применение, виды и характеристика, состав и свойства, отзывы
Автор Виктория Ананьина На чтение 11 мин.
Мировая сельскохозяйственная практика показывает, что стабильные урожаи можно получать только на почвах, в достаточной мере обеспеченных фосфором. Этот минерал входит в тройку основных элементов питания, наряду с азотом и калием. Он играет ключевую роль во многих физиологических процессах, протекающих в растительных тканях. О том, с помощью каких фосфорсодержащих удобрений можно подкормить растения, рассказывает данная статья.
Фосфор и его роль в развитии растений
Фосфор необходим растениям на всех стадиях вегетационного цикла:
- Данный элемент входит в состав нуклеиновых кислот, отвечающих за передачу наследственной информации. Поэтому большая концентрация фосфора наблюдается в пыльце и зародышах семян.
- От обеспеченности зародыша фосфором зависит нормальное прорастание семени, формирование хорошего корешка и питание в начальных фазах онтогенеза.
- У молодых растений фосфор равномерно распределён по всем частям и органам. Соединяясь с белками и образуя фосфопротеиды, он участвует во множестве биохимических реакций, синтезе сахаров, клеточном дыхании и т.д. Соединяясь с липидами, он образует фосфолипиды, необходимые для построения клеточных мембран.
- По мере взросления растения, фосфор перемещается к генеративным органам. В этот период он необходим для формирования полноценных цветков, продуктивной пыльцы, для образования завязей и семян. Низкая обеспеченность данным элементом приводит к торможению цветения, завязеобразования и созревания.
Этот элемент отвечает за накопление питательных веществ в корнях и древесине, поэтому важен для хорошей зимовки многолетних культур. Влияя на корнеобразование, он повышает устойчивость к летним засухам. Такое разнообразие функций фосфора делает контроль за его содержанием в почве важной задачей растениевода.
Читайте также статью ⇒ Подкормка марганцовкой помидор, огурцов, клубники, полив, опрыскиване вместе с йодом / борной кислотой / молоком / нашатырным спиртом.
Обеспеченность российских почв фосфором
В целом российские почвы неплохо обеспечены фосфором. Но здесь существует следующая проблема: разница между валовым и подвижным фосфором.
Фосфорные соединения в грунте могут содержаться в разных формах – фосфатная, гидрофосфатная и дигидрофосфатная. Валовый фосфор – это показатель концентрации данного элемента по всех формах. Но их доступность для растений значительно отличается. Если дигидро- и гидрофосфаты подвижны и хорошо усваиваются растениями, то фосфаты – наоборот.
Отсюда следует, что содержание валового фосфора не даёт объективного представления о плодородии грунта. На большинстве российских почв получение удовлетворительных урожаев невозможно без дополнительной заправки доступным фосфором.
Связь фосфора с плодородием почвы? (нажмите для раскрытия)
Важно! Обеспеченность фосфором коррелирует с уровнем гумусности почвы. Анализы показывают, что в верхних высокогумусных слоях чернозёмов этого элемента больше, чем в нижних (см. → откуда взять чернозем). Поэтому, подкармливая растения фосфорными удобрениями, нельзя забывать об одновременном внесении органики.
Общая классификация фосфорных удобрений
Как и все прочие виды удобрений, фосфорные делятся по происхождению на органические и минеральные:
В минеральных удобрениях концентрация общего фосфора намного выше, чем в органических. Однако по биодоступности этого элемента они сильно отличаются друг от друга.
Водорастворимые фосфорные удобрения: описание и применение
Все фосфорсодержащие минеральные удобрения делятся на растворимые в воде, ограниченно-растворимые и нерастворимые (см. → виды минеральных удобрений). В группу водорастворимых входят суперфосфаты:
Оба вещества производятся в гранулированной форме, легко образуют водные растворы, а по степени усвояемости фосфора являются лучшими из всех видов фосфорных удобрений.
Суперфосфаты используются для основного внесения в почву весной и осенью, а также для летних корневых подкормок растворами:
| Вид суперфосфата | Норма для внесения в почву | Норма для жидких подкормок |
| Простой | 50-70 г на 1 м2 в открытом грунте 80-100 г на 1 м2 в теплицах 400 г на саженец при посадке плодовых культур 60 г на 1 м2 в приствольные круги взрослых деревьев 3 г на лунку при посадке картофеля. | 2 столовые ложки на 10 л воды |
| Двойной | 20-30 г на 1 м2 в открытом грунте 20-25 г на 1 м 2 в теплицах 15 г на 1 м2 в приствольные круги взрослых деревьев 1 г на лунку при посадке картофеля и рассады овощей. | 20 г на 10 л воды |
Растворимость суперфосфатов увеличивается по мере повышения температуры воды. Поэтому лучше готовить растворы на горячей воде, а затем остужать их перед поливом.
Для экономии времени иногда из простого суперфосфата готовят концентрированные маточные суспензии, которые затем разводят до нужной концентрации. Для этого на 3 л горячей воды берут 20 столовых ложек вещества и растворяют при помешивании до получения однородной жидкости молочного цвета. Её можно хранить в закрытой банке. Для приготовления рабочего раствора в 10 л воды добавляют 150 мл маточного и используют для летних подкормок.
Суперфосфаты хорошо работают на всех типах почвы с любой кислотностью.
Ограниченно-растворимые фосфорные удобрения: условия использования
Вторая группа фосфорных удобрений включает вещества, которые не способны растворяться в воде. Они переходят в раствор, в том числе почвенный, только при одном условии – если он имеет кислую реакцию. Поэтому данная группа может быть эффективной лишь на кислых грунтах:
- Преципитат. Светло-серый порошок, который содержит от 27 до 31% фосфора в форме оксида. Используется для основного внесения в количестве 70 г на 1 м2.
- Томасшлак. Термофосфат, представляющий собой отходы металлургической промышленности. Содержит 12-20% оксида фосфора. Используется для основного внесения в количестве 100 г на 1 м2.
- Ренания фосфат. Термофосфат, очень эффективный на кислых грунтах. Содержание оксида фосфора – до 34%. При основном внесении необходим в норме 50-70 г на 1 м2.
Содержание оксида фосфора – до 34%. При основном внесении необходим в норме 50-70 г на 1 м2.Ограниченно-растворимые соединения фосфора предпочтительно вносить в почву осенью. Они переходят в почвенный раствор медленно, поэтому не эффективны при весеннем внесении.
Совет #1. Удобрения из этой группы можно использовать для приготовления жидкой подкормки растений на засолённых щелочных грунтах. Но для этого их нужно разводить не в обычной воде, а в растворе лимонной кислоты (2 столовые ложки кислоты и 30 г удобрения на 10 л воды).
Труднорастворимые фосфорные удобрения: применение и ограничения
Наименее эффективны из фосфорных удобрений вещества, которые не растворяются не только в воде, но и в слабокислых растворах. Для перехода в раствор на них нужно воздействовать сильными кислотами, которые не используются в растениеводстве – азотной или серной. В эту группу входят следующие удобрения:
- Фосфоритная мука. Тёмно-серый порошок, который готовят путём простого механического размола апатитов. В зависимости от марки, может иметь разное содержание оксида фосфора – от 20 до 29%. Норма внесения в почву – 20 кг на 1 сотку.
- Вивианит. Полезное ископаемое, добываемое из торфяников и железных руд. В качестве удобрения применяется в виде порошка. Содержание оксида фосфора -12-26%.
Ограничения по применению на кислой, сухой и торфяной почве (нажмите для раскрытия)
Труднорастворимые удобрения применяются ограниченно – на очень кислых, недавно осушенных торфяно-болотных грунтах. На удобренные этими веществами почвы высеваются только те культуры, которые могут усваивать фосфор из труднорастворимых соединений – горчица ( см. → применение как подкормка), гречиха, горох, люпин, донник. После Фосфоритная мука постепенно раскисляет проблемные грунты и делает их пригодными для земледелия.
Фосфор в составе комплексных удобрений
Фосфор в обязательном порядке входит в состав комплексных удобрений:
Комплексным фосфорсодержащим минеральным удобрением следует считать и золу.
Содержание фосфора в ней зависит от исходного сжигаемого сырья. В древесной золе – около 2,5-3%, в золе кизяка – 4,8%, в золе соломы хлебных злаков – около 8% фосфора.
Содержание фосфора в органических удобрениях
В органических удобрениях фосфор содержится в небольших количествах, в сочетании с азотом, калием и органическими кислотами:
| Вид органического удобрения | Содержание фосфора |
| Травяной компост → применение подкормки | 0,45% |
| Сборный компост | 0,3% |
| Торфо-навозный компост → применение подкормки | 0,2% |
| Вермикомпост (биогумус) → применение подкормки | 2,5% |
| Перегной → применение подкормки | 0,48% |
| Конский навоз → применение подкормки | 0,29% |
| Коровяк → применение подкормки | 0,21% |
| Кроличий помёт → применение подкормки | 0,59% |
| Птичий помёт → применение подкормки | 1,5% |
| Сапропель | 0,5% |
| Костная мука → применение подкормки | До 35% |
| Рыбокостная мука | 4% |
В связи с высоким содержанием фосфора в костной муке, именно её чаще всего используют для целенаправленной подкормки растений этим элементом.
Однако фосфор в ней содержится в нерастворимом в воде виде. Это удобрение относится к группе ограниченно-растворимых.
«Костной мукой можно заправлять почву осенью. Если кислотность грунта повышенная, к весне фосфор понемногу перейдёт в почвенный раствор, после чего усвоится растениями. Для жидких подкормок костная мука может использоваться вместе с раствором сернокислого калия: 30 г сульфата калия на 10 л воды и туда же – 50 г костной муки (см. → применение сульфата калия + отзывы) Настоять несколько часов и поливать растения».
В. Трубин, садовод с 15-летним стажем
Компосты, биогумус, перегной, сапропель ценны не только тем, что сами содержат некоторое количество фосфора. Они повышают активность микроорганизмов, которые переводят фосфаты в растворимые формы. К этим микроорганизмам относятся бактерии Bacillus megaterium и грибки рода пенициллиум.Читайте также статью ⇒ Настой чеснока для опрыскивания растений от вредителей в огороде и саду: как приготовить, применение.
Отзывы об эффективности фосфорных удобрений
Садоводы постоянно применяю фосфорные подкормки в том или ином виде. Об их эффективности и влиянии на урожайность говорят многочисленные отзывы:
«Без фосфора нет урожая – это аксиома. Стараюсь очень аккуратно применять минеральные удобрения на своей земле, но суперфосфат использую обязательно. Но не под сами растения, а при закладке компостной кучи. Компост получается великолепный! Азота в нём не больше, чем требуется для нормального роста, а фосфора – довольно много. Обильное цветение и плодоношение на таком удобрении обеспечено» (Евгения, Вологда).
Актуальные вопросы о фосфорных удобрениях
Вопрос №1. Не портят ли минеральные фосфорные удобрения землю?
Любые минеральные удобрения портят землю. Поэтому применять их нужно в строгом соответствии с инструкциями.
Вопрос №2. Можно ли вообще обойтись без фосфорных удобрений в нечернозёмном регионе? (нажмите для раскрытия)
В том или ином виде любой садовод вносит в почву фосфор, даже если не использует минеральные соли.
Нужно смотреть по урожайности и по земле. Если почва имеет хорошую структуру, содержит много гумуса, даёт здоровый урожай, нет смысла сыпать в неё соль. Для поддержания её плодородия достаточно будет обычной органики и ЭМ-препаратов.
Оцените качество статьи. Мы хотим стать лучше для вас:
Фосфорные удобрения | справочник Пестициды.ru
Фосфорные удобрения – удобрения, содержащие в качестве основного питательного элемента фосфор. Различают три группы: водорастворимые, цитратно-лимоннорастворимые, труднорастворимые фосфорные удобрения. Применяются они в основной прием, при припосевном внесении и при подкормках. Основное сырье для производства – природные фосфаты (апатиты и фосфориты различных месторождений).[5]
Классификация фосфорных удобрений
содержат водорастворимые фосфорные соединения, легко доступные растениям. К этой группе относятся суперфосфаты. По способу производства и содержанию P2O5 суперфосфаты делятся на простые и двойные (тройные), по консистенции – на гранулированные и порошковидные.
[2]
- Суперфосфат простой (СаН2РО4)2 х Н2О + 2СаSО4 х 2Н2О в порошковидной форме содержит 19 % усвояемого фосфора, а гранулированный – не менее 20 %. Кроме того, удобрение содержит 50–55 % СаSО4. Наличие серы благоприятно сказывается на урожайности культур, положительно реагирующих на серу (рапса, капусты, брюквы, турнепса и др.), а также картофеля.[1]
- Суперфосфат двойной Са(Н2РО4)2 х Н2О производится в гранулированном виде, содержит 43 и 49% P2O5, в зависимости от марки. Свободная кислота в составе удобрения не превышает 2,5–5 %. Положительно влияет на рост и развитие всех сельскохозяйственных культур.[1]
- Суперфос – удобрение фосфорное концентрированное. Содержание P2O5 – 38–40 %. Половина соединений фосфора находится в водорастворимой форме. Получают путем химического воздействия на фосфоритную муку смеси серной и фосфорной кислот. Выпускается в гранулированном виде. По агрономической эффективности превосходит суперфосфаты.[2]
Получают путем химического воздействия на фосфоритную муку смеси серной и фосфорной кислот. Выпускается в гранулированном виде. По агрономической эффективности превосходит суперфосфаты.[2]- Преципитат СаНРО4 х 2Н2О содержит 27–38 % Р2О5. Внешне это порошок светло-серого или белого цвета. Получают путем нейтрализации фосфорной кислоты известковым молоком либо мелом и как отход желатинового производства. Растворим в лимоннокислом аммонии и хорошо усваивается растениями. Применяется для основного внесения.[5] Используется для добавки в корма.[5]
- Термофосфаты Nа2О х 3СаО х Р2О5 + SiО2 содержат 20–30 % фосфора в лимоннорастворимой форме. К этой группе удобрений относят томасшлак, мартеновский шлак, обесфторенный фосфат. Возможно производство из природных фосфатов, не пригодных для внесения в почву и трудно поддающихся химическому воздействию, с целью получения водорастворимых фосфорных удобрений.
Термофосфаты распространены в Западной Европе. В Германии это ренаний–фосфат, содержащий 25–30 % Р2О5. Получают спеканием фосфоритов с содой (20 %) и добавкой доменного шлака. Во Франции фоспаль (27–29 % Р2О5). Это плавленый фосфат. Получается из сенегальского алюмокальций фосфата при прокаливании при относительно невысоких температурах (550–600°C).[1]
- Костяная мука – удобрение более эффективное, чем фосфоритная мука. Содержит 30–35 % Р2О5 и 1 % азота. Эффективна на кислых почвах, и даже на слабокислых оказывает значительное влияние на урожайность. Является побочным продуктом переработки костей. [2]
К этой группе удобрений относят томасшлак, мартеновский шлак, обесфторенный фосфат. Возможно производство из природных фосфатов, не пригодных для внесения в почву и трудно поддающихся химическому воздействию, с целью получения водорастворимых фосфорных удобрений.
[2]- Фосфоритная мука – тяжелый порошок темно-серого цвета. Получают путем размола фосфоритов. Выпускается четыре марки. Содержание Р2О5 – 20, 23, 26 и 29 %. Диаметр частиц – не более 0.18 мм. Это медленно действующее удобрение применяется при основном внесении и фосфоритовании почвы.[1]
- Вивианит (болотная руда) Fe3(РО4)2 х 8 Н2О – мелкий порошок. Удобен для рассеивания. В чистом виде содержит 28 % Р2О5, с примесью торфа (торфовивианит) – 12–26 % Р2О5. Залежи вивианита встречаются в виде небольших гнезд или прослоек массы белесого цвета. На воздухе синеет. После добычи массу проветривают и подсушивают.[1]
Сахар
Суперфосфат используют для получения сахара
Использовано изображение:[8]
Применение
Сельское хозяйство
Фосфорные удобрения применяют для повышения плодородия почвы, в частности, для увеличения содержания фосфора и доступных растениям фосфорных соединений.
Кроме того, преципитат, обесфторенный фосфат, костную муку применяют для минеральной подкормки животных.[5]
Промышленность
Суперфосфат используют в дрожжевой и сахарной промышленности (фото). В строительстве он применяется для огнезащитного покрытия древесины.
Двойной суперфосфат используют в химической промышленности в качестве источника фосфора и для приготовления тукосмесей.[3]
Поведение в почве
Поведение фосфорных удобрений в почве зависит не только от вида удобрения, но и от физико-химических процессов, проходящих в самой почве.
При внесении они растворяются, и фосфат-ион постепенно переходит в различные соединения, присущие данному типу почв. Процесс этот медленный. Частично внесенные фосфатные удобрения (гранулированные, полурастворимые и нерастворимые) длительно сохраняются в почве в неизменном виде.
Виды фосфорных удобрений
Трансформация фосфора удобрений обусловлена следующими процессами:
- Обменным (коллоидно-химическим) поглощением фосфора твердой фазой почвы.
Этот процесс наблюдается на поверхности гидратов полуторных оксидов (положительно заряженных коллоидных частиц) или на положительно заряженных участках отрицательно заряженных коллоидов (минералов каолинитовой и монтмориллонитовой групп, гидрослюд, коллоидов белковых групп). Обменное поглощение сильнее выражается в условиях кислой среды. Реакция среды вызывает изменение электрического потенциала почвенных коллоидов. Подкисление почвенного раствора благотворно влияет на большее поглощение анионов. Подщелачивание приводит к обратному результату. В почвах со слабокислой и нейтральной реакцией обменное поглощение выражено гораздо слабее.
Обменно-поглощенные ионы путем десорбции легко вытесняются в раствор другими анионами минеральных и органических кислот. Данные вещества всегда присутствуют в почвенном растворе, и недостатка в них не испытывает ни один тип почвы. Это и определяет высокую подвижность обменно-поглощенных фосфатов в почвах и, как следствие, их доступность растениям.
По своей доступности обменно-поглощенные фосфаты приравниваются к водорастворимым.[5]
- Поглощением фосфора катионами кальция, магния, оксидами и гидроксидами железа, алюминия, марганца и титана по типу химического связывания.
Химическому поглощению в почвах подвергаются и водорастворимые фосфат-ионы удобрений, и фосфат-ионы, перешедшие в раствор из обменно-поглощенного состояния в результате десорбции. Ход и тип химического поглощения обусловливается типом почвы и степенью ее кислотности.
Величина кислотности почвы определяет растворимость солей различных металлов (магния, алюминия, кальция, железа, титана и др.). Взаимодействуя с растворимыми фосфат-ионами, эти соли переводят их в труднорастворимые соединения. Установлено, что наименьшее связывание фосфатов и их максимальная подвижность наблюдаются в интервале pH5,0–5,5. На более кислых почвах фосфат-ионы поглощаются оксидами железа и алюминия, на менее кислых – кальция и магния.
На почвах с нейтральной реакцией среды водорастворимые фосфорные удобрения в результате химического поглощения превращаются в двузамещенные фосфаты кальция и магния (CaHPO4 x 2H2O или MgHPO4 и долгое время остаются именно в таком доступном для растений виде. В дальнейшем ион водорода постепенно замещается кальцием или магнием и образуются трехзамещенные фосфаты этих элементов (Ca3(PO4)2 или Mg3(PO4)2. С течением времени образуются и более основные фосфаты типа октакальцийфосфата (Ca4H(PO4)3 x 3H2O) – это еще менее растворимое соединение. Однако данные соли, находясь в свежеосажденном аморфном состоянии, сохраняют свойство растворяться в слабых кислотах и остаются частично доступными для растений. По мере ретрограции (старения) и перехода из аморфного в кристаллическое состояние фосфаты становятся недоступными для большинства растений.
В дерново-подзолистых почвах с кислой и слабокислой средой основными компонентами химического связывания фосфат-ионов из водорастворимых удобрений являются полуторные оксиды:
Al(OH)3 + H3PO 4 → AlPO4 + 3H2O
Fe(OH)3 + H3PO4 → FePO4 + 3H2O
Опытным путем установлено, что ранее не использованный («остаточный») фосфор хорошо доступен растениям.
В почве фосфаты удобрений не закрепляются намертво в значительных количествах. Более того, при дефиците фосфорных удобрений происходит мобилизация фосфатных ресурсов почвы. При этом происходит постепенная трансформация труднорастворимых фосфатов в более растворимые.[5] - Биологическим поглощением фосфора растениями и микрофлорой почвы.
Биологическое поглощение фосфора растениями возможно только из солей ортофосфорной кислоты. Ортофосфорная кислота является трехосновной и может отдиссоциировать три аниона: H2PO4—, HPO42- и PO43-. В условиях слабокислой реакции среды, в которой чаще всего и растут растения, наиболее доступным является первый из перечисленных ионов, второй – в меньшей степени, третий практически не доступен.
Все соли ортофосфорной кислоты и одновалентных катионов (NH4+, Na+, K+), а также однозамещенные соли двухвалентных катионов (Ca(H2PO4)2 и Mg(H2PO4)2) растворимы в воде и легко усваиваются растениями и микрофлорой почвы.
[5]
В почве фосфаты удобрений не закрепляются намертво в значительных количествах. Более того, при дефиците фосфорных удобрений происходит мобилизация фосфатных ресурсов почвы. При этом происходит постепенная трансформация труднорастворимых фосфатов в более растворимые.[5]
[5]Применение на различных типах почв
Особенности применения фосфорных удобрений для различных почв зависят от растворимости фосфорных соединений:
- Фосфаты, растворимые в воде, применяются на всех почвах, под все культуры и в разные приемы.
- Эффективность применения фосфатов, растворимых в слабых кислотах (цитратно- и лимоннорастворимые фосфорные удобрения), на кислых почвах сильнее.
- Труднорастворимые удобрения эффективны на почвах с кислой реакцией. К ним относятся почвы нечерноземной зоны и северные черноземы (деградированные и выщелоченные).[2]
Хлопок – фосфоролюбивая культура
Использовано изображение:[7]
Влияние на сельскохозяйственные культуры
лучше отзывается на внесение фосфора, калия и извести, чем азотных удобрений.
. Внесение фосфора наряду с известью и азотом значительно увеличивает их кормовую ценность.
. (фото) Использование удобрений с повышенным содержанием фосфора повышает урожайность, а при совместном внесении с калием ускоряет созревание урожая.
значительно увеличивают урожайность при использовании фосфорных удобрений.
. Урожайность увеличивается, повышается качество продукции.[4]Способы внесения
Фосфорные удобрения применяются в большей части при основном способе внесения. Все виды суперфосфатов наиболее эффективны при сочетании основного и припосевного внесения в рядки.
Фосфоритную муку используют для фосфоритования почвы.[5]
АпатитАпатит
Апатит
Использовано изображение:[6]
Получение
Получают фосфорные удобрения из природных фосфорных руд.
Они подразделяются на две группы: апатиты (фото) и фосфориты. Содержание фосфора в пересчете на оксид фосфора варьирует от 35 (очень богатые) дом 5–10 % (очень бедные). Фосфорные руды нередко имеют большое количество примесей и подлежат обогащению.[2]
Фосфатное сырье перерабатывается на удобрение четырьмя основными способами:
- Измельчением в фосфоритную муку.
- Разложением фосфатов кислотами: серной, фосфорной, азотной.
- Электротермическим восстановлением фосфатов углеродом в присутствии диоксида кремния с извлечением элементарного фосфора и его последующей переработкой в фосфорную кислоту и ее соли.
- Термической обработкой фосфатов. В частности, щелочным разложением при сплавлении и спекании фосфатов с солями щелочноземельных и щелочных металлов или гидротермической переработкой в присутствии пара.[1]
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Литературные источники:
1.
Вильдфлуш И. Р., Цыганов А. Р., Лапа В. В., Персикова Т. Ф. Рациональное применение удобрений: Пособие. – Горки: Белорусская государственная сельскохозяйственная академия, 2002.– 324 с.
2.Минеев В.Г. Агрохимия: Учебник.– 2-е издание, переработанное и дополненное.– М.: Издательство МГУ, Издательство «КолосС», 2004.– 720 с., [16] л. ил.: ил. – (Классический университетский учебник).
3.Эвенчик С.Д., Бродский А.А. Технология фосфорных и комплексных удобрений, М.: Химия, 1987, — 464 с.
4.Эндрюс Ю.Б. Применение органических и минеральных удобрений (на разных почвах и под разные культуры). Перевод с английского Т.Л. Чебановой Под редакцией и предисловием академика ВАСХНИЛ проф. Н.С. Соколова. – М.: Издательство иностранной литературы, 1959 г. – 402с.
5.Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия / Под редакцией Б.А. Ягодина.– М.: Колос, 2002.– 584 с.: ил (Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений).
Изображения (переработаны):
6.
7.8.Sugar, by Melissa Wiese, по лицензии CC BY
Свернуть Список всех источниковФосфорные удобрения – внесение и применение, виды, каким растениям нужен
Автор: Наталья Категория: Комнатные растения Опубликовано: 02 августа 2012Переиздано: Последние правки:
Если на листьях ваших растений появился красно-фиолетовый или голубоватый оттенок, если растения не цветут или на них не завязываются плоды, а урожай уменьшился и стал худшего качества, значит, вам потребуется скорая помощь в виде фосфорных удобрений. Фосфор – один из трех самых необходимых элементов, участвующих в питании и обмене веществ у растений. Именно поэтому в фосфоре нуждаются все растения без исключения, независимо от того, на какой почве они произрастают.
Более всего необходим фосфор молодым растениям, а также растениям, которые находятся в процессе цветения и формирования плодов.
Еще раз подчеркну, что внесение фосфорных удобрений в том или ином виде обязательно, поскольку у растений просто нет иного способа получить крайне необходимый им элемент.
Прослушать статью
Виды фосфорных удобрений
Существует несколько видов фосфорных удобрений: суперфосфат простой, обогащенный суперфосфат, двойной суперфосфат, преципитат, фосфорная мука. Теперь подробнее рассмотрим особенности каждого из них.
Итак, простой суперфосфат – это неконцентрированное удобрение, не очень хорошо растворяющееся в воде, более того, фосфор, содержащийся в нем, быстро переходит в форму, недоступную для усвоения растениями. Наиболее хорош он для сахарной свеклы, льна, картофеля. Самая удобная форма суперфосфата простого – гранулы.
Обогащенный суперфосфат содержит немного больше фосфора, однако у него тот же недостаток, что и у простого суперфосфата – слишком быстрый переход фосфора в недоступную для усвоения растениями форму.
Однако этот вид удобрения подходит любым растениям и почвам.
Двойной фосфат – концентрированное удобрение, вносить его можно как задолго до посева, так и непосредственно перед ним. Однако если вам пришлось известковать почву, знайте, что вносить двойной фосфат в известкованный грунт категорически не рекомендуется. На мой взгляд, двойной суперфосфат – наиболее подходящий вариант для удобрения почвы, но в качестве подкормок его внесение не практикуется.
Фосфорную муку лучше всего использовать на кислых почвах задолго до посева. Ее также нельзя смешивать с известью. Фосфорная мука – не такое распространенное удобрение, как вышеперечисленные фосфаты, поскольку идеально подходит лишь нескольким видам растений, например, горчице, гречихе, люпину, гороху. Качество фосфорной муки напрямую зависит от величины помола: чем тоньше помол, тем лучше свойства муки.
Преципитат вносится только в грунт, задолго до посева, причем целесообразно его использование исключительно на кислых или карбонатных почвах.
Подходит этот вид фосфорного удобрения всем растениям.
Каким растениям нужен фосфор
Больше, чем другим, фосфор необходим цветущим растениям: пуансетии, бегониям, антуриумам, гиппеаструмам, спатифиллуму… Их лучше подкармливать частым внесением небольшого количества фосфорного удобрения, особенно накануне процесса бутонизации и начала цветения. Нецветущим растениям (например, асплениумам, араукариям, фикусам) фосфор необходим в меньшем количестве, поэтому и удобрять их нужно фосфатами не так часто. Кадочные растения фосфатами удобряют редко.
Существуют правила внесения удобрений, общие для всех растений: удобрять можно только здоровые растения в процессе активного роста, дозировку нужно соблюдать строго, вносить удобрения можно только в увлажненную почву. Кроме того, лучше допустить некоторый недостаток элемента в почве, чем избыточное его скопление. При избытке фосфора растение может заболеть хлорозом, листья его пожелтеют и опадут, а при очень большом перенасыщении растение может погибнуть.
Если по описанным признакам вы обнаружили слишком высокую концентрацию фосфора в почве, не отчаивайтесь, просто промойте грунт от фосфатов или пересадите растение в свежую почву.
Разделы: Удобрения
После этой статьи обычно читают
Добавить комментарийЧто такое суперфосфатное удобрение? (с иллюстрациями)
Суперфосфатные удобрения имеют высокое содержание питательного фосфата. Один из трех питательных веществ, необходимых для здорового роста растений, фосфат можно вносить в высокой концентрации вместе с суперфосфатным удобрением для различных растений, от комнатных до сельскохозяйственных культур. Для разных нужд создано несколько разных видов этого удобрения.
Суперфосфатное удобрение обеспечивает высокий уровень фосфора, который полезен для всех видов растений.
Три различных типа суперфосфатных удобрений различаются по содержанию в них фосфата. Одинарный суперфосфат является самым мягким сортом и содержит от 16 до 20 процентов фосфата. Обычно он выпускается в жидком или сухом виде, оба из которых используются растениями с одинаковой эффективностью. Он также известен как обычное суперфосфатное удобрение. Суперфосфат дикальция — это следующий сорт, который содержит от 35 до 38 процентов фосфата, в зависимости от смеси и марки.
Тройной суперфосфат часто используется в сельском хозяйстве. Самая сильная разновидность суперфосфатного удобрения — тройной фосфат.
Также известный как концентрированный суперфосфат, его обычно комбинируют с другим типом удобрений для внесения в виде соединения. Тройной суперфосфат чаще используется в сельскохозяйственных условиях или с товарными культурами; Есть несколько процессов, используемых для создания этого типа удобрений, и в большинстве случаев они доступны в гранулированной форме. Все три типа суперфосфата обычно производятся из природного вещества, называемого каменным фосфатом. Хотя его можно применять в качестве удобрения в сыром виде, было обнаружено, что проведение химических реакций для создания других типов удобрений делает его более эффективным.
Суперфосфатное удобрение производится с помощью процесса, который включает создание реакции между сырой фосфоритной рудой и соответствующим процентным содержанием серной кислоты и воды.
В процессе создания суперфосфатных удобрений в воздух попадают химические вещества, что способствует загрязнению воздуха и воды.Контроль за этими отходами означает производство удобрений в сложном процессе, который необходимо контролировать, чтобы гарантировать, что минимальное количество отходов выбрасывается в окружающую среду.
При внесении в почву суперфосфатное удобрение увеличивает количество фосфора, доступного растениям.Независимо от типа растения, для выживания всем им требуется здоровое количество фосфора. Это питательное вещество присутствует в каждой клетке растения и жизненно важно для поддержания прочности клеточной структуры. Высокий уровень фосфора также увеличивает скорость движения воды по структуре растения, делает листья более здоровыми и помогает растению производить более качественные и жизнеспособные семена.
Фосфорные удобрения
Фосфор — одиннадцатый элемент по распространенности на Земле.Если почвам не хватает фосфора, производство продуктов питания ограничивается, если только питательные вещества не добавляются в виде удобрений. Следовательно, для увеличения производства продуктов питания требуется достаточное количество фосфора.
Фосфор — важное питательное вещество, необходимое для роста растений. Это помогает в развитии корней, созревании растений и развитии семян. Наряду с азотом и калием фосфор является одним из важнейших элементов для жизни растений. Почва обеднена фосфором по нескольким причинам, включая смывание дождем.Следовательно, современное сельское хозяйство зависит от использования удобрений на основе фосфора.
Коммерческие фосфорные удобрения производятся с использованием фосфоритов.
Примерно две трети мировых запасов фосфатов добываются из осадочных и морских месторождений фосфоритов. Раньше в качестве источника фосфора для почв использовались измельченные горные породы. Однако из-за низкой концентрации фосфора в этом природном материале, высоких транспортных расходов и небольших откликов сельскохозяйственных культур использование каменного фосфора в сельском хозяйстве значительно сократилось.С другой стороны, значительно выросло использование фосфорных удобрений. Наиболее часто используемые фосфатные удобрения — это диаммонийфосфат (DAP), моноаммонийфосфат (MAP), NPK и SSP.
DAP — наиболее широко используемое фосфорное удобрение в мире. Он популярен благодаря относительно высокому содержанию питательных веществ и отличным физическим свойствам. DAP — отличный источник фосфора (P) и азота (N) для питания растений. Он обеспечивает правильное соотношение фосфора и азота для выращивания зерновых, таких как пшеница, ячмень, фрукты и овощи.Мировой спрос на DAP составляет около 30 миллионов тонн в год.
NPK, также называемые сложными удобрениями, представляют собой удобрения, которые содержат все три питательных вещества, азот, фосфор и калий в разных пропорциях. В мире существует множество типов продуктов NPK, основанных на различных рецептах питательных веществ, и они часто настраиваются в соответствии с потребностями конкретной культуры или участка земли. Мировой спрос на NPK оценивается примерно в 20 миллионов тонн в год.
Indorama производит DAP, SSP и различные продукты NPK, такие как 15-15-15,15-10-10,10-10-20,6-20-10.
Фосфорная кислота
Фосфорная кислота — это промежуточный продукт, который используется для производства различных видов фосфорных удобрений; На DAP приходилась наибольшая доля этого спроса, тогда как на MAP, SSP и TSP приходилась большая часть остального. Примерно 10% фосфорной кислоты используется в пищевой промышленности. Мировой спрос на фосфорную кислоту составляет около 45 миллионов тонн в год.
Только 10% из них фактически продается через границу, и Индия является самым крупным импортером.
Indorama производит фосфорную кислоту для удобрений с содержанием P2O5 52%.
заводов по производству фосфатных удобрений и заводов по производству фосфорной кислоты: Национальные стандарты по выбросам опасных загрязнителей воздуха (NESHAP) — 40 CFR 63 Подразделы AA и BB | Стационарные источники загрязнения воздуха
На этой странице:
Сводка правил
21 июля 2015 года Агентство по охране окружающей среды (EPA) выпустило окончательные поправки к Национальным стандартам выбросов опасных загрязнителей воздуха (NESHAP) для производства фосфорной кислоты и производства фосфатных удобрений, а также Стандарты производительности (NSPS) для переработки фосфатов.Стандарты производства фосфорной кислоты и фосфатных удобрений были обнародованы в 1999 году, и в настоящее время 13 предприятий подпадают под действие хотя бы одного из правил.
Десять из 13 объектов относятся к обеим категориям источников.
Подчасть AA охватывает линии мокрой обработки фосфорной кислоты (WPAA), процесс суперфосфорной кислоты (SPA), подводную линию SPA с погружным сжиганием, сушилку фосфатной руды и кальцинаторы фосфатной породы. Выбросы общих фторидов, твердых частиц и ртути регулируются для этой категории источников.
Подраздел BB охватывает технологическую линию по производству фосфатных удобрений, технологическую линию по производству гранулированного тройного суперфосфата (GTSP) и складские помещения GTSP. Выбросы общих фторидов регулируются для этой категории источников.
История правил
03.11.2020 — Окончательная поправка к NESHAP
по производству фосфорной кислоты07.04.2020 — Предлагаемая поправка к производству фосфорной кислоты NESHAP
28.09.2017 — Окончательное пересмотр
09.12.2016 — Предлагается пересмотр.
19.08.2015 — Окончательное правило.
07.
11.2014 — Предлагаемое правило.
13.06.2002 — Окончательное правило, поправки.
06/12/2002 — Окончательное правило, поправки.
17.12.2001 — Прямое финальное правило; Поправки и предлагаемое правило; поправки.
07.06.1999 — Окончательное правило.
27.12.1996 — Предлагаемое правило.
Дополнительные ресурсы
29.10.2020 — Информационный бюллетень для окончательной поправки
30.03.2020 — Информационный бюллетень по предлагаемой поправке
13.09.2017 — Изложение фактов на пересмотр
21.07.2015 — Информационный бюллетень для окончательного правила
обзора рисков и технологий21.07.2015 — Оценка остаточных рисков в поддержку итогового правила
обзора рисков и технологий в июле 2015 г.Просмотрите вспомогательные документы в папке списка для правила, чтобы найти дополнительные связанные документы.
Связанные правила
Заводы по производству фосфатных руд: новые стандарты производительности
Промышленность по производству фосфатных удобрений: новые стандарты производительности
Органические фосфорные удобрения, источники органического фосфора, коллоидный фосфат
Органические фосфорные удобрения поступают в основном из минеральных источников, таких как каменная пыль или коллоидный фосфат (также называемый «мягкий фосфат»), или из костных источников, таких как пропаренная костная мука или рыбная костная мука.
Минеральные источники фосфора дешевле и дольше хранятся в почве. Костные источники легче усваиваются растениями.
Фосфор необходим для развития корней, стеблей и плодоношения летних овощей, таких как помидоры, перец, баклажаны, кабачки, дыни и огурцы.
Фосфор имеет тенденцию широко распределяться в почве, поэтому этим растениям трудно получить его в достаточном количестве в пределах их ограниченной корневой зоны. Чтобы получить достаточно фосфора для производства плодов, плодовые растения развили симбиотические отношения с миккоризными грибами . Почти все плодоносящие растения образуют миккоризные ассоциации.
Грибы — это почвенные создания. Их гифы могут распространяться на сотни футов под землей (крупнейшие живые организмы — грибы), и они могут переносить питательные вещества в любую точку системы гиф. Миккоризные грибы концентрируют фосфор и другие минералы в корнях растений, а растения взамен снабжают их сахаром, крахмалом и аминокислотами.
Садоводы и фермеры обычно добавляют в почву дополнительные органические фосфорные удобрения для удовлетворения потребностей сельскохозяйственных культур. Инокуляция корней проростков препаратом Endo-Myccorhizae увеличивает их способность поглощать почвенный фосфор.
Dr. Earth Life (пробиотик) Удобрение содержит как эндо-, так и эктомикоризу, а также полезные бактерии и является отличным дополнением почвы для летних овощей. Это особенно полезно для выращивания овощей в контейнерах, где стерильные почвенные смеси ограничивают рост растений.
В таблице ниже перечислены фосфорорганические удобрения. Коллоидный фосфат более биологически доступен, чем каменная пыль, но не так легко усваивается растениями, как костные источники органического фосфора.
«>Приобрести поправки к органическим почвам
Превосходный источник фосфора для контейнерных овощей и садов. 
В кислых и нейтральных почвах выделяется в течение нескольких лет, но не разлагается в щелочных почвах (pH выше 7). микроэлементы
(5-10 ведер по 5 галлонов / 100 кв. Футов)
8-0,7-0,5(10 ведер по 5 галлонов / 100 кв. Футов)
Начало страницы об органических фосфорных удобрениях
Органическое удобрение NPK
(N) итроген | (P) хосфор | (К) Калий | Кальций
Границы | Стимуляция роста растений, индуцированная солюбилизирующими фосфат эндофитными изолятами Pseudomonas
Введение
Фосфор является вторым по важности питательным веществом для растений после азота.
Он существует в почве в виде минеральных солей или в составе органических соединений. Несмотря на обилие этих соединений фосфора в сельскохозяйственных почвах, большинство из них находится в нерастворимой форме (Miller et al., 2010). Растениям требуется примерно 30 мкмоль / л фосфора для максимальной продуктивности, но во многих почвах доступно только около 1 мкмоль / л. Поэтому отсутствие фосфора во многих почвах было признано основным фактором, ограничивающим рост в сельскохозяйственных и садовых системах (Daniels et al., 2009). Это требует внесения растворимых форм фосфора в виде фосфорных удобрений, что само по себе имеет ограничения в том, что он также быстро иммобилизуется (фиксируется) в нерастворимых формах при внесении в почву из-за его реакции с алюминием и минералами железа. Эффективность внесенного фосфора редко превышает 30% из-за фиксации в почве (Sharma et al., 2013). Он также теряется в результате стока и выщелачивания, оставляя всего 10–20%, доступных для использования растениями (Sashidhar and Podile, 2009).
Фосфорные удобрения зависят от фосфора, полученного из фосфоритов, который является невозобновляемым ресурсом, и текущие мировые запасы могут быть исчерпаны через 50–100 лет (Cordell et al., 2009). Поэтому изучение альтернативных форм сельского хозяйства, где сохранение питательных веществ является ключевым моментом, имеет жизненно важное значение.
В нескольких отчетах указывалось, что различные виды бактерий, особенно бактерии, колонизирующие ризосферу, обладают способностью высвобождать органические фосфаты или растворять нерастворимые неорганические фосфатные соединения, такие как трикальцийфосфат, дикальцийфосфат, гидроксиапатит и каменный фосфат.Эти бактерии делают доступными растворимые фосфаты для растений, а взамен получают содержащиеся в корнях углеродные соединения, в основном сахара и органические кислоты, необходимые для роста бактерий (Khan et al., 2010). Текущие исследования показывают, что инокуляция сельскохозяйственных культур фосфатосолюбилизирующими микробами (PSM) может снизить нормы внесения фосфатных удобрений на 50% без значительного снижения урожайности сельскохозяйственных культур (Jilani et al.
, 2007; Yazdani et al., 2009). Бактерии, солюбилизирующие фосфаты (PSB), также могут быть полезны для фиторемедиации почвы, затронутой тяжелыми металлами (Ahemad, 2015; Monica and Harshada, 2015), или для биовыщелачивания редкоземельных элементов для добываемых руд (Shin et al., 2015).
Освобождение органических фосфатов бактериями опосредуется производством ферментов, таких как фитазы, C-P-лиазы и фосфонатазы. Основным механизмом солюбилизации минеральных фосфатов является производство органических кислот и кислых фосфатаз (Illmer et al., 1995). В механизмах производства органических кислот глюконовая кислота (GA), по-видимому, является наиболее частым агентом солюбилизации неорганического фосфата и, в меньшей степени, α-кетоглюконовой кислоты (Puente et al., 2004; Rodriguez et al., 2006). Во многих сообщениях кислоты продуцируются в периплазме грамотрицательных бактерий путем прямого окисления глюкозы (DOPG; нефосфорилирующее окисление) (Anthony, 2004). В DOPG фермент глюкозодегидрогеназа (GCD / GDH) и глюконатдегидрогеназа (GAD) ориентируются на внешнюю сторону цитоплазматической мембраны и способны окислять субстрат в периплазматическом пространстве (Chhabra et al.
, 2013). В результате органические кислоты свободно диффундируют за пределы клеток, высвобождая большие количества растворимого фосфата из минеральных фосфатов, поставляя как протоны, так и анионы органических кислот, образующие комплекс с металлами (Rodríguez and Fraga, 1999).
GA обычно осуществляется ферментом глюкозодегидрогеназой (GCD) в присутствии кофактора, пирролохинолинхинона (PQQ) (Sharma et al., 2013). PQQ представляет собой небольшую окислительно-восстановительную молекулу, которая служит кофактором для нескольких бактериальных дегидрогеназ. Продукция молекулы PQQ кодируется опероном pqq , который состоит из шести ядерных генов pqqA, B, C, D, E и F , из которых важны PqqA, PqqC, PqqD и PqqE. PqqA представляет собой небольшой пептид из 22–24 аминокислот, который действует как субстрат для PqqE.PqqC представляет собой не содержащий кофакторов кислород-активирующий фермент, катализирующий заключительную стадию биосинтеза PQQ. Функция PqqD до конца не изучена, но недавно было показано, что он физически взаимодействует с PqqE.
PqqE представляет собой фермент с функциональным радикалом S-аденозил-L-метионин (SAM), способный к каталитическому восстановительному расщеплению SAM до метионина и 5′-дезоксиаденозина. Предполагается, что PqqB является членом семейства белков металло-β-лактамаз, а PqqF является пептидазой, но эти два белка не являются существенными для продукции PQQ (Shen et al., 2012).
В этой статье описывается способность к солюбилизации фосфатов, продуцирование GA, способности стимулировать рост растений (в условиях ограничения растворимого фосфата) и гены, которые, как считается, участвуют в солюбилизации минерального фосфата в трех эндофитных изолятах из биоэнергетической культуры Miscanthus giganteus . Было показано, что эти три изолята Pseudomonas fluorescens обладают превосходной способностью к колонизации растений, особенно ризосферы, и сильной способностью стимулировать рост растений (Oteino et al., 2013). Следовательно, они представляют собой хорошие кандидаты микробов для использования в качестве коммерческих штаммов биоудобрений.
Материалы и методы
Бактериальные культуры, использованные в этом исследовании, подробно описаны в таблице 1.
Таблица 1. Бактериальные культуры и геномы, использованные в данном исследовании .
Биологический анализ солюбилизации фосфата и определение глюконовой кислоты в культуральной среде
Изоляты индивидуально выращивали в среде бульона LB в течение ночи, и OD 600 нм доводили до 1.0. Клетки дважды промывали 0,85% стерильными кольцами перед инокуляцией в среде для выращивания фосфатов Национального института ботанических исследований (NBRIP) (Nautiyal, 1999), содержащей нерастворимый трикальцийфосфат (Ca 3 (PO 4 ) 2 ). РН среды NBRIP доводили до 6,75 ± 0,25 перед автоклавированием. Штаммы инокулировали во флаконы объемом 20 мл, содержащие среду NBRIP, и инкубировали при 30 ° C в шейкере-инкубаторе (150 об / мин) в течение 5 дней. Автоклавированные, незасеянные среды NBRIP и среды, засеянные E.
coli JM109 служил отрицательным контролем. Из-за присутствия взвешенных частиц нерастворимого Ca 3 (PO 4 ) 2 в супернатанте бульоны центрифугировали при 13000 об / мин в течение 10 минут для получения прозрачного супернатанта. Тройные аликвоты супернатанта (100 мкл) переносили в чистые, сухие, промытые кислотой пробирки. Растворимый фосфат определяли с использованием метода Фиске и Суббарова (Fiske and Subbarow, 1925). Вкратце, в каждую пробирку добавляли 4,2 мл бидистиллированной воды в дополнение к 500 мкл молибдата аммония (2.5%) и 200 мкл раствора α-амино-нафтола, приготовленного с использованием 1-амино-2-нафтол-4 сульфоновой кислоты. Пробирки встряхивали и инкубировали при комнатной температуре в течение 30 мин. После этого раствор считывали при 660 нм с помощью спектрофотометра, и уровень фосфата оценивали путем экстраполяции по полученной стандартной кривой фосфата. Подвыборку этого супернатанта использовали для определения конечного pH и концентрации GA в каждом образце.
Определение GA проводили методом высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) Shimadzu Prominence с использованием колонки C 18 (250 × 4.6 мм) установить на следующие параметры; растворитель 20% метанол и 80% деионизированный стерилизованный H 2 O; расход 0,8 мл / мин; температура 40 ° С; УФ-детектор 210 нм и объем инъекции 50 мкл. Перед анализом супернатанты фильтровали через фильтр 0,22 мкм. Затем образцы в трех экземплярах анализировали с помощью ВЭЖХ за один проход. Автоклавированная незасеянная среда и среда, засеянная E. coli , служили контролем. Чтобы определить, какие органические кислоты продуцировались штаммами, в анализе ВЭЖХ использовали аутентичные стандарты уксусной, глюконовой, α-кетоглюконовой пропионовой, молочной, лимонной, яблочной, янтарной и пировиноградной кислот.GA был количественно определен со ссылкой на время удерживания (3,25 мин) и хроматографию площади пика, полученную для аутентичного стандарта для GA (Sigma-Aldrich, Dublin) с диапазоном концентраций от 0 до 120 мМ.
Мобилизация фосфора в растения гороха эндофитными бактериальными штаммами
Эксперимент по изучению мобилизации фосфора в растения выбранными эндофитными бактериями (L321, L132 и S10; представляющие высокую, среднюю и низкую способность к растворению фосфора соответственно) проводили в горшках в условиях теплицы с использованием P.sativum L. var Раннее начало. В этих экспериментах в качестве субстрата для выращивания использовали садовый песок. Песок промывали дистиллированной водой и несколько раз промывали для удаления любых следов растворимого фосфата, а затем оставляли сушиться на открытом воздухе при комнатной температуре на 7 дней. Затем высушенный песок тщательно смешивали с нерастворимым трикальцийфосфатом (Ca 3 (PO 4 ) 2 ) в соотношении 200: 1 (вес / вес) перед использованием. 250 г этого песка помещали в пластиковые горшки для выращивания растений.
Семена P. sativum L. инокулировали отдельными бактериальными штаммами, покрывая их смесью бактерий и альгината кальция, как описано Power et al.
(2011). Вкратце, клетки из 10 мл ночных культур собирали центрифугированием при 10000 об / мин и ресуспендировали в 20 мл стерильного 4% геля альгината натрия. P. sativum. L. Семена покрывали этим гелем, а затем закапывали в 2% раствор хлорида кальция на 10 мин. Семена с покрытием собирали и дважды промывали стерильной водой.В каждый горшок высевали четыре семени P. sativum L., инкапсулированные соответствующим бактериальным посевным материалом. Позже через 2 недели после посева проростки прореживали до двух растений на горшок. Экспериментальные обработки состояли из трех экземпляров горшков, содержащих; (а) инокулированные семена; (b) неинокулированные семена в качестве отрицательного контроля и (c) неинокулированные семена, посеянные в песке [без поправки (Ca 3 (PO 4 ) 2 ]], которые регулярно поливали питательным раствором для растений ( Международная организация по стандартизации (ISO 8692), 1997 г.), содержащий растворимый фосфат (0.
05 M KH 2 PO 4 ). Все растения выращивали в теплице (16 ч днем / 8 ч ночи, средняя температура воздуха 22 ± 3 ° С). Растения поливали дважды в неделю 15 мл питательного раствора для растений в присутствии или в отсутствие растворимого фосфата, где это применимо. Сбор урожая проводили через 60 дней роста. Корни промывали под водопроводной водой и определяли свежий и сухой вес корней и побегов.
Биоинформатический анализ систем солюбилизации фосфатов в выбранных эндофитных штаммах
Гены оперона pqq и gcd в Pseudomonas fluorescens L321, L111 и L228 были идентифицированы в предварительных данных секвенирования генома (Даулинг, неопубликованные данные).Данные о последовательностях этих генов pqq и gcd были отправлены в Genbank и могут быть найдены под номерами доступа KP981419, KP981420, KP981421, KR002856, KR002857 и KR002858.
Филогенетический анализ выполнен с использованием программы MEGA6 (Tamura et al.
, 2013). Аминокислотные последовательности, полученные из базы данных NCBI, были объединены в файл в формате FASTA и загружены в программное обеспечение MEGA6. Выравнивание белков выполняли с использованием функции ClustalW (Thompson et al., 1994), используя скорректированный штраф за раскрытие разрыва множественного выравнивания, равный трем, и штраф за удлинение гэпа, равный 1.8 (Холл, 2013). Эволюционные филогенетические отношения для каждого штамма определяли путем выравнивания предсказанных последовательностей белка Pqq, объединенных в порядке PqqF, PqqA, PqqB, PqqC, PqqD и PqqE. Филогения была построена с использованием метода объединения соседей (Saitou and Nei, 1987), с 1000 повторениями начальной загрузки с использованием частичного удаления пропусков / отсутствующих данных с отсечением охвата сайта 95%. Подробная информация о штаммах Pseudomonas , использованных в выравнивании, описана в таблице 1. Программа MEGA6 (McWilliam et al., 2013) был использован для создания графика выравнивания последовательностей.
Статистический анализ
Экспериментальные данные были проанализированы статистически с использованием ANOVA. Значимость эффекта лечения определялась величиной значения F ( P <0,05). Когда был получен значительный тест F для обработок, разделение средств было выполнено с помощью защищенного LSD Фишера. Статистический анализ результатов проводился с использованием общей линейной модели (GLM) в R statistics версии 3.0.0 (2013), а средние значения были разделены тестом Ньюмана-Куэля. Уровень значимости был установлен на уровне ≤0,05.
Результаты
Солюбилизация неорганического фосфата и анализ производства глюконовой кислоты
После инкубации эндофитных штаммов в течение 5 дней при 30 ° C штаммы показали большие различия в способности солюбилизировать фосфат (таблица 2). Солюбилизированный фосфат, оцениваемый в супернатанте NBRIP, варьировался от 85 мг до 1312 мг. L -1 с максимальной солюбилизацией, зарегистрированной в L228 и L132.
Самый низкий уровень солюбилизированного фосфата был зарегистрирован в S20 и L111. В отрицательном контроле, E. coli JM109, солюбилизированный фосфат не обнаруживался в супернатанте. Супернатанты культур анализировали с помощью ВЭЖХ, чтобы определить, продуцируются ли штаммами органические кислоты. Все штаммы показали продукцию GA в диапазоне концентраций от 2840 до 33240 ± 230 мг / л -1 (14–169 мМ). Хотя другие второстепенные пики действительно появлялись на хроматографах ВЭЖХ, ни одно из времен удерживания этих пиков не соответствовало таковым для других протестированных органических кислот и во всех случаях составляло <1% площади пика пика GA.Штаммы F113, L132 и L321 продуцировали аналогичные высокие уровни GA, в то время как штаммы L111 и S20 продуцировали относительно низкие уровни. За исключением штамма L228, падение pH бактериальных супернатантов соответствовало обнаруженным уровням GA. Обычно в культуральной среде с низким pH регистрируется продукция с высоким содержанием растворимого фосфата и GA.
Таблица 2. Солюбилизация фосфата, продукция глюконовой кислоты и значения pH эндофитных штаммов в бульонах NBRIP (средние значения ± стандартное отклонение, n = 3) ND, Не определено .
Мобилизация фосфора в растения гороха эндофитными бактериальными штаммами
Разные результаты наблюдались для параметров роста у растений P. sativum L. среди обработанных эндофитами обработок и контролей (рис. 1). Как и ожидалось, неинокулированные растения, обработанные растворимым фосфатом (положительный контроль), производили наибольшее количество биомассы (общий вес, вес корней и вес побегов). Рост у этих положительных контролей был значительно больше, чем у всех других видов лечения.Неинокулированные растения, выращенные в песке, содержащем нерастворимый фосфат (отрицательный контроль), давали наименьшую биомассу. Среди растений, обработанных эндофитами, растения, инокулированные штаммом L321, значительно превзошли все три других бактериальных обработки как для измерения сырой массы, так и для измерения сухой массы.
Усиленный рост растений также наблюдался у растений, инокулированных штаммом L132, и, в меньшей степени, у растений, инокулированных S10 и E. coli JM109. Существенная разница была зафиксирована в сухой массе корня и побега у растений, обработанных L321 ( b = 0.2, t = 2,22, p = 0,03) по сравнению с остальными инокулированными обработками. Наибольшая сухая масса всего растения, 0,88 ± 0,13 г, также была зарегистрирована у растений, обработанных L321, и представляла увеличение в 1,44 раза по сравнению с отрицательным контролем.
Рис. 1. Биомасса (сухой вес) растений P. sativum L., инокулированных бактериальными эндофитными штаммами, способными солюбилизировать неорганический фосфат (Ca 3 (PO 4 ) 2 ) через 60 дней выращивание в тепличных условиях .Insol P, нерастворимый фосфат; Sol P, растворимый фосфат. E. coli (–ve cont), почва инокулирована E.
coli и дополнена нерастворимым фосфатом. Столбцы представляют собой среднее значение 10 повторных горшков ( n = 10), столбцы ошибок представляют собой стандартную ошибку среднего.
Биоинформатический анализ систем продуцирования глюконовой кислоты в отдельных эндофитных штаммах
Анализ нуклеотидной последовательности оперона pqq в штаммах Pseudomonas fluorescens, L321, L111 и L228 показал, что все три штамма имеют оперон с порядком генов pqqFABCDE (рис. 2).В штаммах L111, L321, L228 и многих других исследованных геномах Pseudomonas было предсказано перекрытие 1 кодона между геном pqqC и pqqD . Размеры белков во всех шести генах оперона соответствовали размерам других генов Pseudomonas pqq (таблица 3).
Рис. 2. Филогенетическое дерево присоединения к соседям, предсказывающее взаимосвязь между оперонами pqq в штаммах L228, L321 и L111 с оперонами из опубликованных геномов Pseudomonas .
Дерево было построено с использованием конкатенированных белковых продуктов в порядке PqqF, PqqA, PqqB, PqqC, PqqD и PqqE (значения начальной загрузки представлены в узлах).
Таблица 3. Гены, участвующие в способности растворять фосфат у штаммов Pseudomonas fluorescens L228, L321 и L111 .
Почти во всех исследованных геномах было предсказано перекрытие 3-20 кодонов между генами pqqD-E (L111, L321 показали перекрытие 20 кодонов, в то время как L228 имеет перекрытие 10 кодонов между pqqC и ген pqqD ).Эти предсказанные перекрытия не были в одной и той же рамке считывания. Филогенетический анализ показывает, что существует 100% идентичность аминокислотной последовательности между белками PQQ из штаммов L111 и L323 Pseudomonas fluorescens, , в то время как оперон pqq в Pseudomonas fluorescens L228 отличался и сгруппировался с Pseudomonas fluorescens L228. Филогенетический анализ протеина глюкозодегидрогеназы (GDH) (дополнительная информация) также показал, что они были более близки в L321 и L111, чем в штамме L228.
Генетические вариации в основных генах pqq ( pqqABCDE ) были меньше, чем в pqqF . PqqF не является необходимым для производства PQQ. Филогенетическое дерево конкатенированных белков оперона pqq показывает два основных кластера. штаммов Pseudomonas L228, L321, L111, A506 и SS101 и SBW25 образовали один кластер, а штаммов Pseudomonas F113, Pf-5, NCIMB11764 и UW4 образовали другой кластер. Эти два кластера соответствовали наличию или отсутствию межгенной области 139–204 п.н. между генами pqqB и pqqC .Филогенетическое дерево было построено только на основе последовательностей, кодирующих белок областей pqq . Однако он все же дал дерево, которое привело к кластеризации штаммов, содержащих этот межгенный регион. Pseudomonas putida W614 образуют внешнюю группу как в сцепленном дереве, так и в деревьях, созданных для каждого отдельного гена в опероне ppq и гене gcd (дополнительные данные), что позволяет предположить, что этот штамм имеет очень разную эволюционную историю.
Ген, кодирующий GAD, был обнаружен во всех трех эндофитных пятнах. Поскольку α-кетоглюконовая кислота не была обнаружена при анализе ВЭЖХ, она может иметь небольшое участие в растворении минеральных фосфатов в этих штаммах.
Обсуждение
В ризосфере бактерии выделяют органические кислоты, что приводит к солюбилизации фосфата из нерастворимых комплексов, делая его доступным для поглощения растениями (Richardson et al., 2009). Одним из наиболее важных механизмов солюбилизации фосфатов у ассоциированных с растениями бактерий является производство низкомолекулярных органических кислот, что приводит к подкислению почвы или среды (Gyaneshwar et al., 1999; Пуэнте и др., 2004; Хан и др., 2014). Эти органические кислоты могут хелатировать катион, связанный с фосфатом, с их гидроксильными и карбоксильными группами (Kpomblekou and Tabatabai, 1994). Наиболее эффективный фенотип солюбилизации минерального фосфата у грамотрицательных бактерий является результатом внеклеточного окисления глюкозы до GA через хинопротеин-глюкозодегидрогеназу (Hilda et al.
, 2000). В этом исследовании шесть ассоциированных с растениями бактерий были протестированы на их способность солюбилизировать трикальцийфосфат (Ca 3 (PO 4 ) 2 ) и их способность продуцировать GA.Пять из шести протестированных штаммов были способны солюбилизировать Ca 3 (PO 4 ) 2 до уровня> 400,00 мг / л -1 . Все пять из этих штаммов были Pseudomonas sp. в то время как шестой штамм, который показал плохую солюбилизацию фосфата, был штаммом Bacillus . Типичные значения солюбилизации фосфата в PSB находятся в диапазоне от 10 до 800 мг / л -1 (Родригес и Фрага, 1999; Стивен и Джиша, 2011; Хуссейн и др., 2013; Сурапат и др., 2013). Два штамма (L228 и L132) в текущем исследовании оказались очень эффективными PSB, солюбилизирующими более 1000 мг / л -1 . Наблюдали взаимосвязь между кислотностью супернатанта, концентрацией фосфата, доступного в супернатанте, и концентрацией продуцируемого GA.
Как правило, чем выше уровень продуцирования GA, тем выше концентрация фосфата, выделяемого в среду. Подкисление, по-видимому, было основной стратегией, используемой этими штаммами для солюбилизации фосфата.ВЭЖХ-анализ супернатантов показал, что в среду выделялись большие концентрации GA. Незначительные количества других органических кислот также могли попасть в среду, так как на хроматографах присутствовали другие более мелкие неидентифицированные пики. Surapat et al. (2013) обнаружили, что изученные ими PSB продуцировали в основном ГА, хотя они действительно обнаружили другие органические кислоты, такие как молочная, уксусная, янтарная, пропионовая и лимонная кислоты. Продукция GA эндофитными бактериями в текущем исследовании колебалась от 14 до 169 мМ через 5 дней.Mardad et al. (2013) обнаружили, что их штаммы PSB продуцировали 44–55 мМ GA через 7 дней. При инокулировании в ризосферу растений P. sativum L. в условиях ограничения растворимого фосфата штаммы, которые были способны продуцировать средне-высокие уровни GA, приводили к большей способности стимулировать рост растений.