорта пшеницы, устойчивые против штамма Ug99, появятся уже в этом году в Кении. За ней в самом ближайшем времени последуют и другие страны, включая и те, где мутантный штамм пукцинии пока зарегистрирован не был. Правда, тут есть одна проблема: как убедить крестьян отказаться от привычных им сортов и перейти на новый посевной материал? «Крестьяне очень неохотно отказываются от устоявшихся традиций, — говорит профессор Коффмен. — Они консервативны и не хотят менять сорт возделываемой культуры, если не видят для этого никаких оснований. Но если на их полях появится мутантный штамм гриба, то предпринимать что-либо будет уже поздно. Они потеряют весь свой урожай, а это для них катастрофа».

Уговоры и разъяснения — дело, конечно, нужное и полезное, но, как показывает опыт, не очень продуктивное. Однако в данном случае есть одно обстоятельство, способствующее скорейшему решению проблемы. Как говорится, не было бы счастья, да несчастье помогло. Имя этому несчастью — желтая ржавчина, еще одно грибковое заболевание пшеницы, вызываемое другим видом пукцинии — Puccinia striiformis). Оно наносит не столь значительный ущерб, как стеблевая ржавчина, зато охватило уже и те страны и регионы, до которых штамм Ug99 пока еще не добрался. Между тем, новые сорта пшеницы, резистентные к Ug99, устойчивы и против возбудителя желтой ржавчины. А это большая удача, убежден профессор Коффмен: «Крестьяне в Эфиопии уже сегодня ощутимо страдают от широкого распространения желтой ржавчины, из-за которой они теряют часть урожая. То есть у них имеется мощный стимул к тому, чтобы озаботиться сменой сорта возделываемой пшеницы. Мы же дадим им новые сорта, устойчивые не только против возбудителя желтой ржавчины, но и, что еще гораздо важнее, против мутантного штамма-убийцы Ug99»

Автор: Владимир Фрадкин
Редактор: Ефим Шуман

Предотвращение и борьба с грибком ржавчины в цветнике

На автомобилях небольшое количество ржавчины может за короткое время превратиться в большое количество, когда пораженные участки объединятся в более серьезную проблему. Садоводы сталкиваются с аналогичной проблемой, когда ржавчина поражает растения, и несколько пятнышек сливаются вместе, образуя большие массы, которые искажают и деформируют листву цветка. Узнайте, как избавиться от грибка ржавчины раз и навсегда.

Идентификация грибка ржавчины

Существует множество видов ржавчинного грибка, поражающего растения и цветы-хозяева, но независимо от вида садоводы могут распознать эту проблему, наблюдая за пятнистыми массами, которые образуются на поверхности листьев.Как и у тезки, многие из этих пустул имеют цвет ржавчины, но садовники также должны подозревать ржавчину, если видят сухие пятна коричневого, оранжевого, пурпурного, красного или желтого цвета.

Пятна ржавчины обычно крошечные, разбросанные по листьям растений, как веснушки. Пораженные растения могут иметь десятки пятен ржавчины на каждом листе, и на одном листе может быть более сотни пятен ржавчины.

Затронутые цветы

О болезни ржавчины ходят легенды о цветках мальвы, но они не единственные потенциальные жертвы этого грибка.Обратите особое внимание на признаки грибка ржавчины на этих цветках в летние месяцы:

Причиненный урон

Цветы с сильным заражением ржавчиной могут испытывать скручивание или увядание листьев, а растение может полностью потерять свои листья. При таком значительном повреждении листьев садоводы могут ожидать замедленного роста своих растений.

Как поливать растения, чтобы предотвратить появление грибков ржавчины

Грибки ржавчины, как и многие грибковые заболевания растений, процветают во влажных условиях.Самый важный шаг, который вы можете предпринять для уменьшения ржавчины в цветнике, — это прекратить полив сверху. Вместо этого используйте систему капельного орошения для подачи воды на уровень земли. Если это невозможно, поливайте цветник рано утром, когда солнечные лучи быстро высушат листву ваших цветов.

Подсказки

Соблюдение правил гигиены в саду может уменьшить образование ржавчины. Если вы видите признаки ржавчины, удалите и уничтожьте пораженную листву, чтобы споры не распространились.Не компостируйте больную листву.

Используемые органические спреи

Еженедельная обработка серой может предотвратить и вылечить грибок ржавчины. Масло нима, ботанический фунгицид и пестицид, также контролирует ржавчину. Некоторые садоводы используют пищевую соду для борьбы с грибком в саду. Эффективность спрея пищевой соды можно повысить, смешав его с легким садовым маслом.

Коммерческие фунгициды для использования

Вы можете выбрать один из нескольких коммерческих фунгицидов для борьбы с грибком ржавчины.Наносите спрей при первых признаках болезни и продолжайте наносить согласно инструкции на упаковке до июля. Ищите эти фунгициды и торговые марки:

• Хлороталонил (Даконил 2787)
• Манкоцеб (Фор, Дитан или Пеннкозеб)
• Миклобутанил (систан)
• Трифлоксистробин (Компас)

Растущие устойчивые к ржавчине цветы

Гибридизаторы постоянно создают новые сорта цветов, устойчивые к грибку ржавчины.Если вы испытали ржавчину в течение нескольких вегетационных сезонов, возможно, пришло время удалить восприимчивые растения и заменить их этими проверенными сортами:

• Астра: «Crimson Beauty», «Honeysong Pink» или «Purple Dome»
• Hollyhock: «Happy Lights»
• Роза Ругоза
• Snapdragon: «Белый монарх», «Orange Glow», серия Rocket
.

Даже при выборе устойчивых к ржавчине сортов вы получите наилучшие результаты, не перегружая свои растения.Правильный интервал способствует циркуляции воздуха, который уносит споры болезней из сада.

Идентифицировать и контролировать Rust

Как вы могли догадаться, коллекция болезней растений, известных как ржавчина, получила свое общее название от разноцветных инфекций, которые возникают, когда растения заражаются грибами ржавчины. Многие виды грибов вызывают ржавчину с разными режимами работы. Некоторые болезни ржавчины поражают один конкретный вид растений. Другие, такие как ржавчина кедра и яблони, чередуются между двумя растениями-хозяевами.

Влажная погода и низкие или умеренные температуры создают идеальные условия для заражения ржавчиной. Споры, переносимые ветром, не могут прорасти или заразить растительную ткань без воды. Но как только происходит заражение, ржавчина может сохраняться даже в засуху. Хотя ржавчина редко убивает растения, она снижает урожайность цветов и сельскохозяйственных культур, повышает уязвимость перед насекомыми и другими болезнями и делает ранее здоровые растения неприглядными.

Идентификация ржавчины / Симптомы: Болезни ржавчины проходят разные стадии, но все они в конечном итоге образуют пузырьковые порошкообразные пустулы.Пустулы обычно встречаются на нижней стороне листьев, но на стеблях и верхней поверхности листьев также могут образовываться пустулы. На большинстве пораженных съедобных и декоративных растений появляются ржаво-желтые, оранжевые и коричневые пустулы, но некоторые виды ржавчины выглядят пурпурно-коричневыми или даже черными.

Пораженные участки листьев становятся желтыми и коричневыми по мере распространения инфекции. Деформированные листья засыхают и опадают с растений. У мальвы в результате сильного заражения все растения становятся ржаво-оранжевыми. У герани под листьями образуются пустулы цвета корицы с круглыми желтыми пятнами наверху.На листве гортензии видны темные медные пятна на листьях и красно-оранжевые пустулы на нижней стороне листа.

Как бороться с ржавчиной: На ранних стадиях болезни ржавчины часто незаметно проникают в тепличные черенки и саженцы. Успешный контроль сочетает в себе передовые методы выращивания по ограничению влажности листвы с эффективной профилактической обработкой для защиты здоровых тканей растений от заражения ржавчиной.

Фунгициды Daconil ^® от бренда GardenTech ^® предлагают высокоэффективную трехстороннюю защиту для остановки, контроля и предотвращения ржавчины и более 65 других грибковых заболеваний.Начинайте профилактическую обработку всякий раз, когда влажные умеренные условия способствуют развитию болезни или при первых признаках появления ржавчины. Эти продукты для ухода за съедобными и цветочными садами, а также кустарниками и деревьями:

• Daconil ^® Готовый к использованию фунгицид упрощает прецизионную обработку небольших садов, включая контейнеры и отдельные растения. Используйте удобный универсальный распылитель, чтобы обработать все верхние и нижние поверхности растений до полного увлажнения.
• Daconil ^® Концентрат фунгицидов обеспечивает экономичный вариант обработки больших садовых участков. Вылейте рекомендованное количество в ручной распылитель, распылитель на конце шланга или резервуара с помощью удобного мерного колпачка. Затем добавьте рекомендованное количество воды и хорошо перемешайте. Опрыскайте все поверхности растений, верхнюю и нижнюю, до точки стекания.

Советы по борьбе с ржавчиной: Используйте капельное орошение или поливайте растения близко к земле, чтобы ограничить влажность листьев.Поливайте в начале дня, чтобы лишняя влага быстро высыхала. Немедленно удалите и утилизируйте пораженную ржавчиной листву или растения во время вегетационного периода. И не экономьте на тщательной осенней уборке — на опавших листьях зимуют спящие грибки ржавчины.

Всегда внимательно читайте этикетки на продуктах и ​​следуйте инструкциям, в том числе руководящим принципам для обрабатываемых растений, норм и частоты применения, а также предуборочных интервалов (PHI) для съедобных культур.

GardenTech — зарегистрированная торговая марка Gulfstream Home and Garden, Inc.

Daconil является зарегистрированным товарным знаком GB Biosciences Corp.

Фото:

Уитни Крэншоу, Университет штата Колорадо, Bugwood.org (CC BY 3.0 US)

Уитни Крэншоу, Государственный университет Колорадо, Bugwood.org (CC BY 3.0 US)

Сезар Кальдерон, Коллекция патологий Сезара Кальдерона, USDA APHIS ITP, Bugwood.org (CC BY 3.0 US)

Ричард Уэбб, Bugwood.org (CC BY 3.0 США)

Дерн, трава, ржавчина | Новости садоводства и домашних вредителей

Обзор ржавчины дерновой травы

Ржавчина дерновой травы — это грибковое заболевание, при котором газоны становятся желтыми или оранжевыми при взгляде с большого расстояния. Грибок ржавчины производит порошкообразные оранжевые споры, которые легко переносятся с листовых пластинок на обувь, штанины или косилки.

Пустулы ржавчины на газоне

Цикл заболевания ржавчиной дерновой травы

Ржавчина имеет тенденцию проявляться в середине лета, особенно когда рост травы замедляется из-за стрессов, таких как засуха, низкая плодородность, скашивание или уплотнение.Грибок ржавчины процветает при умеренных температурах (от 68 до 85 градусов по Фаренгейту), а листья остаются влажными в течение длительного времени. Длительные периоды росы или ночной полив могут создать идеальные условия влажности для заражения.

Признаки и симптомы ржавчины дерновой травы

Вначале у больных растений на листьях появляются желтые пятна. Со временем эти пятна увеличиваются, и грибок прорывается через внешнюю поверхность листа. К тому времени, когда появятся порошкообразные оранжевые споры гриба, становится очевидно, как «ржавчина» получила свое название.

Тип образца, необходимого для диагностики и подтверждения

Клиника диагностики растений и насекомых Университета штата Айова может помочь вам исследовать и подтвердить, есть ли у вашего растения это заболевание. Пожалуйста, посетите наш веб-сайт, чтобы узнать о текущих формах, сборах и инструкциях по сбору и упаковке образцов. Контактная информация диагностической лаборатории каждого штата для жителей США. Если ваш образец взят из-за пределов Айовы, пожалуйста, не отправляйте его в Клинику диагностики растений и насекомых, не связавшись с нами

Удаление ржавчины дерновой травы

Мы не можем изменить погоду, чтобы победить ржавчину.Однако легко изменить культурные обычаи, которые могут привести к ржавчине дерна. Поддержание здоровья растений также поможет предотвратить посещение многих других недружелюбных грибов, вызывающих проблемы на газоне.

• Кошение. Избегайте скашивания на близком расстоянии. Кошение ниже рекомендованной высоты истощает запасы энергии травы, истончает полог газона и способствует росту сорняков. Лучшая стратегия — часто косить, но никогда не убирать более одной трети высоты растения. Например, летом мятлик обычно следует скашивать на высоте от 3 до 3 1/2 дюймов.Это означает скашивание, когда трава достигает 4 1/2 дюймов в высоту. Грибку ржавчины для выживания необходимо живое растение. Регулярное кошение срезает инфицированные кончики листьев с растения, что помогает уменьшить количество присутствующего грибка.
• Полив. Избегать ночного полива. Это увеличивает время, в течение которого травинки остаются влажными. Многие грибы, в том числе ржавчины, должны быть влажными в течение определенного периода времени, чтобы заразить стебли травы. Полив ранним утром или днем ​​обеспечивает высыхание растений к вечеру.Также избегайте частых легких поливов. Небольшой полив препятствует росту корней вниз, что может привести к травмам дерна в засушливые периоды. Плохое состояние корней также позволяет корневищам, таким как летний грибок, проникать в травянистые растения.
• Плодородие почв. Внесите удобрения в соответствии с рекомендациями по исследованию почвы. Когда вносится слишком много или слишком мало удобрений, болезни могут распространиться. Такие болезни, как ржавчина и пятнистость, чаще возникают на газонах с дефицитом питательных веществ, чем на правильно удобренных газонах.Чрезмерное удобрение способствует росту листьев за счет роста корней, что делает газон восприимчивым к таким болезням, как летняя грядка, бурая грядка или грибковая инфекция. В общем, рекомендуется весеннее и осеннее внесение азота с медленным высвобождением.
• Солома. Солома — это слой отмершей травы на поверхности почвы газона. Умеренный слой соломы полезен, так как действует как защитный слой мульчи. В идеале этот слой должен быть не более 1/2 дюйма в толщину.Глубину соломы можно проверить, вырезав несколько небольших участков из лужайки и измерив толщину слоя. Когда солома становится чрезмерной, корни травяных растений имеют тенденцию расти в слое соломы, а не в почве. Когда соломенный слой высыхает во время засухи, корневая система испытывает стресс. Излишки соломы можно удалить механическим способом. Использование центральной аэрационной машины для удаления кернов почвы также обеспечивает лучшее перемещение воды, воздуха и питательных веществ в почву.
• Сорта травы. Многие сорта трав обладают устойчивостью к определенным заболеваниям. При посеве рекомендуется включать в смесь один или несколько устойчивых к болезням сортов.
• Фунгициды. Фунгициды могут управлять многими распространенными заболеваниями, такими как ржавчина. Однако эти продукты не могут заменить хорошие культурные обычаи, снижающие стресс для газонов. Эффективность зависит от правильной диагностики проблемы и своевременности подачи заявок. Большинство продуктов необходимо наносить до появления болезни или при самых первых ее признаках.Иногда бывает трудно определить, оправданы ли спреи фунгицидами. Ржавчина, например, обычно не достигает разрушительного уровня до того, как трава переходит в состояние зимнего покоя. Обычно фунгициды не используются.

Соблюдение передовых культурных традиций — основа для уменьшения проблем, связанных с болезнями дерна. Благоприятные условия для выращивания помогают растениям бороться с болезнетворными микроорганизмами. Регулярный мониторинг и разведка позволяют на раннем этапе обнаруживать любые проблемы с заболеваниями.

Кедровая ржавчина и родственные болезни ржавчины

Практика контроля культур

• Устойчив к пятнистости листьев и инфекциям плодов на яблоках, боярышнике, ягоде и других растениях семейства розоцветных.Они не оказывают существенного влияния на здоровье дерева, если не происходит потеря листьев.
• Не сажайте восточный красный кедр и можжевельник в пределах нескольких сотен ярдов от восприимчивых растений розоцветных. Это уменьшит проблемы с болезнями, но не устранит их полностью.
• Осматривайте близлежащие деревья можжевельника и красного кедра в конце зимы или ранней весной. Обрезайте и удалите коричневые древесные галлы, обнаруженные до того, как весной сформируются оранжевые студенистые структуры. Это поможет снизить уровень заражения близлежащих растений розоцветных.
• Обрезайте и удалите зараженные ветки или ветки на розоцветных растениях, если они есть.

Устойчивые сорта

Устойчивые к ржавчине сорта боярышника найти сложно. Часто культурный сорт устойчив к одной из видов ржавчины (например, кедрово-яблочной ржавчине) и очень чувствителен (с большой вероятностью может быть заражен) к другой ржавчине (например, ржавчине боярышника).

По возможности сажайте устойчивые к болезням сорта яблони и яблони. Не сажайте сорта яблонь Бикон и Богатство в районах, где в прошлом ржавчина кедровых яблок была проблемой.Среди сортов яблок, обычно выращиваемых в Миннесоте, это единственные два, которые могут быть значительно повреждены ржавчиной.

Устойчивые к ржавчине сорта яблок и яблонь кедрово-яблони, морозостойкие в Миннесоте

Яблоко

• У камина
• Свобода
• Свобода
• Новая
• Easygro
• Novamac
• Redfree

Яблоко

• Адамс
• Адирондак
• Беверли
• Цукаты из яблок
• Долго
• Дональд Вайман
• Eleyi
• Эльвангерина
• Генри Коханки
• Бабье лето
• Liset
• Леденец на палочке
• г.Беседка
• Наррагансет
• Ормистон Рой
• Персицифолистная
• Пурпурный принц
• Красный барон
• Красный драгоценный камень
• Робинсон
• Робуста
• Роялти
• Sargent cv. Тина
• Сугроб
• Особый сияющий
• Зуми

Ссылка: адаптировано из книги «Болезни деревьев и кустарников», Sinclair and Lyon, 2005.

Фунгициды

• Не рекомендуется использовать фунгициды для защиты деревьев от заражения ржавчиной кедровых яблок и родственными ржавчинными грибами.Деревья и кустарники часто переносят инфекцию.
• У домашних садоводов нет фунгицидов, которые можно было бы использовать на деревьях, плоды которых будут съедены людьми.
• Доступны фунгициды для защиты деревьев и кустарников, которые используются только в декоративных целях.
  • Фунгициды с активным ингредиентом Миклобутанил наиболее эффективны в предотвращении ржавчины. Также могут использоваться продукты из меди и серы.
  • Фунгициды эффективны только при применении до появления пятнистости листьев или заражения плодов
  • Опрыскивайте деревья и кустарники при появлении первых цветочных бутонов, пока весенняя погода не станет постоянно теплой и сухой.
  • Наблюдать за ближайшими можжевельниками. Фунгициды необходимо наносить на яблони, боярышник, ягодник и другие розоцветные, когда на галлах и ветвях появляются желатиновые споры апельсина.

Деревья и кустарники семейства розоцветных очень привлекательны для пчел, птиц и других диких животных. По возможности избегайте использования фунгицидов.

Стеблевая ржавчина пшеницы

Schumann, G.L. and K.J. Леонард. 2000. Стеблевая ржавчина пшеницы (черная ржавчина). Инструктор по охране здоровья растений . DOI: 10.1094 / PHI-I-2000-0721-01
Обновлено 2011 г. .

Стеблевая ржавчина (черная ржавчина)

Puccinia graminis f. sp. tritici

Пшеница и ячмень, барбарис обыкновенный (и некоторые дополнительные виды Berberis , Mahoberberis и Mahonia spp.)

Авторы
Гейл Л. Шуман , Массачусетский университет, Амхерст
Курт Дж.Леонард , Министерство сельского хозяйства США,
Служба сельскохозяйственных исследований, Лаборатория зерновых болезней, Сент-Пол, Миннесота

Урединия Puccinia graminis f. sp. tritici

Стеблевая ржавчина когда-то была самым опасным заболеванием зерновых культур. Сейчас это не так опасно из-за развития устойчивых сортов, но вспышки могут возникать, когда возникают новые расы патогенов, против которых существующие виды устойчивости неэффективны.Стеблевая ржавчина остается серьезной угрозой для пшеницы и ячменя и, следовательно, для мировых запасов продовольствия. Антон деБари впервые продемонстрировал гетеродивный жизненный цикл ржавчинного гриба с помощью Puccinia graminis , возбудителя стеблевой ржавчины.

Симптомы и признаки

На пшенице и других злаках-хозяевах:
Растения обычно не проявляют явных симптомов болезни до 7-15 дней после заражения, когда овальные пустулы (урединии) порошкообразных урединиоспор кирпично-красного цвета прорываются через эпидермис (рисунки 1, 2). .Микроскопически эти красные споры покрыты тонкими шипами (рис. 3, 4). Пустулы могут быть многочисленными и образовываться как на поверхности листьев, так и на стеблях травяных хозяев. Позднее в течение сезона у инфицированных видов трав начинают появляться пустулы (телии) черных телиоспор (рис. 5). Микроскопически телиоспоры двухклеточные с толстыми стенками (рис. 6).

На барбарисе и других альтернативных хозяевах:
Пикния появляется на растениях барбариса (рис. 7) весной, обычно на верхней поверхности листьев.Они часто собираются небольшими скоплениями и источают пикниоспоры в липкой пади (рис. 8). Спустя 5-10 дней чашевидные структуры, заполненные оранжево-желтыми порошкообразными эциоспорами, прорываются через нижнюю поверхность листа (рис. 9). Чашечки надкрылий желтые, иногда удлиненные, до 5 мм от поверхности листа (рис. 10). Микроскопически эциоспоры имеют слегка бородавчатую поверхность (рис. 11).

Биология патогенов

Ржавчинные грибы — облигатные паразиты. В природе им для роста и размножения требуется живая ткань хозяина; они не могут существовать как сапрофиты.В отсутствие живой ткани хозяина они выживают как споры. У большинства ржавчинных грибов только телиоспоры приспособлены к выживанию отдельно от живого растения-хозяина более нескольких месяцев в полевых условиях.

Puccinia graminis разнородный. Это слово описывает ржавчинные грибы, которым для завершения жизненного цикла требуются два неродственных растения-хозяина, такие как пшеница и барбарис. Puccinia graminis является макроциклическим, продуцирующим все пять стадий спор: базидиоспоры, пикниоспоры (сперматозоиды), эциоспоры, урединиоспоры (уредоспоры) и телиоспоры.Антон деБари в 1865 году впервые осознал природу гетеродоксального жизненного цикла, но роль каждой стадии спор не была полностью понята до тех пор, пока в 1927 году канадский ученый Джон Крейги не изучил патоген.

Хотя стеблевая ржавчина вызывается одним видом гриба, Puccinia graminis , внутри этого вида существует значительная генетическая изменчивость. В 1884 году Эриксон обнаружил специфические для хозяина подвиды или «особые формы» гриба. Каждая особая форма обозначается на латыни как forma specialis или «f.sp. «Все formae speciales имеют идентичный внешний вид, но различаются по диапазону хозяев. Возбудителем стеблевой ржавчины пшеницы ( Triticum aestivum ) является Puccinia graminis f. sp. tritici . Прочие formae speciales включают P. graminis f.sp. secalis , возбудитель стеблевой ржавчины ржи ( Secale cereale) , и P. graminis f.sp. avenae , возбудитель стеблевой ржавчины овса ( Avena sativa ).Оба Puccinia graminis f. sp. tritici и P. graminis f.sp. secalis вызывает стеблевую ржавчину у ячменя. Около 1916 г. Э. К. Стакман и другие определили, что в пределах P. graminis f.sp. tritici — это еще одно генетическое подразделение, называемое расами. Позже расы были обнаружены и в составе других formae speciales .

Цикл болезней и эпидемиология

Цикл заболевания стеблевой ржавчиной пшеницы начинается с заражения каждого нового урожая пшеницы спорами Puccinia graminis f.sp. tritici , которые являются первичным посевным материалом. Источник первых спор, поражающих новый урожай пшеницы, различается в зависимости от региона, в котором выращивается пшеница. В теплом климате пшеницу высаживают поздней осенью, а собирают ранним летом. Первыми спорами, поражающими осенью молодые растения пшеницы, являются урединиоспоры. Обычно они происходят от зараженных добровольных растений пшеницы. Семена, рассыпанные в поле или на обочинах дорог во время сбора урожая, часто дают всходы и дают разрозненные растения-добровольцы.Эти растения могут инфицироваться спорами, образующимися на позднеспелых растениях пшеницы, еще находящихся в поле. Зараженные растения пшеницы-добровольца служат мостиком, переносящим P. graminis f. sp. tritici через лето до следующего осеннего посева пшеницы.

В регионах с умеренным климатом пшеницу можно сажать осенью (озимая пшеница) или яровой (яровая пшеница) в зависимости от суровости зимы (Рисунок 12). Например, немногие сорта озимой пшеницы могут хорошо выжить в суровые зимы Миннесоты, Северной Дакоты и Манитобы, поэтому большая часть выращиваемой там пшеницы — это яровая пшеница.Первыми спорами ржавчины, заражающими пшеницу весной в регионах с умеренным климатом, могут быть эциоспоры барбариса, альтернативного хозяина, или урединиоспоры зараженной пшеницы в отдаленных регионах с более мягкими зимами. Таким образом, мы описываем два цикла заболевания стеблевой ржавчиной — с барбарисом или без него.

Рисунок 12-map6a	Рисунок 12-map6b
Рисунок 12-map7a	Рисунок 12-map7b

Цикл болезни, вызванный барбарисом
Барбарис является наиболее опасным источником первичного инокулята стеблевой ржавчины в регионах с умеренным климатом.Если барбарис растет рядом с пшеничными полями, он будет постоянным источником эциоспор для самых ранних весенних инфекций пшеницы (рис. 13).

Рисунок 5

Рисунок 13

Puccinia graminis зимует в виде черных толстостенных диплоидных телиоспор, которые образуются на пшенице или других травах к концу вегетационного периода (Рисунок 5). Кариогамия (слияние двух гаплоидных ядер с образованием диплоидного ядра) и мейоз (редукционное деление с образованием четырех гаплоидных базидиоспор) имеют место в телиоспоре.Телиоспоры производятся в телии.

Весной каждая телиоспора прорастает, образуя тонкостенные бесцветные гаплоидные базидиоспоры (рис. 14). Базидиоспоры заражают альтернативных хозяев, таких как барбарис обыкновенный.

Фиг.14

Рисунок 15

Базидиоспоры прорастают и производят гаплоидный мицелий, который колонизирует ткань листа. Из этого мицелия внутри листа образуются пикнии, но с верхушками, проходящими через поверхность, обычно на верхнюю поверхность листьев барбариса.Пикния продуцирует восприимчивые гифы и пикниоспоры (рис. 15). Дальнейшего развития не произойдет до тех пор, пока рецептивные гифы в пикнии не будут оплодотворены пикниоспорами из пикниума другого типа спаривания. Некоторые авторы называют пикнии и пикниоспоры спермагониями и сперматиями, но специалисты по ржавчине предпочитают первые.

Рисунок 16

Рисунок 8

Пикниоспоры (Рисунок 16) образуются в липкой пади, которая привлекательна для насекомых и помогает обеспечить успешное перекрестное оплодотворение (Рисунок 8).Насекомые переносят пикниоспоры от одного пикния к другому, когда они кормятся листьями, питаясь падевой росой. Брызги дождя также рассеивают пикниоспоры и способствуют перекрестному оплодотворению. Оплодотворение пикнии имеет решающее значение в жизненном цикле ржавого гриба, потому что оно дает начало дикариотическому мицелию. После того, как ядро ​​пикниоспоры присоединяется к ядру рецептивной гифы, парные гаплоидные ядра тандемно делятся в мицелии на протяжении оставшихся стадий жизненного цикла. Все инфекции стеблевой ржавчины пшеницы или других злаков связаны с дикариотическими спорами и дикариотическим мицелием.

В течение нескольких дней дикариотический мицелий прорастает через лист барбариса, пока новая структура, эций, не прорывается через нижнюю поверхность листа, высвобождая дикариотические эциоспоры (рис. 10). Хотя эциоспоры образуются на растениях барбариса, они могут инфицировать только пшеницу или другую траву-хозяина P. graminis . Эциоспоры (рис. 11) отличаются от урединиоспор, которые также инфицируют пшеницу, по своему внешнему виду — слегка бородавчатый, а не колючий — и по способу их образования — цепочками в эциуме, а не на отдельных стеблях урединиума.

Рисунок 10

Рисунок 11

На пшенице прорастают эциоспоры, зародышевые трубочки проникают в растения, и гриб растет как дикариотический мицелий. В течение 1-2 недель мицелий при каждой инфекции производит урединиум, заполненный кирпично-красными колючими дикариотическими урединиоспорами, которые прорываются сквозь эпидермис листа или стебля (рис. 1).

Рис. 1

В гетеродезных ржавчинах эта важная стадия спор называется «повторяющейся стадией», потому что урединиоспоры — единственные споры ржавчины, которые могут заразить растение-хозяин, на котором они образуются.При благоприятных условиях окружающей среды множественные повторяющиеся инфекции одного и того же растения пшеницы и соседних растений пшеницы могут привести к взрывным эпидемиям.

Рисунок 5

Рисунок 6

К концу вегетационного периода у телий образуются черные зимующие телиоспоры (Рисунок 5), и жизненный цикл завершается. Поскольку кариогамия и мейоз происходят в телиоспоре (рис. 6), эта стадия спор является важным источником генетической рекомбинации в дополнение к ее роли в качестве спор выживания.

Рис. 17

Цикл болезни, без барбариса
В Северной Америке эпидемии стеблевой ржавчины могут возникать в регионах с умеренным климатом, даже если барбарис отсутствует (Рисунок 17). В отсутствие барбариса первыми спорами P. graminis , достигающими пшеницы весной, являются переносимые ветром урединиоспоры, образующиеся на посевах озимой пшеницы на юге (рис. 18). Мягкий климат на побережье Мексиканского залива позволяет P.graminis для выживания и распространения на полях озимой пшеницы. Преобладающие южные ветры весной переносят урединиоспоры на север в центральные Великие равнины, где они заражают другие растения озимой пшеницы. Погода в центральной части Великих равнин обычно слишком холодная, чтобы зимой можно было инфицировать стеблевую ржавчину. Когда яровая пшеница начинает расти на севере Великих равнин, она может быть заражена урединиоспорами, переносимыми ветром с центральной или южной части Великих равнин. Цикл болезни стеблевой ржавчины на Севере заканчивается урожаем пшеницы.

Рис. 18

На юге цикл болезни стеблевой ржавчины начинается с урединиоспор, которые заражают сеянцы озимой пшеницы после осенней посадки. Большая часть, если не весь, первичный посевной материал является местным. Это происходит от добровольных растений пшеницы, которые проросли и заразились летом. Распространение урединиоспор с севера на юг вряд ли имеет значение. Яровую пшеницу на севере собирают в августе, задолго до появления нового урожая озимой пшеницы на юге, где посев может начаться только в октябре или позже.На юге растения барбариса не заражаются, поэтому там они не являются фактором эпидемии стеблевой ржавчины. Это связано с тем, что телиоспоры P. graminis не прорастут, если они не будут подвергаться длительному воздействию отрицательных температур.

Эпидемиология

Стеблевая ржавчина проявляется в жаркие дни (25-30 ^º C / 77-86 ^º F), мягкие ночи (15-20 ^º C / 59-68 ^º F) и влажные листья. от дождя или росы. Как эциоспоры, так и урединиоспоры нуждаются в свободной воде для прорастания, как и на других стадиях развития спор.Инфекции происходят через устьица.

Рис. 13

Источник инокулята можно предсказать по типу ржавчины. Если инокулят происходит от точечного источника барбариса, то в результате картина болезни обычно имеет веерообразную форму с альтернативным хозяином на вершине веера (рис. 13). Если болезнь имеет более однородный характер, источником инокулята обычно является обширная территория, такая как южные посевы пшеницы (в северном полушарии), из которых высвобождаются урединиоспоры.Разбросанные инфекции, главным образом, на верхних листьях пшеничного поля, указывают на то, что споры, переносимые воздухом, попали в поле из внешнего источника. Осадки важны для осаждения спор во время распространения спор на большие расстояния.

Если болезнь развивается в отдельных очагах на пшеничном поле, источником урединиоспор, вероятно, является перезимовавший мицелий и / или урединии. Ржавые растения в очагах из зимующих источников имеют тяжелую инфекцию в нижних листьях и меньшую инфекцию в более молодых листьях, сформированных выше на растениях пшеницы.

В отсутствие барбариса или других альтернативных хозяев урединиоспоры являются единственными функциональными спорами в цикле болезни P. graminis. В тропическом и субтропическом климате мицелий и урединиоспоры на пшенице-добровольцах и не злаковых травах вызывают эпидемии. Урединиоспоры обычно не могут выжить в суровых зимних условиях. В Северное полушарие посевной материал для яровой пшеницы поступает из южных районов. В Южном полушарии урединиоспоры прибывают из более мягких областей на севере.Иногда P. graminis может перезимовать у добровольцев пшеницы, растений-хозяев, не являющихся злаками, и озимой пшеницы, но обычно только там, где снежный покров изолирует как листья пшеницы, так и мицелий грибов. Это наиболее вероятно, если озимая пшеница засеяна непосредственно в стерню пшеницы от предыдущего урожая.

Урединиоспоры образуются примерно через 7-15 дней после заражения, поэтому в течение одного вегетационного периода может быть произведено несколько поколений инокулята. Один урединиум может производить не менее 100 000 урединиоспор.Взрывоопасные эпидемии могут возникать при благоприятных условиях окружающей среды, приводя к потерям от 50 до 70% по региону.

Стеблевая ржавчина вызывает потерю урожая зерновых по нескольким причинам. Грибок поглощает питательные вещества из тканей растения, которые будут использоваться для развития зерна здорового растения. Когда пустулы прорываются сквозь ткань эпидермиса, растению становится трудно контролировать транспирацию, поэтому его метаболизм становится менее эффективным. Также может произойти высыхание или заражение другими грибами и бактериями.Воздействие на сосудистые ткани приводит к сморщиванию зерен. Стеблевая ржавчина также может ослабить стебли пшеницы, поэтому растения поливают или опадают при сильном ветре и дожде (рис. 19). При сильном полегании нельзя убирать урожай механически.

Рисунок 19

Управление болезнями

Уничтожение барбариса:
После определения жизненного цикла P. graminis стали очевидны потенциальные эффекты удаления альтернативного хозяина барбариса (рисунки 20, 21).Дорогостоящее и обширное обследование барбариса (рис. 22) и программа его искоренения были начаты в 1918 г. в США (рис. 23) и в ограниченных масштабах продолжаются и сегодня (рис. 24).

Первоначально предполагалось, что программа устранит стеблевую ржавчину как серьезное заболевание в Северной Америке, потому что у базидиоспор не будет хозяев барбариса, которые можно было бы заразить, а урединиоспоры обычно не могли выжить в суровых зимних условиях. Важность континентального распространения эпидемий стеблевой ржавчины была понята только позже.Урединиоспоры зимуют на пшеничных полях на юге США и в северной Мексике, а затем переносятся по воздуху на север по тому, что сейчас называется «Путь пуччинии» (рис. 25). Если погода благоприятствует развитию стеблевой ржавчины на юге, урединиоспоры прибудут вовремя и в достаточном количестве, чтобы вызвать эпидемии в северных районах выращивания пшеницы.

Несмотря на эту проблему, искоренение барбариса оказало значительное положительное влияние на борьбу с эпидемиями стеблевой ржавчины. Во-первых, он удалил значительный ранний источник инокулята.Одно растение барбариса может производить до 64 миллиардов эциоспор. Во-вторых, он уменьшил генетическую изменчивость грибковой популяции, исключив половой цикл, оставив только бесполые урединиоспоры для поддержания гриба. Мутация теперь является основным источником генетической изменчивости. Следовательно, больше не существует так много разных видов стеблевой ржавчины пшеницы, против которых селекционеры должны бороться. Наконец, эпидемии откладываются на несколько недель во многих основных районах выращивания пшеницы в США.S. и Canada, потому что эциоспоры были выпущены до первого прибытия урединиоспор с юга.

Культурные обычаи
Давно известно, что влага на листьях и избыток лиственного азота способствуют заражению ржавчиной грибами. Фермеры учитывают эти факторы в междурядьях, ориентации рядков и графиках внесения удобрений. Недавние изменения в производственных технологиях могут повлиять на стеблевую ржавчину. В некоторых районах посевы яровой пшеницы орошаются, что может увеличить выживаемость инфицированных растений-добровольцев.Кроме того, многие фермеры практикуют нулевую или минимальную обработку почвы. Это увеличивает вероятность того, что ржавые грибы могут успешно перезимовать в защитном слое стерни предыдущего урожая.

Использование ранее созревших сортов пшеницы на центральных Великих равнинах США помогло снизить угрозу эпидемий стеблевой ржавчины. Современные сорта пшеницы в этом регионе созревают примерно на 2 недели раньше, чем более старые сорта. Это ограничивает продолжительность развития эпидемий стеблевой ржавчины в центральной части Великих равнин, а также количество урединиоспор, которые могут способствовать развитию эпидемий дальше на север.

Генетическая устойчивость
Генетическая устойчивость является наиболее часто используемым и наиболее эффективным средством борьбы с стеблевой ржавчиной. Его успех в Северной Америке напрямую связан с уменьшением числа рас, присутствующих в грибной популяции, после программы искоренения барбариса. Поскольку финансирование программы было сокращено в последние годы, ученые опасались, что оставшиеся кусты барбариса будут продолжать распространяться в районы выращивания пшеницы, чтобы служить как источником инокулята, так и средством, с помощью которого грибок может завершить свой половой цикл.Кроме того, ученые поняли, что даже в отсутствие барбариса нельзя ожидать, что используемые в настоящее время гены устойчивости будут оставаться эффективными бесконечно долго, поскольку новые расы гриба продолжают возникать в результате мутаций. По крайней мере, 50 различных генов расовой (вертикальной) устойчивости к стеблевой ржавчине были идентифицированы у пшеницы или переданы пшенице путем широкого скрещивания с дикими родственниками пшеницы. Не все эти гены устойчивости одинаково полезны. Многие были быстро исключены из программ селекции пшеницы, потому что вирулентные расы, которые могли преодолеть свою устойчивость, уже преобладали в популяции грибов.Другие оказались широко эффективными при первом использовании, но новые вирулентные расы гриба появились в течение нескольких лет после широкого использования новой устойчивости.

По причинам, которые мы не до конца понимаем, несколько генов расовой (вертикальной) устойчивости к стеблевой ржавчине у пшеницы оставались высокоэффективными в течение многих лет. Наиболее успешным из них был Sr31 , ген, который встречается в сегменте хромосомы ржи, который был перенесен в пшеницу в результате сложного процесса межвидовой гибридизации.Пшеница с Sr31 быстро стала популярной во всем мире, потому что, помимо Sr31 , сегмент хромосомы ржи также несет гены, обеспечивающие повышенный урожай зерна, а также дополнительные гены устойчивости к другим болезням ржавчины. С 1980-х годов сорта пшеницы с содержанием Sr31 широко выращивались почти во всех основных производящих пшеницу регионах мира, кроме Австралии. Эффективность Sr31 была настолько велика, что к середине 1990-х годов стеблевая ржавчина пшеницы снизилась почти до незначительного уровня почти повсюду в мире.

Недавно было окончательно преодолено сопротивление Sr31 . Новая раса грибка стеблевой ржавчины пшеницы, обладающая высокой вирулентностью по отношению к сортам пшеницы с Sr31 , была обнаружена в Уганде в 1999 году. Новая раса, предварительно обозначенная как Ug99, быстро доминировала в популяции грибов в Уганде и распространилась в Кении и Эфиопии, где вызвала серьезные эпидемии. Через несколько лет Ug99 был обнаружен в Южной Африке и Йемене, откуда он распространился на север и восток до Ирана. Кажется неизбежным, что Ug99 скоро вторгнется в один из самых богатых в мире производителей пшеницы в Пенджабе в Индии.Предыдущие примеры распространения ржавчины на большие расстояния включают распространение уникальной расы стеблевой ржавчины пшеницы из Южной Африки в Австралию, распространение кофейной ржавчины из Африки в Южную Америку и распространение южной кукурузной ржавчины из Центральной Америки в Африку. Что еще хуже, линия Ug99 гриба стеблевой ржавчины расширила свою вирулентность за счет мутаций, которые позволяют ему преодолеть устойчивость по крайней мере двух других генов вертикальной устойчивости, на которые селекционеры пшеницы полагались для защиты от стеблевой ржавчины в Северной Америке и во многих других странах. другие части мира.

Рис. 26

В ответ на угрозу надвигающейся эпидемии стеблевой ржавчины пшеницы во всем мире в 2008 году были организованы международные усилия по снижению уязвимости посевов пшеницы в мире перед болезнями ржавчины. Организация, Borlaug Global Rust Initiative, координируется сотрудниками Корнельского университета и включает руководителей исследований из двух международных центров сельскохозяйственных исследований, CIMMYT и ICARDA, Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций и Службы сельскохозяйственных исследований США.С. Департамент сельского хозяйства. Основные усилия сосредоточены на разработке и внедрении новых эффективных средств защиты от стеблевой ржавчины пшеницы во всем мире. Вертикальное сопротивление следует рассматривать в краткосрочной перспективе, даже если долговечность сопротивления может быть сомнительной. Комбинация двух или более эффективных генов вертикальной устойчивости даст больше шансов на более длительную устойчивость. Однако в долгосрочной перспективе селекционеры пшеницы могут больше полагаться на минорные гены с дополнительными эффектами частичной устойчивости, выраженными в первую очередь у взрослых растений (т.е., горизонтальное сопротивление). Ряд высокоурожайных линий пшеницы с умеренным уровнем горизонтальной устойчивости уже разработан в Международном центре исследований пшеницы и кукурузы (CIMMYT). Эти передовые линии скрещиваются для получения улучшенных сортов пшеницы, сочетающих до четырех или пяти горизонтальных генов устойчивости для эффективного подавления эпидемий стеблевой ржавчины. Чтобы сохранить эти эффективные комбинации генов горизонтальной устойчивости даже после того, как эпидемия Ug99 утихнет, необходимо будет идентифицировать генетические маркеры для каждого из генов, чтобы селекционеры могли продолжать отбор на их наличие даже при отсутствии заболевания.

Химический контроль
В некоторых районах, где существует высокий уровень заболеваемости, для борьбы с ржавчиной пшеницу применяют фунгициды. Фунгициды, которые ингибируют синтез стеролов [то есть ингибиторы биосинтеза стеролов (SBIs) или ингибиторы деметилирования (DMIs)], особенно эффективны, но стоимость их применения обычно непомерно высока для рутинного использования в большинстве областей выращивания пшеницы в США

.

Возможные подходы к управлению
Урединиоспоры поражают пшеницу только через устьица.Ученые изучили, как прорастающие урединиоспоры размещают устьица на поверхности листьев (рис. 27). Хотя задействовано несколько факторов, зародышевая трубка способна обнаруживать замыкающие клетки по их физическим размерам относительно эпидермальных клеток. После обнаружения стомы образуется аппрессорий и начинается инфицирование. В будущем, возможно, появится возможность вывести устойчивую пшеницу, которая устойчива к инфекции урединиоспор, поскольку ее эпидермис не распознается грибком.

Рисунок 27

Историческое значение

Стеблевая ржавчина — одно из основных заболеваний пшеницы и ячменя и, следовательно, потенциальная угроза для мировых запасов продовольствия.Пшеница — самая крупная продовольственная культура в мире, а ячмень — шестая по величине. Вместе они составляют более 25% мировых запасов продовольствия. По оценкам, ежегодно из-за ржавчины зерновых (листовая ржавчина, стеблевая ржавчина и полосовая ржавчина) теряется более 5 миллиардов долларов. Зерновая ржавчина, вероятно, была проблемой с тех пор, как первые зерновые культуры были выращены в Плодородном полумесяце. Споры P. graminis были обнаружены на археологических раскопках в Израиле, датируемых 1300 годом до нашей эры. Пшеница, ячмень и барбарис произошли от плодородного полумесяца, поэтому эта сложная взаимосвязь в жизненном цикле стеблевой ржавчины имеет древнюю историю.

Ржавчина стеблей пшеницы была серьезной проблемой в Древней Греции и Риме. Ржавчина наблюдалась и распознавалась еще во времена Аристотеля (384-322 г. до н. Э.). Древние римляне приносили в жертву рыжих животных, таких как собаки, лисы и коровы, богу ржавчины Робиго или Робигусу каждую весну во время фестиваля, называемого Робигалия, в надежде, что урожай пшеницы будет спасен от разрушительного воздействия ржавчины (рис. 28). . Этот праздник был включен в ранний христианский календарь как День Св. Марка или Рогатион 25 апреля.Исторические погодные записи предполагают, что ряд дождливых лет, в течение которых ржавчина была бы более сильной, а урожай пшеницы сокращался, могли способствовать падению Римской империи.

Рис. 28

Хотя паразитическая природа стеблевой ржавчины не была известна до 1700-х годов, фермеры в Европе гораздо раньше осознали, что барбарис каким-то образом связан с эпидемиями стеблевой ржавчины на пшенице. Законы, запрещающие посадку барбариса возле пшеничных полей, были впервые приняты в Руане, Франция, в 1660 году.

Итальянские ученые Фонтана и Тоццетти независимо друг от друга представили первые подробные описания стеблевого ржавого гриба на пшенице в 1767 году. Персон назвал его Puccinia graminis в 1797 году. К 1854 году братья Туласне поняли, что некоторые самовозрастные (одиночные) ржавчинные грибы могут производят до пяти стадий спор. Они первыми связали красную (урединиоспора) и черную (телиоспора) стадии как разные споры одного и того же организма, но оставшиеся стадии P.graminis осталось загадкой.

Антон деБари был озадачен отсутствием инфекции, когда базидиоспоры P. graminis были помещены на растения пшеницы. Используя мнение фермеров о том, что барбарис усиливает ржавчину пшеницы, он успешно привил барбарис базидиоспорами и наблюдал, как остальные стадии спор развиваются на альтернативном хозяине. Как только была установлена ​​гетеродобная природа жизненного цикла, было обнаружено, что многие другие известные ржавчинные грибы разнородны, и их хозяева можно было объединить в пары.

Пшеница и барбарис были завезены в Северную Америку европейскими колонистами. Барбарис имеет ряд практических применений, включая желтый краситель для коры, варенья и вина из ягод, ручки для инструментов из дерева и быстрорастущие колючие изгороди, помогающие удерживать животных. Как и в Европе, фермеры начали осознавать связь между эпидемиями барбариса и стеблевой ржавчины у пшеницы. Законы о барбарисе были приняты в нескольких колониях Новой Англии в середине 1700-х годов. Тем не менее, барбарис продолжал распространяться по мере продвижения фермеров-пионеров на запад.Из приусадебных насаждений барбарис распространился на заборы и лесные участки. Кусты барбариса могут достигать 3 м в высоту и давать обильные ягоды, привлекательные для птиц и животных, которые питаются ими и распространяют свои семена.

Рисунок 22

Рисунок 29

После разрушительной эпидемии стеблевой ржавчины в Северной Америке в 1916 году в 1918 году была учреждена совместная государственная и федеральная программа искоренения барбариса (Рисунок 22).Частично эта программа была продиктована заботой о запасах продовольствия во время войны. Была организована «война против барбариса», в ходе которой заручились помощью населения в целом через объявления по радио и в газетах, рекламные проспекты и киоски на ярмарках, призывающие их помочь в уничтожении барбариса. Даже школьников поощряли помогать находить участки, где есть кусты барбариса (рис. 29). С 1975 по 1980 годы программа постепенно возвращалась в юрисдикцию различных штатов. Федеральный карантин все еще действует в отношении продажи устойчивого к стеблевой ржавчине барбариса в штатах, которые были частью программы искоренения барбариса.Была разработана программа испытаний барбариса, чтобы гарантировать, что в зоне карантина будут выращиваться только виды и разновидности барбариса, такие как популярный декоративный японский барбарис, невосприимчивые к стеблевой ржавчине.

Избранные источники

Веб-сайт лаборатории болезней злаков USDA-ARS: Домашняя страница: http://www.ars.usda.gov/main/site_main.htm?modecode=36-40-05-00

Биология черной стеблевой ржавчины и угроза производителям пшеницы (из презентации на заседании Центрального совета растений 5-8 февраля 2001 г., Лексингтон, Кентукки).Веб-сайт лаборатории злокачественных болезней Миннесотского университета.

Введение в ржавчину зерновых: http://www.ars.usda.gov/Main/docs.htm?docid=9854

Информация о барбарисе: http://www.ars.usda.gov/Main/docs.htm?docid=9747

Бушнелл, W.R. и A.P. Roelfs, 1984. Зерновые ржавчины. Vol. 1. Происхождение, специфика, структура и физиология. Academic Press, Орландо.

Кэрфут, Г.Л. и Э.Р. Спротт, 1967. Голод на ветру. Rand McNally and Co., Чикаго.

Кук, Р.Дж. И Р.Дж. Весет, 1991. Управление здоровьем пшеницы. Пресса Американского Фитопатологического Общества, Сент-Пол, Миннесота.

Дубин, Х. Дж. И С. Раджарам, 1996. Селекция устойчивой к болезням пшеницы для тропических высокогорья и низменностей. Ежегодный обзор фитопатологии 34: 503-526.

Large, E.C 1940. Advance of the Fungi. Dover Publications, Нью-Йорк.

Леонард, К.Дж. и Л.Дж. Сабо. 2005. Стеблевая ржавчина мелких зерен и трав, вызванная Puccinia graminis. Молекулярная патология растений 6: 99-111.

Литтлфилд, Л.Дж. 1981. Биология растительной корки: Введение. Издательство государственного университета Айовы, Эймс.

Макинтош, Р.А. и Г. Brown, 1997. Селекция с опережением на устойчивость пшеницы к болезням ржавчины. Ежегодный обзор фитопатологии 35: 311-326.

Петерсон, П.Д. (ред.) 2001. Стеблевая ржавчина пшеницы: от древнего врага до современного врага. APS Press. Сент-Пол, Миннесота.

Roelfs, A.P.1982. Влияние уничтожения барбариса на стеблевую ржавчину в Соединенных Штатах. Болезни растений 66: 177-181.

Roelfs, A.P. 1989. Эпидемиология зерновой ржавчины в Северной Америке. Канадский журнал патологии растений 11: 86-90.

Roelfs, A.P., and W.R.Bushnell, 1985. Зерновые ржавчины. Vol. 2. Болезни, распространение, эпидемиология и контроль. Academic Press, Орландо.

Ролфс, А.П., Р.П. Сингх и Э.Э. Саари, 1992. Болезни ржавчины пшеницы: концепции и методы борьбы с болезнями. СИММИТ, Мексика, D.F.

Ug99 Ссылки

Borlaug Global Rust Initiative: http: // www.globalrust.org/

Веб-сайт ФАО по распространению расы Ug99: http://www.fao.org/agriculture/crops/rust/stem/rust-report/stem-ug99racettksk/en/

Сингх Р.П., Д.П. Hodson, J. Huerta-Espino, Y. Jin, P. Njau, R. Wanyera, S.A. Herrera-Foessel и R.W. Ward. 2008. Уничтожит ли стеблевая ржавчина урожай пшеницы в мире? Успехи в агрономии 98: 272-309. (PDF-файл с этой ссылкой можно найти по адресу http://ddr.nal.usda.gov/bitstream/10113/36520/1/IND44295123.pdf

Стоун, М. 2010.Новые вирулентные штаммы ржавчины представляют опасность для мировой пшеницы. Microbe 5: 423-428. Http://www.microbemagazine.org/index.php/09-2010-home/2849-virulent-new-strains-of-rust-fungus-endanger-world-wheat

Причины Болезнь ржавчины на растениях? и как их лечить? — Упростить садоводство

Садоводство было страстью и хобби миллионов на протяжении веков. Выращивание растений приносит мир и радость, но для тех, кто любит растения, нет ничего печальнее, чем наблюдать, как растения умирают из-за инфекции.Многие виды грибков и бактерий поражают растения. Ржавчина — один из распространенных видов грибов, поражающих тысячи сортов растений во всем мире.

Что вызывает заболевание ржавчиной на растениях? Болезнь ржавчины вызывается грибковыми паразитами. Этот паразит распространяется через растение-хозяин, разрушая его клетки изнутри. Это более распространено во влажных и теплых условиях. Он будет распространяться через споры, которые переносятся ветром от зараженных растений к неинфицированным. Плохое садоводство может усугубить эту ситуацию.

Грибок ржавчины — это патоген, который удовлетворяет свои потребности в организме хозяина. Инфекция ржавчины может стать большой головной болью, и избавиться от нее чрезвычайно сложно.

Что еще более важно, тяжелые инфекции могут приводить к летальным уродствам растений, включая ведьмин метлу, галлы и гипертрофию. Таким образом, специалисты по садоводству во всем мире рекомендуют регулярно принимать надлежащие профилактические меры, чтобы держать этот гриб под контролем, не давая ему ни времени, ни оптимальных условий для роста.

В этой статье мы обсудим все, что все любители растений должны знать о грибке ржавчины — его жизненный цикл, симптомы и лечение. Итак, если вы испытали инфекцию ржавчины в прошлом или имеете дело с ней в настоящее время, читайте дальше.

Что такое ржавчина?

Ржавчина является одним из самых вредных и опасных патогенов и поэтому по праву считается угрозой для вашего сада. Заболевание растений, которое поражает белую сосну, сою, пшеницу, кофе, львиный зев, фасоль, помидоры, розы, лук-порей и различные другие растения.Ржавчину вызывают более 4000 видов грибов и грибоподобных организмов, которые поражают более 5000 видов растений.

Гриб получил название ржавчинный гриб, так как он чаще всего приводит к образованию коричневых спор на поверхности растений. Однако в некоторых случаях инфекция, вызванная ржавчиной, также может проявляться в виде красных, оранжевых, желтых, черных или коричневых пятен. Вначале пятна, вызванные грибком Rust, выглядят как белые выпуклые пятна, которые со временем превращаются в красновато-оранжевые или коричневатые споровые массы.

Если их не лечить, эти споры в конечном итоге становятся черными, заражая весь лист и вызывая его увядание и опадание. Ржавчина поражает только живые растения, и инфекция ограничивается частями растений, такими как листья, стебель, нежные побеги, плоды и т. Д. Кроме того, различные виды ржавчины названы в честь растения, которое они заражают. Например, пузырчатая ржавчина белой сосны получила свое название от вида растений, на который она влияет, то есть белой сосны.

Точно так же ржавчина, поражающая кофе, называется кофейной ржавчиной, а вид грибов, поражающий кедровое яблоко, называется ржавчиной кедрового яблока.У грибка ржавчины сложный жизненный цикл, и в течение одного жизненного цикла он способен заразить два разных растения-хозяина.

В каких условиях ржавчина растет

Высокая интенсивность света, высокая влажность и высокие температуры — вот некоторые из факторов, способствующих росту ржавчины. Поэтому лучший способ уберечь этот грибок от ваших садов — убедиться, что он не получает оптимальных условий, необходимых для его роста.

Заражение ржавчиной начинается, когда спора ржавчины попадает на поверхность растения, прорастает и заражает растение-хозяин.Из-за инфекции растение становится желтым и замедляется в росте. Поскольку ржавчина растет внутриклеточно, наиболее тяжелые случаи заражения проявляются в виде плодовых тел ржавчины.

Заражение ржавчиной может оказаться смертельным для здоровья растений. Тяжелые инфекции могут привести к надлежащим деформациям растений, таким как ведьмин метла, желчный пузырь, язвы стебля и гипертрофия.

Как распространяется инфекция ржавчины?

Чтобы правильно защитить растения от ржавчины инфекции, садоводы должны сначала понять, как инфекция ржавчины распространяется в первое место.

В большинстве случаев ржавчина распространяется через ветер, воду или насекомых. Когда спора ржавчины попадает на восприимчивое растение, она начинает процесс заражения, образуя короткую гифу, называемую зародышевой трубкой. Эта трубка определяет местонахождение одной из множества мелких пор, присутствующих на эпидермисе листа, которую она использует для проникновения в лист растения.

Как только зародышевая трубка обнаруживает пору, она распространяет инфекцию в организм растения, образуя инфекционную структуру, называемую аппрессорием, через которую инфекция проникает в организм растения.Поскольку ржавчина является патогенным грибком, попав в тело растения, она производит больше структур, похожих на зародышевые трубочки.

Эти структуры содержат H + -АТФазы, которые переносят питательные вещества из организма растения в гриб. Грибок продолжает поражать растение до тех пор, пока на его поверхности не начнут появляться споры. Грибок ржавчины повторяет свой процесс заражения каждые 10-14 дней и при этом распространяет инфекцию на различные части того же растения или новых хозяев.

Как определить инфекцию ржавчины?

Признаки заражения ржавчиной легко читаются.Регулярно проверяя листья растений, садовники могут вовремя выявить инфекцию ржавчины и остановить ее распространение. Хотя ржавчина поражает множество растений, то, как проявляются симптомы этой инфекции, остается более или менее сходным для всех видов растений.

Грибок проходит различные стадии своего жизненного цикла и в конечном итоге физически проявляется в виде желтых, оранжевых и коричневых порошкообразных пустул. В случае тяжелых инфекций цвет этих волдырей или пустул также может измениться на черный или пурпурно-коричневый.

Если вы считаете, что ржавчина повлияла на ваш сад или растительные продукты, первое, что вы должны сделать, это проверить, нет ли пузырей или пятен на нижней стороне листьев. Скорее всего, эти пятна будут желтого или оранжевого цвета. Точно так же ржавчина проявляется в виде белых или желтых пятен на верхних листьях растения.

Если вы испытали дефолиацию, заражение ржавчиной может быть основной причиной этого, потому что, когда инфекция распространяется, листья засыхают и опадают с растения.В заключение, обратите внимание на любые пузыри на листьях ваших растений.

Что я могу сделать, чтобы предотвратить ржавчину?

Гриб ржавчины распространяется через воздух, воду и насекомых. сам по себе и, таким образом, может распространяться довольно быстро. Поэтому лучше практикуйте профилактику, чем лечите. Вот несколько простых приемов, которые вы можете использовать, чтобы сохранить инфекции ржавчины вдали от ваших садов.

• Ржавчина быстро растет во влажных условиях. Таким образом, лучший способ защитить ваши растения от ржавчины — избегать полива сверху.Вместо полива растений из шланга используйте систему капельного орошения и поливайте только корни. Если у вас нет доступа к системе капельного орошения, обязательно поливайте растения рано утром. Таким образом, солнечное тепло приведет к быстрому испарению воды, что естественным образом снизит вероятность заражения ржавчиной за счет избавления от чрезмерной влажности.

• При посеве семян убедитесь, что между всеми вашими растениями достаточно места. Если вы держите растения в горшках, между каждым горшком должно быть достаточно места.Поскольку для распространения ржавчины используются воздух, вода и насекомые, правильное расстояние снижает вероятность распространения инфекции. Кроме того, такое расположение также создает пространство для споров болезней, которые могут улететь из сада.

• В наши дни гибридизаторы постоянно работают над выведением устойчивых к ржавчине сортов растений. Если проблема ржавчины преследовала вас и ваш сад раньше, лучше всего приобрести устойчивые к ржавчине сорта растений и цветов. Тем не менее, всегда оставляйте достаточно места между растениями, независимо от того, какой сорт растений вы планируете выращивать.

• Когда дело доходит до защиты от ржавчины, сера является одним из самых эффективных агентов. Поэтому не забудьте вложить немного денег в легкий спрей для серы и каждую неделю опрыскивать им растения и цветы. Если у вас нет серы, попробуйте масло нима. Масло нима — натуральный фунгицид, очень эффективный при борьбе с ржавчиной. Он также легко доступен на рынке. И наоборот, вы также можете использовать смесь пищевой соды и любого садового масла низкой интенсивности, чтобы ржавчина не попала в ваш сад.

• Регулярно подрезайте растения, чтобы избавиться от любых инфекций. Обрезка также улучшает циркуляцию воздуха, что, в свою очередь, снижает вероятность распространения инфекции на другие растения. Обязательно очищайте инструменты каждый раз, когда подрезаете растения или сгребаете почву. Зараженные инструменты — один из самых быстрых способов распространения инфекции.

• Перед посадкой семян обязательно обработайте почву граблями. Затем, когда вы закончите сгребать, засыпьте почву мульчей.Мульча отлично предотвращает попадание спор на листья.

• Большинство разновидностей ржавчины зависят от хозяина. Таким образом, ржавчину можно легко предотвратить, практикуя ротацию растений, хотя это не всегда так. Вращение может помочь, если у вас по-прежнему возникают проблемы с ржавчиной на определенном сорте.

Сделать самодельные фунгициды, которые борются с ржавчиной?

Болезни ржавчины не редкость, и они поражают множество растений.Болезнь или инфекция приводят к появлению желтых, оранжевых и коричневых пятен на листьях, а также могут приводить к увяданию листвы и другим деформациям. В этой статье мы уже обсудили некоторые методы профилактики, которые могут использовать любители растений, чтобы уберечь грибок от ржавчины.

Один из самых простых способов сдержать ржавчину — регулярно использовать эффективный фунгицид. В наши дни довольно легко найти коммерческие фунгициды. Однако многие люди предпочитают делать свои собственные фунгициды, чтобы решить проблему ржавчины.Итак, вот несколько простых самодельных спреев, которые можно использовать для борьбы с ржавчиной.

• Домашний фунгицид пищевой соды
• Домашний спрей на основе серы
• Домашний спрей Бордо
• Домашний спрей аспирин

Домашний фунгицид на основе пищевой соды

Когда дело доходит до инфекций ржавчины, многие люди используют выпечку сода. Однако при приготовлении фунгицидов на основе пищевой соды необходимо уделять особое внимание пропорциям. Избыточное количество соли в пищевой соде может оказаться токсичным для растений.Чтобы создать самодельный фунгицид на основе пищевой соды, смешайте четыре чайные ложки пищевой соды с галлоном воды.

Добавьте в эту смесь около шести чайных ложек любого легкого садового масла. Если у вас нет садового масла, добавьте по одной столовой ложке пищевой соды, кастильского мыла и растительного масла на галлон воды. Хорошо перемешайте и перелейте эту смесь в бутылку, а затем опрыскайте ею все растения с помощью распылителя. Повторяйте процесс каждую неделю.

Самодельный спрей на основе серы

Сера уже несколько десятилетий используется в качестве фунгицида.Это мощное средство защиты от грибка ржавчины. Однако сера используется как профилактический спрей, а не как лечебный спрей. На рынке сера доступна в жидкой и порошковой форме. Упаковка также расскажет вам, как создать самодельный спрей на основе серы.

Однако будьте осторожны, многие виды растений плохо реагируют на серу. Таким образом, прочтите инструкции и убедитесь, что виды растений, на которых вы планируете использовать спрей для серы, не пострадают от этого.Кроме того, нельзя использовать серу извести для обработки листвы, и помните, что лучше всего использовать этот спрей прямо перед или в начале весны.

Домашний спрей Бордо

Бордоские смеси эффективны как против грибков, так и против бактерий. Бордоская смесь — это, по сути, сульфат меди, смешанный с водой и известью. Таким образом, чтобы приготовить самодельный бордоский спрей, вам придется отдельно покупать сульфат меди и гашеную известь, которые легко доступны в Интернете или в садовом центре.

Чтобы создать домашний фунгицид Бордо, смешайте три столовые ложки медного купороса с десятью столовыми ложками гашеной извести и добавьте к этой смеси галлон воды. Хорошо перемешайте, прежде чем вылить эту смесь в распылитель и опрыскивать растения. В идеале Бордо следует использовать на спящих деревьях и растениях, то есть в зимний период.

Самодельный спрей с аспирином

Смесь аспирина, пожалуй, самая простая смесь для приготовления в домашних условиях. Чтобы создать фунгицид на основе аспирина, смешайте восемь аспиринов с галлоном воды.Для этой смеси рекомендуется использовать стандартные таблетки аспирина 325 мг. Хорошо перемешайте, вылейте жидкость в насос-распылитель и опрыскайте листву. Идеальное время для использования этой смеси — незадолго до весны.

Коммерческое управление инфекциями ржавчины

Заражение ржавчиной легко предотвратить, приняв соответствующие меры. Однако, если по какой-то причине вы не смогли принять необходимые профилактические меры, что привело к заражению ржавчиной, важно получить заключение эксперта.Как только инфекция ржавчины распространилась, избавиться от нее может стать довольно сложно.

На самом деле, инфекция ржавчины, если вовремя не лечить, способна испортить все ваши растения. В случае ржавчины план борьбы с конкретной необходимой инфекцией ржавчины зависит от того, является ли болезнь макроциклической или демициклической по своей природе. В случае макроциклических заболеваний гриб имеет повторяющуюся стадию жизненного цикла. С другой стороны, при демициклических заболеваниях гриб не имеет повторяющейся стадии.

В случае макроциклических болезней ржавчинный гриб поражает либо растение-хозяин, либо альтернативное растение-хозяин. Например, гриб, поражающий белую сосну, поражает не белую сосну, а ее альтернативного хозяина, которым является Рибес. Таким образом, в случае макроциклических заболеваний, когда гриб поражает альтернативное растение-хозяин, удаление альтернативного хозяина — идеальный способ избавиться от ржавчины.

С другой стороны, если гриб поражает растение-хозяин, обработка включает использование устойчивых культур.Например, в случае пшеницы инфекционный гриб заражает саму пшеницу, а не альтернативного хозяина, то есть барбариса. Таким образом, в случае пшеницы избавляться от альтернативного хозяина бесполезно. В этом случае специалисты избавляются от заражения ржавчиной, сажая устойчивые культуры.

В случае демициклических болезней, поскольку в жизненном цикле гриба нет повторяющейся стадии, единственный способ избавиться от инфекции — это удалить либо основного, либо альтернативного хозяина. Однако некоторые грибы продолжают выживать даже после удаления основного или альтернативного хозяина.Таким образом, в этом случае специалисты используют специальные методы, основанные на типе растения, чтобы избавиться от вида грибка ржавчины.

Если вы столкнулись с инфекцией ржавчины и у вас перепробовал все, чтобы все заработало, но абсолютно ничего не помогло, вероятно, Хорошая идея — получить мнение эксперта.

Заключение

Ржавчина является широко распространенным грибком — более 4000 видов этого грибка поражают более 5000 различных сортов растений.Хорошей новостью является то, что этот грибок можно легко контролировать, следуя простым профилактическим мерам, описанным в этой статье.

Кроме того, садоводы всегда должны следить за симптомами заражения ржавчиной. В случае заражения немедленно удалите или обработайте зараженные растения.

Надеюсь, вам понравился этот пост в блоге о том, что вызывает ржавчину на растениях? Надеюсь, он полностью ответил на ваш вопрос. Если это вас заинтересовало, почему бы не подумать о том, чтобы проверить некоторые из моих других сообщений в блоге и подписаться на блог, чтобы не пропустить будущий контент.

Вы можете сделать это на правой боковой панели, и это совершенно БЕСПЛАТНАЯ подписка. Счастливое садоводство

Дополнительная литература

Ржавчина — это только одна болезнь, которая может поражать растения в вашем саду. Я написал несколько других сообщений в блогах, в которых рассказывается о некоторых других заболеваниях, которые могут вас заинтересовать. Они следующие, если вы хотите их просмотреть, просто нажмите на ссылки.

Помните, ребята; Что посеешь, то пожнешь!

Эффекторный белок грибка полосатой ржавчины пшеницы нацелен на хлоропласты и подавляет функцию хлоропластов

1.

Джонс, Дж. Д. Г. и Дангл, Дж. Л. Иммунная система растений. Nature 444 , 323–329 (2006).

ADS CAS PubMed Статья Google Scholar

2.

де Йонге Р., Болтон М. Д. и Томма Б. П. Как нитчатые патогены кооптируют растения: все аспекты грибковых эффекторов. Curr. Opin. Plant Biol. 14 , 400–406 (2011).

PubMed Статья Google Scholar

3.

Наварро, Л., Джей, Ф., Номура, К., Хе, С. Ю. и Воиннет, О. Подавление пути микроРНК бактериальными эффекторными белками. Наука 321 , 964–967 (2008).

ADS CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

4.

Xiang, T. et al. Эффектор Pseudomonas syringae AvrPto блокирует врожденный иммунитет, воздействуя на рецепторные киназы. Curr. Биол. 18 , 74–80 (2008).

CAS PubMed Статья Google Scholar

5.

Доддс, П. Н. и Ратьен, Дж. П. Иммунитет растений: к комплексному взгляду на взаимодействия растений и патогенов. Нат. Преподобный Жене. 11 , 539 (2010).

CAS PubMed Статья Google Scholar

6.

de Torres Zabala, M. et al. Хлоропласты играют центральную роль в защите растений и являются мишенью для эффекторов патогенов. Нат. Растения 1 , nplants201574 (2015).

Артикул CAS Google Scholar

7.

Серрано И., Одран С. и Ривас С. Хлоропласты в действии при врожденном иммунитете растений. J. Exp. Бот. 67 , 3845–3854 (2016).

CAS PubMed Статья Google Scholar

8.

Питерс, К. М. Дж., Дер Доус, Д. В., Zamioudis, C., Leonreyes, A. и Van Wees, S. C. M. Гормональная модуляция иммунитета растений. Annu. Rev. Cell Dev. Биол. 28 , 489–521 (2012).

CAS PubMed Статья Google Scholar

9.

Талер, Дж. С., Хамфри, П. Т. и Уайтман, Н. К. Эволюция перекрестных помех сигналов жасмоната и салицилата. Trends Plant Sci. 17 , 260–270 (2012).

CAS PubMed Статья Google Scholar

10.

Шапигузов, А., Вайнонен, Й. П., Врзачек, М. и Кангасъярви, Я. ROS-talk — как апопласт, хлоропласт и ядро ​​передают сообщение. Фронт. Plant Sci. 3 , 292 (2012).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

11.

Сьерла, М., Рахикайнен, М., СалояРви, Дж., Кангасьярви, Дж. И Кангасьярви, С. Апопластические и хлоропластные окислительно-восстановительные сигнальные сети в ответах растений на стресс. Антиоксид. Редокс-сигнал 18 , 2220–2239 (2013).

CAS PubMed Статья Google Scholar

12.

Zurbriggen, M. D. et al. Генерируемые хлоропластами реактивные формы кислорода играют основную роль в локальной гибели клеток во время взаимодействия табака и Xanthomonas campestris pv без хозяина. vesicatoria. Плант Дж. 60 , 962–973 (2010).

Артикул CAS Google Scholar

13.

Strawn, M.A. et al. Изохоризматсинтаза Arabidopsis, участвующая в биосинтезе салицилатов, индуцированном патогенами, проявляет свойства, соответствующие их роли в различных ответах на стресс. J. Biol. Chem. 282 , 5919–5933 (2007).

CAS PubMed Статья Google Scholar

14.

Джеленска, Дж., Ван Хал, Дж. А. и Гринберг, Дж. Т. Pseudomonas syringae захватывает механизмы шаперона стресса растений для обеспечения вирулентности. Proc. Natl Acad. Sci. 107 , 13177–13182 (2010).

ADS CAS PubMed Статья Google Scholar

15.

Li, G. et al. Отдельные эффекторы Pseudomonas типа III используют расщепляемый транзитный пептид для нацеливания на хлоропласты. Plant J. 77 , 310–321 (2014).

CAS PubMed Статья Google Scholar

16.

Petre, B. et al. Кандидаты в эффекторные белки возбудителя ржавчины Melampsora larici-populina нацелены на различные компартменты растительных клеток. Мол. Взаимодействие растений и микробов. 28 , 689–700 (2015).

CAS PubMed Статья Google Scholar

17.

Germain, H. et al. Анализы на инфекцию Arabidopsis выявляют возможных эффекторов грибка ржавчины тополя, которые повышают чувствительность к бактериям и патогенам оомицетов. Мол. Завод Патол. 19 , 191–200 (2018).

CAS PubMed Статья Google Scholar

18.

Ховмоллер, М. С., Вальтер, С. и Юстесен, А. Ф. Возрастающая угроза пшеничной ржавчины. Наука 329 , 369–369 (2010).

CAS PubMed Статья Google Scholar

19.

Сабо, Л. Дж. И Бушнелл, В.Р. Скрытые грабители: роль грибных гаусторий в паразитизме растений. Proc. Natl Acad. Sci. США 98 , 7654–7655 (2001).

ADS CAS PubMed Статья Google Scholar

20.

Фогеле Р. Т. и Мендген К. Гаустория ржавчины: поглощение питательных веществ и не только. N. Фитолог 159 , 93–100 (2003).

CAS Статья Google Scholar

21.

Петре Б., Джоли Д. Л. и Дюплесси С. Б. Эффекторные белки грибов ржавчины. Фронт. Plant Sci. 5 , 416–416 (2014).

PubMed PubMed Central Google Scholar

22.

Nowara, D. et al. HIGS: индуцированное хозяином подавление гена у облигатного биотрофного грибкового патогена Blumeria graminis. Растительная клетка 22 , 3130–3141 (2010).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

23.

Инь, С. и Халберт, С. Перспективы функционального анализа эффекторов грибов ржавчины злаков. Euphytica 179 , 57–67 (2011).

CAS Статья Google Scholar

24.

Zhao, M. et al. Кандидат в эффектор Pst_8713 снижает иммунитет растений и способствует вирулентности Puccinia striiformis f. sp. tritici. Фронтальный завод им. 9, 1294 (2018).

25.

Инь, К., Чжай, Ю., Бу, К., Паппу, Х. Р., Хулберт, С. Х. Новый грибковый эффектор из Puccinia graminis, подавляющий молчание РНК и защитные реакции растений. Новый Фитол. 222, 1561–1572 (2019).

CAS PubMed Статья Google Scholar

26.

Zheng, W. et al. Высокая гетерозиготность генома и эндемическая генетическая рекомбинация у полосатого ржавчинного гриба пшеницы. Нат. Commun. 4 , 2673–2673 (2013).

ADS PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

27.

Jacobs, K. A. et al. Генетический отбор для выделения кДНК, кодирующих секретируемые белки. Gene 198 , 289–296 (1997).

CAS PubMed Статья Google Scholar

28.

Petre, B. et al. Кандидаты в эффекторные белки возбудителя ржавчины Melampsora larici-populina нацелены на различные компартменты растительных клеток. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 28 , 689 (2015).

CAS PubMed Статья Google Scholar

29.

Petre, B. et al. Эффекторы грибов ржавчины имитируют транзитные пептиды хозяина для транслокации в хлоропласты. Cell. Microbiol. 18 , 453–465 (2016).

CAS PubMed Статья Google Scholar

30.

Lacomme, C. & Santa Cruz, S. Индуцированная Bax гибель клеток табака подобна реакции гиперчувствительности. Proc. Natl Acad. Sci. 96 , 7956–7961 (1999).

ADS CAS PubMed Статья Google Scholar

31.

Baek, D. et al. Bax-индуцированная гибель клеток Arabidopsisis медитируется через реактивные кислородзависимые и независимые процессы. Завод Мол. Биол. 56 , 15–27 (2004).

CAS PubMed Статья Google Scholar

32.

Мур, Л. А. Дж., Кентон, П., Ллойд, А. Дж., Угам, Х. Дж. И Пратс, Е. Сверхчувствительный ответ; приближается столетний юбилей, но что мы знаем? J. Exp. Бот. 59 , 501–520 (2008).

CAS PubMed Статья Google Scholar

33.

Upadhyaya, N. M. et al. Анализ секреции бактерий типа III для доставки эффекторных белков грибов в пшеницу. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 27 , 255–264 (2014).

CAS PubMed Статья Google Scholar

34.

Gomezgomez, L. & Boller, T. FLS2: LRR рецептор-подобная киназа, участвующая в восприятии бактериального элиситора флагеллина у Arabidopsis. Мол. Ячейка 5 , 1003–1011 (2000).

CAS Статья Google Scholar

35.

Селс, Дж., Матис, Дж., Де Конинк, Б. М., Камму, Б. П. и Де Болле, М. Ф. Белки, связанные с патогенезом растений (PR): в центре внимания пептиды PR. Plant Physiol. Biochem. 46 , 941–950 (2008).

CAS PubMed Статья Google Scholar

36.

Wang, H. et al. Мутация факторов транскрипции WRKY инициирует формирование вторичной стенки сердцевины и увеличивает биомассу стебля у двудольных растений. Proc. Natl Acad. Sci. 107 , 22338–22343 (2010).

ADS CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

37.

Мадуэно, Ф., Напье, Дж. А., Сехудо, Ф. Дж. И Грей, Дж. С. Импорт и переработка предшественника белка Rieske FeS из хлоропластов табака. Завод Мол. Биол. 20 , 289–299 (1992).

CAS PubMed Статья Google Scholar

38.

Appels, R. et al. Сдвиг границ в исследованиях и селекции пшеницы с использованием полностью аннотированного эталонного генома. Наука 361 , eaar7191 (2018).

PubMed Статья CAS PubMed Central Google Scholar

39.

Рууска, С. А., Эндрюс, Т. Дж., Бэджер, М. Р., Прайс, Г. Д., Кэммерер, С. В. Роль транспорта электронов и метаболитов хлоропластов в модуляции активности Rubisco в табаке. Выводы из трансгенных растений с пониженным количеством комплекса цитохрома b / f или глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы. Plant Physiol. 122 , 491–504 (2000).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

40.

Yamori, W. et al. Роль АТФ-синтазы и комплексов цитохрома b6 / f в ограничении транспорта электронов хлоропластов и определении фотосинтетической способности. Plant Physiol. 155 , 956–962 (2011).

CAS PubMed Статья Google Scholar

41.

Мюллер, П., Ли, X. и Нийоги, К. К. Нефотохимическая закалка. Ответ на избыток световой энергии. Plant Physiol. 125 , 1558–1566 (2001).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

42.

Chen, X., Zhong, Z., Xu, Z., Chen, L. & Wang, Y. 2 ‘, 7’-дихлородигидрофлуоресцеин в качестве флуоресцентного зонда для измерения активных форм кислорода: сорок лет применение и противоречие. Free Radic. Res. 44 , 587–604 (2010).

CAS PubMed Статья Google Scholar

43.

Родригес-Эрва, Дж. Дж. И др. Бактериальный белок-эффектор цистеиновой протеазы вмешивается в фотосинтез, подавляя врожденные иммунные ответы растений. Cell. Microbiol. 14 , 669–681 (2012).

PubMed Статья CAS Google Scholar

44.

Jelenska, J. et al. Эффектор вирулентности домена AJ Pseudomonas syringae ремоделирует хлоропласты хозяина и подавляет защитные механизмы. Curr. Биол. 17 , 499–508 (2007).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

45.

Sperschneider, J. et al. LOCALIZER: предсказание субклеточной локализации как растительных, так и эффекторных белков в растительной клетке. Sci. Отчетность 7 , 44598 (2017).

ADS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

46.

Petre, B. et al.Скрининг гетерологичной экспрессии у Nicotiana benthamiana позволяет идентифицировать кандидата в эффектор патогена желтой ржавчины пшеницы, который ассоциируется с обрабатывающими телами. PloS One 11 , e0149035 (2016).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

47.

Лоррен, К., Петре, Б. и Дюплесси, С. Покажи мне путь: мишени эффекторов ржавчины в системах гетерологичных растений. Curr. Opin.Microbiol. 46 , 19–25 (2018).

CAS PubMed Статья Google Scholar

48.

Caillaud, M.-C. и другие. Коррекция: Эффектор ложной мучнистой росы ослабляет иммунитет, вызванный салициловой кислотой у арабидопсиса, взаимодействуя с комплексом медиатора хозяина. PLoS Biol. 14 , e1002408 (2016).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

49.

Ishikawa, K. et al. Бактериальная эффекторная модуляция активности лигазы Е3 хозяина подавляет у риса иммунитет, запускаемый PAMP. Нат. Commun. 5 , 5430 (2014).

ADS CAS PubMed Статья Google Scholar

50.

Huang, J. et al. Патоген-оомицет репрограммирует сплайсинг пре-мРНК хозяина, чтобы подорвать иммунитет. Нат. Commun. 8 , 2051 (2017).

ADS PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

51.

Hemetsberger, C., Herrberger, C., Zechmann, B., Hillmer, M. & Doehlemann, G. Эффектор Pep1 Ustilago maydis подавляет иммунитет растений путем ингибирования активности пероксидазы хозяина. PLoS Pathog. 8 , e1002684 (2012).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

52.

Liu, C., et al. Эффектор гриба полосатой ржавчины PEC6 подавляет иммунитет, запускаемый паттерном, независимо от вида хозяина и взаимодействует с аденозинкиназами. New Phytol. https://doi.org/10.1111/nph.14034 (2016).

53.

Cheng, Y. et al. PSTha5a23, кандидат в эффектор от облигатного биотрофного патогена Puccinia striiformis f. sp. tritici, участвует в подавлении защиты растений и патогенности ржавчины. Environ. Microbiol. 19 , 1717–1729 (2017).

CAS PubMed Статья Google Scholar

54.

Ферраро, Д. Дж.Бизнес Риске: структура-функция негемовых оксигеназ Риске. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 338 , 175–190 (2005).

CAS PubMed Статья Google Scholar

55.

Mendgen, K. & Nass, P. Активность гаусторий мучнистой росы после кормления клеток-хозяев различными сахарами, измеренная с помощью потенциометрического цианинового красителя. Planta 174 , 283–288 (1988).

CAS PubMed Статья Google Scholar

56.

Бергер С., Синха А. К. и Ройч Т. Физиология растений встречается с фитопатологией: первичный метаболизм растений и взаимодействие растений с патогенами. J. Exp. Бот. 58 , 4019–4026 (2007).

CAS PubMed Статья Google Scholar

57.

Bonfig, K. et al. Заражение вирулентными и авирулентными P.syringae по-разному влияет на фотосинтез и метаболизм поглощения в листьях Arabidopsis. Planta 225 , 1–12 (2006).

CAS PubMed Статья Google Scholar

58.

Хили, А., Фуртадо, А., Купер, Т. и Генри, Р. Дж. Протокол: простой метод извлечения геномной ДНК нового поколения из устойчивых видов растений. Растительные методы 10 , 1–8 (2014).

Артикул CAS Google Scholar

59.

Kang, Z., Huang, L. & Buchenauer, H. Ультраструктурные изменения и локализация лигнина и каллозы в совместимых и несовместимых взаимодействиях между пшеницей и Puccinia striiformis / Ultrastrukturelle Veränderungen und Lokalisierung von Lignin und Kailbleosen und Kailbleose inkompatiblen I. Zeitschrift Für Pflanzenkrankheiten Und. Pflanzenschutz 109 , 25–37 (2002).

CAS Google Scholar

60.

Wang, Q. et al. Транскрипционное программирование и функциональные взаимодействия в репертуаре эффекторов rxlr phytophthora sojae. Растительная клетка 23 , 2064–2086 (2011).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

61.

Qi, M. et al. Богатый цистеином белок из азиатского гриба ржавчины сои Phakopsora pachyrhizi подавляет иммунитет растений. PLoS Pathog. 12 , e1005827 (2016).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

62.

Cheng, Y. et al. Характеристика протеинкиназы PsSRPKL, нового фактора патогенности грибка полосатой ржавчины пшеницы. Environ. Microbiol. 17 , 2601–2617 (2015).

CAS PubMed Статья Google Scholar

63.

Ounis, A., Evain, S., Flexas, J., Tosti, S. & Moya, I. Адаптация PAM-флуорометра для дистанционного зондирования флуоресценции хлорофилла. Photosynth. Res. 68 , 113–120 (2001).

CAS PubMed Статья Google Scholar

64.

Holzberg, S., Brosio, P., Gross, C. & Pogue, G.P. индуцированное вирусом мозаики ячменя подавление гена в однодольных растениях. Plant J. 30 , 315–327 (2002).

CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

65.

Панвар В., МакКаллум Б. и Баккерен Г. Индуцированное хозяином подавление генов грибка листовой ржавчины пшеницы Puccinia triticina патогенность генов, опосредованных вирусом мозаики полос ячменя. Завод Мол. Биол. 81 , 595–608 (2013).

CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

66.